Хромосомы интерфазного ядра образуют что
Научная электронная библиотека
Юров И. Ю., Ворсанова С. Г., Воинова В. Ю., Чурносов М. И., Юров Ю. Б.,
3.1. Геном человека и структурная организация хромосом
Как уже сказано выше, данные о структуре, размерах и количестве митотических хромосом в клеточном ядре определяются как кариотип. Морфологическое строение хромосом на всех уровнях организации (молекулярном, микроскопическом и субмикроскопическом) определяется упаковкой нитей ДНК, организующих хромосому. На микроскопическом уровне нити ДНК формируют спирализованные хромонемы митотических хромосом. Упаковка хромонем по длине хромосом неравномерна. В них закономерно дифференцируются участки с резко выраженной и резко сниженной степенью спирализации хромонем. Последние формируют хромосомные перетяжки. Важным элементом структуры хромосом является первичная перетяжка, в участке которой расположена центромера. Она делит хромосому на два плеча – короткое (р) и длинное (q).
Структура хромосом претерпевает значительные изменения в ходе клеточного деления (клеточного цикла) и, следовательно, не является постоянной. Хромосомы интерфазных ядер (интерфазные хромосомы) в отличие от метафазных хромосом (см раздел, посвященный делению клетки) представляют собой более расправленные и диффузные клеточные структуры. Интерфазные хромосомы содержат одну хроматиду, в составе которой имеется одна двуспиральная молекула ДНК, в то время как метафазные хромосомы образованы двумя хроматидами и двумя молекулами ДНК. Хромосома, как функционирующая клеточная органелла, должна содержать минимум три типа последовательностей ДНК, формирующих её структурные компоненты: центромеру, теломеры и участок начала репликации ДНК.
Индивидуальные хромосомы содержат одну протяжённую двуспиральную молекулу ДНК диаметром 2 нм, которая претерпевает несколько уровней упаковки, формируя хроматин или ДНК-белковый комплекс (дезоксирибонуклеопротеид – ДНП). Элементарной дискретной единицей упаковки хроматина является нуклеосома. Каждая нуклеосома имеет вид глобулы и состоит из четырех пар гистоновых белков Н2А, Н2В, Н3 и Н4, содержащих по 102–135 аминокислотных остатков. Вокруг гистоновой глобулы диаметром 10 нм (октамера) располагается молекула двуспиральной ДНК длиной 146 пн (или 68 нм), образуя виток в 1,75 оборота. Соседние нуклеосомы соединяются так называемой «спейсерной» ДНК длиной около 20 нм, образуя структуры в виде «бус на нитке». На следующем этапе компактизации 10-нанометровые нуклеосомы образуют фибриллы хроматина диаметром 30 нм (в каждом витке примерно 6 нуклеосом), которые образуют большие петли. На стадии метафазы степень компактизации достигает 1 на 10000 от первоначальной длины хромосомной ДНК. Петли 30-нанометровых фибрилл хроматина содержат 20–100 тысяч пн. ДНК на каждой петле прикрепляется к осевой структуре хромосомы (рис. 4). Осевые компоненты метафазной хромосомы состоят из негистоновых белков.
Рис. 4. Организация ДНК
Как уже отмечалось, одним из структурных элементов хромосомы является центромера – место присоединения кинетохоров (макромолекулярных структур на белковой основе, участвующих в процессе расхождения хромосом при митотическом делении клетки), и слипания сестринских хроматид. Они также регулируют присоединение хромосом к веретену деления и направляют движение хромосом в ходе мейотического и митотического деления клетки. Хромосомы без центромеры (ацентрические фрагменты) не могут присоединяться к нитям веретена деления и теряются в ходе клеточного деления. У человека центромеры содержат особые типы повторяющихся ДНК, а также специфические «центромерные» белки, обеспечивающие сегрегацию хромосом в ходе митотического и мейотического деления клеток. В зависимости от положения центромеры в хромосоме, как уже сказано выше, она может быть метацентрической, субметацентрической и акроцентрической. В акроцентрических хромосомах довольно часто на коротких плечах видны небольшого размера хроматические тельца, так называемые спутники, и спутничные нити (рис. 5). Они содержат ядрышковый организатор – значимую структуру генома человека. Плечи некоторых хромосом человека содержат вторичные перетяжки.
