что такое макроэволюция и микроэволюция

Микроэволюция и макроэволюция

Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, которые приводят к изменению их генофонда и образованию новых видов. Микроэволюция является результатом интеграции микроэволюционных процессов в довольно широком историческом периоде. Термин «микроэволюция» введен Н. В. Тимофеевым-Ресовским в 1938 году для отличия эволюции мелкого и крупного масштаба.

Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под направляющим фактором естественного отбора. Естественный отбор выступает в двух формах: движущий и стабилизирующий. Движущий отбор приводит к закономерным изменениям популяции в определенном направлении. Стабилизирующий отбор совершенствует процессы индивидуального развития особи, не меняя признаков. Он регулирует и защищает нормальное формообразование от возможных случайных нарушений. Организм становится единым целым в индивидуальном и историческом развитии. Без механизма сохранения устойчивости как стабилизирующего отбор, эволюция систем невозможна. Естественный отбор, являясь направляющим фактором, определяет направления развития биосферы. В настоящее время, согласно теории стабилизирующего отбора эволюция рассматривается как авторегуляторный процесс.

Мутации являются единственным источником возникновения новых признаков. Новые признаки позволяют организму адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды.Мутации поставляют элементарный эволюционный материал, но сами мутации ещё не обеспечивают эволюцию, поскольку происходят в разных направлениях.

Макроэволюция – это эволюционные преобразования, приводящие к формированию таксонов надвидового уровня и протекающие в течение длительного исторического периода. Макроэволюция протекает миллионы лет на уровне систематических единиц высшего порядка, поэтому она не доступна непосредственному изучению. Макроэволюция – это эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов надвидового уровня: царства, типы, семейства, классы, отряды и роды. При макроэволюционном процессе проявляются закономерности филогенеза.

Термин «макроэволюция» введен Ю. А. Филипченко в 1927 году. По представлениям современных эволюционистов, макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется посредством процессов микроэволюции. Система, накапливая микроэволюционные изменения, переходит к макроэволюционным процессам. На уровне макроэволюции, обнаруживаются общие направления эволюции органического мира в виде родословного дерева.

Дата добавления: 2015-02-19 ; просмотров: 11888 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Источник

Микро- и макроэволюция

Факторы (движущие силы) эволюции (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Особенности проявления фактора

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР формы: движущий, стабилизирующий, дизруптивный

Избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов), обеспечивающих выживание или гибель особей (см. табл. 34)

ИЗОЛЯЦИЯ пространственная (географическая); репродуктивная

Возникновение любых барьеров, препятствующих скрещиванию данного вида с другими видами. • ее возникновение обусловлено наличием барьеров (водных, горных, особых участков суши и пр.) между ареалами разных видов • предотвращает межвидовые скрещивания, уменьшает успешность межвидовых скрещиваний (сезонная, механическая, этологическая, гибридологическая и др.)

Периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях, изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны

Дивергенция может возникнуть в следующих случаях:

1) в результате распадения одного вида на два дочерних,

2) вследствие образования из исходной формы нескольких дочерних и 3) отщепления (предковый вид существует одновременно с дочерними, происшедшими из обособленных в разное время популяций).

Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называются аналогичными. Аналогичны жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки.

Морфологические особенности организмов, приобретаемые в процессе дивергенции, имеют некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм. Конечности лазающих, скачущих, плавающих, роющих млекопитающих отличаются друг от друга, но все они имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность, характерную для класса млекопитающих в целом. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выполняемых ими функций называются гомологичными.

Источник

Что такое макроэволюция и микроэволюция

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции.

Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей.

Естественный отбор идет по фенотипам (признакам), по-этому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции. Отбирая наиболее «выгодные» фенотипы, естественный отбор оставляет «выгодные» генотипы (комбинации генов). В результате выживают и оставляют потомство особи с наиболее выгодными в данных условиях генотипами.

Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.

Общая схема микроэволюции

Микроэволюция — эволюционные процессы, происходящие на уровне популяции (т. е. внутри вида), ведущие к накоплению наследственных особенностей и приводящие к образованию нового вида.

Популяция является элементарной единицей эволюции.

Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции.

Элементарные эволюционные факторы — факторы, способствующие изменению генофонда популяций: мутации, миграции, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция.

МИГРАЦИИ И ПОТОК ГЕНОВ

Поток генов — перенос генов между популяциями.

ЗАКОН МАЙРА

Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд популяций обновляется.

Например, клоп-черепашка разлетается по направлению ветра. Клопы не обязательно возвращаются в места рождения. Дальность полета на зимовку зависит от упитанности. В результате на зимовках оказываются клопы из разных мест. Часть клопов вообще не улетает далеко, а остается зимовать в ближайших лесопосадках.

Группы крови человека системы АВО: частота гена А меняется с Востока на Запад — от низкой к высокой, частота гена В, наоборот, от высокой к низкой. Такой градиент концентраций этих генов объясняют крупными миграциями людей с азиатского Востока в Европу в период с 500 до 1500 гг. н. э.

ДРЕЙФ ГЕНОВ

Дрейф генов — случайное изменение концентрации аллелей в небольшой, полностью изолированной популяции.

Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде и усилить ее дивергенцию от родительской популяции.

Он происходит вследствие увеличения количества гомозигот при близкородственном скрещивании.

В 1419 г. на корабле случайно оказалась беременная крольчиха, которая родила во время путешествия. Все детеныши были выпущены на остров Порту-Санту. Популяция кроликов на острове сильно увеличилась. Кролики сильно уменьшились в размерах. По окраске кролик с Порту-Санту значительно отличается от обыкновенного. Они необычайно дики и проворны. По своим привычкам они более ночные животные. С другими породами не скрещиваются (образование нового вида).

МУТАЦИИ

Мутация — случайное скачкообразное изменение генотипа.

Генные мутации, затрагивающие доминантные гены, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность особи и не так важны для эволюции. Хотя известно, что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед диплоидными.

Возможны следующие исходы проявления мутаций:

Следовательно, фенотипически однородная природная популяция является гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать.

Популяция, как губка, накапливает мутации, при этом ее приспособленность не нарушается. Следовательно, рецессивные мутации представляют собой «скрытый резерв наследственной изменчивости», что важно для эволюционного процесса.

Популяции на протяжении многих поколений стабильны и относительно однородны. Это объясняется действием стабилизирующего отбора. А поскольку отбор идет по фенотипу, то возможность сохранения мутанта будет определяться степенью нарушения приспособленности этой особи. Сильно уклонившиеся формы устраняются отбором. Таким образом поддерживается внешняя стабильность популяции.

Материал для эволюционного процесса дает и комбинативная изменчивость. Создавая новые сочетания генов в генотипе, она увеличивает разнообразие особей в популяции и предоставляет естественному отбору поле деятельности.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (ВОЛНЫ ЖИЗНИ)

Популяционные волны — колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть различные изменения окружающей среды: засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и др. В урожайные годы численность особей в какой-либо популяции может повыситься, вслед за чем произойдет ее спад.

Например, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного количества пищи (зайцев).

Волны жизни приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций. При снижении особей в популяции из ее генофонда могут выпасть редкие аллели, и наоборот, при возрастании количества особей такие аллели могут распространяться. Популяционные волны, таким образом, случайны и служат поставщиком эволюционного материала.

ИЗОЛЯЦИЯ

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической несовместимости и, следовательно, к возникновению новых видов.

Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными поведением, морфологическими, функциональными и другими признаками, препятствующими скрещиванию.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Действие изоляции, как и других факторов, ненаправленно.

Таким образом, мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция — ненаправленные факторы эволюции. В природе они действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность популяций.

Макроэволюция — процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов, классов).

К маакроэволюции можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле.

Процесс эволюции не обязательно связан с усложнением организации. Именно поэтому в современной живой природе одновременно с высокоорганизованными формами существуют и низкоорганизованные. Ж. Б. Ламарк объяснял существование примитивных форм постоянным самозарождением простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни… А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации».

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся:

биологический прогресс

Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову).

Критерии биологического прогресса:

МЕХАНИЗМ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

ПУТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

Возникновение и расцвет класса птиц.