Рис. 5. Схематическое изображение метафазных хромосом:
1 – метацентрическая хромосома; 2 – субметацентрическая хромосома; 3 – акроцентрическая хромосома. Видны: а – центромеры; б – длинные плечи (q); в – короткие плечи (p); г – теломерные участки; д – спутники; е – спутничные нити
Другими структурными элементами хромосом являются теломеры. Это специализированные структуры, содержащие особые типы ДНК и белки, которые образуют концевые участки хромосом. Теломеры выполняют несколько функций:
1) поддержание структурной целостности хромосомы;
2) обеспечение полной репликации концевых участков хромосомы;
3) поддержание организации хромосом в интерфазном ядре.
Теломеры хромосом человека представляют собой повторы нуклеотидной последовательности ТТАГГГ, общий размер которой варьирует от 3 до 20 тысяч пн. Стабильность теломер поддерживается с помощью фермента теломеразы, нарушение функциональной активности которой приводит к нарушению структуры хромосом и, как следствие, к клеточной гибели. Укорочение последовательностей теломер, которому противодействует теломераза, связано с процессами старения и малигнизации.
ДНК хромосом реплицируется в ходе периода синтеза ДНК клеточного цикла. Каждая хромосома содержит множество элементарных единиц репликации – репликонов, представляющих собой участки автономной репликации. Каждый репликон имеет одну точку инициации репликации, с которой начинается двунаправленный синтез ДНК (см предыдущий раздел, посвященный синтезу ДНК). Размеры репликонов могут различаться друг от друга. Репликоны у человека могут иметь большие размеры, достигая более чем 1 млн пн.
Научная электронная библиотека
Юров И. Ю., Воинова В. Ю., Ворсанова С. Г., Юров Ю. Б.,
2.4. Геном человека и структурная организация хромосом
Данные о структуре, размерах и количестве митотических хромосом в клеточном ядре определяются как кариотип. Морфологическое строение хромосом на всех уровнях организации (молекулярном, микроскопическом и субмикроскопическом) определяется упаковкой нитей ДНК, организующих хромосому. На микроскопическом уровне нити ДНК формируют спирализованные хромонемы митотических хромосом. Упаковка хромонем по длине хромосом неравномерна. В них закономерно дифференцируются участки с резко выраженной и резко сниженной степенью спирализации хромонем. Последние формируют хромосомные перетяжки. Важным элементом структуры хромосом является первичная перетяжка, в участке которой расположена центромера. Она делит хромосому на два плеча – короткое (р) и длинное (q).
Структура хромосом претерпевает значительные изменения в ходе клеточного деления (клеточного цикла) и, следовательно, не является постоянной. Хромосомы интерфазных ядер (интерфазные хромосомы) в отличие от метафазных хромосом (см раздел, посвященный делению клетки) представляют собой более расправленные и диффузные клеточные структуры. Интерфазные хромосомы содержат одну хроматиду, в составе которой имеется одна двуспиральная молекула ДНК, в то время как метафазные хромосомы образованы двумя хроматидами и двумя молекулами ДНК. Хромосома как функционирующая клеточная органелла должна содержать минимум три типа последовательностей ДНК, формирующих её структурные компоненты: центромеру, теломеры и участок начала репликации ДНК.
Индивидуальные хромосомы содержат одну протяженную двуспиральную молекулу ДНК диаметром 2 нм, которая претерпевает несколько уровней упаковки, формируя хроматин или ДНК-белковый комплекс (дезоксирибонуклеопротеид – ДНП). Элементарной дискретной единицей упаковки хроматина является нуклеосома. Каждая нуклеосома имеет вид глобулы и состоит из четырех пар гистоновых белков Н2А, Н2В, Н3 и Н4, содержащих по 102–135 аминокислотных остатков. Вокруг гистоновой глобулы диаметром 10 нм (октамера) располагается молекула двуспиральной ДНК длиной 146 пн (или 68 нм), образуя виток в 1,75 оборота. Соседние нуклеосомы соединяются так называемой «спейсерной» ДНК длиной около 20 нм, образуя структуры в виде «бус на нитке». На следующем этапе компактизации 10-нанометровые нуклеосомы образуют фибриллы хроматина диаметром 30 нм (в каждом витке примерно 6 нуклеосом), которые образуют большие петли. На стадии метафазы степень компактизации достигает 1 на 10000 от первоначальной длины хромосомной ДНК. Петли 30-нанометровых фибрилл хроматина содержат 20–100 тыс. пн. ДНК на каждой петле прикрепляется к осевой структуре хромосомы (рис. 4). Осевые компоненты метафазной хромосомы состоят из негистоновых белков.
Как уже отмечалось, одним из структурных элементов хромосомы является центромера – место присоединения кинетохоров (макромолекулярных структур на белковой основе, участвующих в процессе расхождения хромосом при митотическом делении клетки), и слипания сестринских хроматид. Они также регулируют присоединение хромосом к веретену деления и направляют движение хромосом в ходе мейотического и митотического деления клетки. Хромосомы без центромеры (ацентрические фрагменты) не могут присоединяться к нитям веретена деления и теряются в ходе клеточного деления. У человека центромеры содержат особые типы повторяющихся ДНК, а также специфические «центромерные» белки, обеспечивающие сегрегацию хромосом в ходе митотического и мейотического деления клеток. В зависимости от положения центромеры в хромосоме она может быть метацентрической, субметацентрической и акроцентрической. В акроцентрических хромосомах довольно часто на коротких плечах видны небольшого размера хроматические тельца, так называемые спутники, и спутничные нити. Они содержат ядрышковый организатор – значимую структуру генома человека (рис. 5). Плечи некоторых хромосом человека содержат вторичные перетяжки.
Другими структурными элементами хромосом являются теломеры. Это специализированные структуры, содержащие особые типы ДНК и белки, которые образуют концевые участки хромосом. Теломеры выполняют несколько функций:
1) поддержание структурной целостности хромосомы;
2) обеспечение полной репликации концевых участков хромосомы;
3) поддержание организации хромосом в интерфазном ядре.
Рис. 4. Организация ДНК
Теломеры хромосом человека представляют собой повторы нуклеотидной последовательности ТТАГГГ, общий размер которой варьирует от 3 до 20 тыс. пн. Стабильность теломер поддерживается с помощью фермента теломеразы, нарушение функциональной активности которой приводит к нарушению структуры хромосом и, как следствие, к клеточной гибели. Укорочение последовательностей теломер, которому противодействует теломераза, связано с процессами старения и малигнизации.
Рис. 5. Метафазные хромосомы:
1 – метацентрическая хромосома; 2 – субметацентрическая хромосома; 3 – акроцентрическая хромосома. Видны:
а – центромеры; б – длинные плечи (q), в – короткие плечи (p);г – теломерные участки; д – спутники; е – спутничные нити
ДНК хромосом реплицируется в ходе периода синтеза ДНК клеточного цикла. Каждая хромосома содержит множество элементарных единиц репликации – репликонов, представляющих собой участки автономной репликации. Каждый репликон имеет одну точку инициации репликации, с которой начинается двунаправленный синтез ДНК (см предыдущий раздел, посвященный синтезу ДНК). Размеры репликонов могут различаться друг от друга. Репликоны у человека могут быть очень большими, достигая более чем 1 млн пн.
Хромосомы интерфазного ядра образуют что
Слово «хромосома» означает «окрашенное тело» (окрашивается более эффективно, чем остальные компоненты клетки). Каждая хромосома состоит из очень длинной молекулы ДНК, связанной с РНК и белками, образующей вещество, известное как хроматин. Во время интерфазы клеточного цикла (когда клетка не делится) хромосомы распределены по всему ядру, в то время как при митозе и мейозе они уплотняются, располагаясь ближе друг к другу.
ДНК содержится именно в хромосомах, вероятно, потому, что это облегчает разделение полного набора генов между дочерними клетками на стадии митоза, а также её упаковку в головки сперматозоидов после мейоза.
Способность к окрашиванию используют в диагностических целях для визуального исследования хромосом, их идентификации и выявления патологий. Различают слабоокрашенные части (эухроматин) и области с более выраженной окраской (гетерохроматин).
Генетическая информация (геном) заключена в молекуле ДНК и кодирована определённой последовательностью азотистых оснований в ДНК. Основная часть этой информации находится в составе хромосом в ядре клетки, однако небольшое количество ДНК в виде свободных цепочек локализовано в митохондриях цитоплазмы. Ядра присутствуют практически во всех клетках организма человека, за исключением эритроцитов и клеток хрусталика.
Обычно в каждом ядре содержится двухметровая цепь ДНК, разделённая между 23 парами хромосом (примерно по 4 см на хромосому). Однако непосредственно перед делением она уплотняется до 5 um (0,005 мм) посредством сложных процессов спирализации и уплотнения.