Биологический регресс

Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды.

Биологический регресс может привести к вымиранию группы.

Критерии биологического регресса:

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных — китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).

В эволюции всех групп организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез.

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов).

Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу. Например, существует паразит крабов — саккулина — который и сам является ракообразным, однако имеет вид мешка, набитого половыми продуктами, который ветвится и пронизывает тело хозяина. Трудно представить, что их предок относится к усоногим ракам, но в результате паразитического существования утратил почти все органы.

Паразитический рак саккулина и его планктонная личинка.

Дивергенция — процесс расхождения признаков в процессе адаптации к разным условиям существования.

При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды. Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам.

Дивергенция может быть одним из путей видообразования, когда в результате действия элементарных эволюционных факторов популяции и группы популяций приобретают и сохраняют признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида, что может приводить к распаду исходного вида на два и более дочерних. В конечном счете дивергенция приводит к формированию более крупных таксонов — родов, семейств и т.д. — которые продолжают расходиться.

Результат дивергенции: гомологичные органы у родственных форм приобретают разные функции и разное строение

Конвергенция — процесс эволюционного развития неродственных групп в сходном направлении и приобретение ими сходных признаков в процессе адаптации к одинаковым условиям среды.

Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела акула и дельфин сходны, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны.
При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.

Сверху вниз: акула, ихтиозавр, дельфин.

Причиной параллелизма, по-видимому, является высокая вероятность похожих мутаций одних и тех же генов у разных видов. То же явление в рамках генетики описывает закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Согласно этому закону, родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Поэтому сходные признаки могут возникать у родственны видов независимо — параллельно. Так, некоторые виды бабочек, принадлежащие к разным родам, имеют глазки на крыльях, а их ближайшие родственники глазков не имеют. Этот признак независимо возникал у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От общих предков все бабочки унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков.

Другой пример того же рода — независимое возникновение саблезубых форм у млекопитающих. Широко известны вымершие саблезубые кошки, в частности, саблезубый тигр. Саблезубые кошки — это подсемейство семейства кошачьих, но саблезубость встречалась и в других отрядах млекопитающих, ныне вымерших (например, псевдо-саблезубые кошки). А в палеонтологической летописи Австралии есть сумчатый саблезубый волк. Таким образом, один и тот же признак в разных группах млекопитающих возник независимо.

Черепа сумчатого волка тилакосмила (слева) и саблезубой кошки смилодона (справа).

Источник

Микро и макроэволюция

Современная эволюционная теория подразделяет сложный эволюционный процесс на два

этапа: макро- и микроэволюцию.

в сравнительно короткие промежутки времени (например, изменение частоты генов, гомо-

и гетерозигот в популяции за несколько поколений). Иными словами, микроэволюция —

Такие генетические изменения могут возникнуть в результате действия различных эволюционных факторов и, в конце концов, сведутся либо к возникновению и распространению новых (ранее не существовавших в популяции) наследственных особенностей, либо к возникновению таких сочетаний генов, которые в сумме дадут совершенно новый результат в виде возникновения нового признака.

Макроэволюция — это процесс эволюционного преобразования и развития различных групп живых организмов на протяжении десятков и сотен миллионов лет. Иными словами, макроэволюция — это эволюционные преобразования живой природы на уровне выше видового (образование высших таксонов, новых органов и систем, вымирание отдельных групп и т. д.). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов.

Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий изменение популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.

Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процесса позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса, и применять для анализа процесса всей эволюции понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления (возникновение новых семейств, отрядов и других групп) охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.

Островные флора и фауна. Для понимания эволюционного процесса интерес представляют фауна и флора островов. Их состав полностью зависит от происхождения этих островов. Острова могут быть материкового происхождения или океанического.

Материковые острова характеризуются флорой и фауной, близкой по составу к материковой. Чем древнее остров и чем более значительная водная преграда, тем больше обнаруживается отличий. При рассмотрении океанических островов, можно обнаружить, что их видовой состав очень беден. Отсутствуют наземные млекопитающие и амфибии.