Структура хроматина хромосом
В каждой хромосоме цепь ДНК дважды обмотана вокруг октамерного комплекса, состоящего из восьми «белков хранения» (гистонов), формирующих нуклеосомы, при этом образованная структура напоминает «бусы на нити». Кора (сердцевина) нуклеосомы состоит из двух молекул каждого из четырех гистонов— Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Гистоны заряжены положительно, а потому могут образовывать ионные связи с отрицательно заряженными фосфатными группами ДНК.
Последовательность аминокислот в гистонах у всех видов совпадает практически на 100%, указывая на огромную значимость данных элементов в поддержании структуры и функций хроматина. Каждая нуклеосома вмещает порядка 200 пар оснований молекулы ДНК и укорачивает длину цепи ДНК на одну десятую.
Затем подобная бусам нить спирализуется в соленоид, или зигзагообразную спираль (фибрилла длиной 30 нм), состоящую из 5—6 нуклеосом. При этом её структура поддерживается одной молекулой гистона HI на каждую нуклео-сому. Коэффициент упаковки при образовании соленоида примерно равен 5, что в свою очередь даёт общий коэффициент упаковки 50. Существует предположение, что в таком состоянии эухроматин находится во время интерфазы в местах, где гены не экспрессируются.
Во время митоза и мейоза хромосомы ещё больше уплотняются, при этом коэффициент упаковки по отношению к предыдущим уровням составляет 100, а общий коэффициент может достигать 5000. Считают, что фибриллы хроматина складываются в вытянутые петли, в основании которых расположен скаффолд (остов) из негистоновых хромосомных белков, которые прикрепляются к определённым последовательностям оснований, рассредоточенным вдоль молекулы ДНК. Сжатие этих негистоновых хромосомных белков предположительно обусловливает уплотнение хромосом.
Один из ключевых белков скаффолда — топоизомераза II, фермент, который расщепляет двойные цепи ДНК, переносит их через разрыв и вновь соединяет, что в свою очередь необходимо для релаксации суперспиралей ДНК во время репликации или транскрипции. Топоизомераза II прикрепляется к участкам связывания со скаффолдом, которые богаты А- и Т-основаниями (более 65% оснований составляют А и Т, см. главу 4). Считают, что каждая петля выступает в роли независимого функционального домена во время репликации или транскрипции ДНК.
На следующем этапе петли фибрилл хроматина спирализуются, в результате чего возникает наиболее уплотнённый гетерохроматин, входящий в состав хромосомы во время деления клеток.
Дифференциальное окрашивание хромосом
Наиболее уплотнённые части хромосом хорошо окрашиваются красителем Гимзы (G-окраска). При этом отчётливо видны сильно уплотнённые маленькие петли (G-полосы), так как участки связывания со скаффолдом тесно прилегают друг к другу. Их репликация происходит во время S-периода, они не активны во время транскрипции. Полосы, которые плохо окрашиваются раствором Гимзы, или R-полосы, состоят из более свободных петель, богатых Г- и Ц-основаниями, они отличаются высокой активностью во время транскрипции. В основе идентификации хромосом лежат различия в их окраске.
Центромера хромосом
Видимые на ранних стадиях митоза хромосомы состоят из двух абсолютно одинаковых структур, называемых сестринскими хроматидами, которые соединяет первичная перетяжка. Она представляет собой недуплицированный участок ДНК, или центромеру, которая дуплицируется в начале анафазы митоза.
Кинетохор — органелла, которая локализована на каждой стороне каждой центромеры в период ранней профазы митоза и облегчает полимеризацию димеров тубулина, необходимую для образования микротрубочек митотического веретена (веретена деления).
Тепомера хромосом
Теломерой называют специализированный участок конца хромосомы. К ней прикрепляются теломерспецифические белки, образующие «шапочку» (cap) для защиты конца хромосомы.
Теломеры предположительно препятствуют патологическому слиянию концов хромосом конец в конец, обеспечивают полноту репликации, участвуют в образовании пар хромосом во время мейоза и помогают восстанавливать внутреннюю структуру ядра на стадии интерфазы путём присоединения хромосом к ядерной мембране.
Эухроматин и гетерохроматин хромосом
Эухроматин находится в уплотнённом состоянии во время деления клеток и распаковывается на стадии интерфазы. Он обусловливает бледное окрашивание R-полос в уплотнённых хромосомах и содержит большинство структурных генов.
Гетерохроматин очень сильно уплотнён во время деления клетки и остаётся в таком состоянии даже на стадии интерфазы. Он локализован в основном на периферии ядра и около ядрышка и не активен во время транскрипции. Конструктивный (структурный) гетерохроматин одинаков во всех клетках организма, в то время как факультативный гетерохроматин различен в зависимости от типа генов, экспрессируемых в дифференцированных клетках определённых тканей.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Структурные элементы интерфазного ядра
Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются.