разнообразных факторов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционным изменением видов

Элементы макроэволюции. Эволюционные процессы сложно наблюдать и описывать напрямую. Мы видим вокруг себя результат эволюции, которая продолжалась миллионы лет. Очевидно, что в таких временных рамках человек пока что не может поставить эксперимент. Стоит отметить все-таки, что эволюционные эксперименты возможны и даже проводятся на организмах, у которых время жизни максимально сконцентрировано: у бактерий смена «поколений» происходит за 20–30 минут.

Наиболее крупные закономерности, которые наблюдаются в рамках макроэволюции, были исследованы и описаны в XIX и XX веке.

1. Конвергенция признаков

2. Дивергенция признаков

Дивергенция – это накопление различий в структуре и функциях какого-то органа в процессе эволюции. В результате дивергенции из одного органа образуется несколько различных органов, связанных общностью происхождения.

Например, верхний пояс конечностей позвоночных превратился в лапы и крылья рептилий, крылья летучих мышей и птиц, плавники дельфинов, ноги копытных и руки приматов. Все эти органы выполняют разные функции, но имеют одинаковое происхождение.

Рис. 1. Гомологичные органы позвоночных Рис. 2. Аналогичные органы

Органы, которые образовались в результате дивергенции, называются гомологичными (рис. 1). Они образуются из сходных эмбриональных зачатков. Дивергенция обеспечивает морфологическое разнообразие живых существ.

Конвергенция– процесс, обратный дивергенции. Это образование органов, близких по функциям и строению, но отличающихся по происхождению.

Типичный пример аналогичных органов – это глаза головоногих моллюсков и позвоночных. Эти органы формировались независимо в течение сотен миллионов лет, и в итоге получились практически одинаковыми, отличающимися только в деталях.

Параллелизм. Третий элемент в процессе преобразования – это нечто среднее между дивергенцией и конвергенцией, параллелизм – такой процесс, когда орган в результате дивергенции превращается во множество гомологичных органов. Но затем, в ходе эволюции, эти гомологичные органы вновь начинают выполнять общую функцию.

Например, корпус и плечевые пояса у позвоночных дали множество гомологичных вариантов. Из одинаковых элементов скелета сформировались копытные, птицы, рыбы, рептилии, но затем, в процессе эволюции, часть из них вторично приобрела одинаковые признаки (рис. 4).

Рис. 4. Пример параллелизма в эволюции формы тела у хрящевых рыб (акула), рептилий (ихтиозавр) и млекопитающий (дельфин)

Например, корпуса ихтиозавра, акулы и дельфина (и даже пингвина, плывущего в воде) очень похожи и образовались из одинаковых элементов скелета, но совершенно разными эволюционными путями.

Предки ихтиозавров были ящерами, предками дельфинов были растительноядные сухопутные млекопитающие, пингвины – птицы, а предками акул были древние хрящевые рыбы.

Эволюция идет тремя главными путями: путем дивергенции, путем конвергенции и путем параллелизма.

Основной филогенетический закон Геккеля. Важным этапом в понимании эволюции стало формулирование «основного филогенетического закона» Эрнестом Геккелем.

Закон необратимости эволюции: «Онтогенез – это ускоренное повторение филогенеза».

Геккель наглядно продемонстрировал, что организмы в процессе эмбрионального развития повторяют все те этапы, которые вид прошёл в процессе эволюционного развития. Важно понять, что мы говорим о повторении зародышевых стадий предковых форм.

У зародыша человека на разных этапах развития онтогенеза можно увидеть жабры, сердечную трубку и прочие признаки эмбрионов наших далеких предков.

Другой важный закон филогенеза – «закон необратимости эволюции». Несмотря на наличие конвергенции, сходство разных видов никогда не бывают полным.

Эволюционный процесс, в силу чрезвычайной сложности живых организмов, не может создать точную копию ни существующего вида, ни вымершего. Каждый вид живых организмов уникален.

Итак, мы узнали, что в результате эволюции путем дивергенции могут образовываться гомологичные органы, а путем конвергенции – аналогичные органы. Выяснили, что онтогенез повторяет этапы филогенеза и что каждый вид живых организмов уникален.

Источник