Классификация структурных элементов интерфазного ядра:
Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20-25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина:
При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.
По химическому строениюхроматин состоит из:
Ядерные белки представлены формами:
Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют полимерные цепи дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые и представляют собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, то есть в эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются и потому гетерохроматин является неактивным хроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется также процессы редупликации ДНК. Эти процессы происходят как в эухроматине, так и в гетерохроматине, но в гетерохроматине они протекают значительно позже.
Микроскопически в ядрышке различают:
В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединиц рибосом прекращаются и ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко.
Интерфазное ядро
Все клетки содержат ядра, форма и размеры которых могут быть самыми разнообразными. В настоящем разделе мы остановимся на морфологии интерфазного ядра, т. е. ядра, находящегося вне митотического цикла. В тканях подавляющее большинство ядер находится в интерфазе.
В ядре четко выявляются следующие структуры (рис. 1.1.27):
Рис. 1.1.27. Ультраструктурные особенности лимфоцита периферической крови. Четко определяется структура ядра:
Ядерная оболочка (кариолемма).Ядерная оболочка окружает ядро и хорошо видна в препаратах. Это связано с тем, что с внутренней стороны к ней прилежит хроматин, интенсивно окрашивающийся гематоксилином. Окрашенный хроматин и контурирует оболочку.
При исследовании в электронном микроскопе оболочка выглядит в виде двух темных мембран, между которыми определяется светлое пространство толщиной 25 нм. Толщина каждой электронноплотной мембраны 8 нм.
В ядерной мембране определяются многочисленные «поры» (рис. 1.1.28). Ядерные поры занимают от 3 до 35% всей поверхности ядра. Именно в этих местах два электронноплотных слоя оболочки как бы сливаются. В области пор обнаруживается скопление хроматина. Ультраструктурные исследования выявили, что в области пор располагаются и довольно сложные структуры, состоящие из канальцев, обращенных как в сторону цитоплазмы, так и внутрь ядра. Этот комплекс структур называют паровым комплексом (рис. 1.1.29). Поровый комплекс содержит два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие перегородку (диафрагму) толщиной 5 нм. В середине этой мембраны лежит центральная гранула, которая представляет собой субъединицу рибосомы. Поры способствуют обмену метаболитов между ядром и цитоплазмой. Основной функцией ядерных пор является обеспечение регуляции
 |
 |
Рис. 1.1.28. Ультраструктурные особенности (а) и схематическое изображение (б) строения поры ядерной оболочки:
/ — пора; 2 — ядро; 3 — цитоплазма клетки; 4 — внутренняя мембрана ядерной оболочки; 5 — наружная мембрана ядерной
оболочки; 6 — гранулярный эндоплазматический ретикулум
 |
Рис. 1.1.29. Поры ядерной оболочки:
а — сканирующая электронная микроскопия (стрелкой указан комплекс ядерной поры); 6—ядерные поры при применении метода
замораживания-скалывания; в — схема организации комплекса ядерной поры (/ — наружная мембрана кариолеммы; 2— внутренняя
мембрана кариолеммы; 3— белковые гранулы; 4 — белковые фибриллы; 5 — центральная гранула)
избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром, активный перенос в ядро белков, перенос в цитоплазму субъединиц рибосом.
Хроматин при световой микроскопии выглядит в виде глыбок различной степени дисперсности, равномерно или неравномерно распределенных в кариоплазме (рис. 1.1.30). Отмечается его большая конденсация вблизи ядерной мембраны (периферический хроматин) и вблизи ядрышка (околоядрышковыи хроматин). Описанный тип хроматина называется конденсированным, поскольку он виден при световой микроскопии. Но кроме конденсированно-
го гетерохроматина в кариоплазме существует и неконденсированный хроматин, или эухро-матин.
В химическом отношении хроматин представляет собой комплекс ДНК и белка. Этот комплекс соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями. Они неразличимы как индивидуальные структуры.
Транскрипция информации с молекул ДНК осуществляется только с молекул эухроматина.
Морфологической разновидностью гетерохроматина является тельце Барра, обычно расположенное вблизи ядерной оболочки. Обнару-
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.1.30. Ультраструктурная организация ядра:
живаются тельца только у женщин, поскольку представляют собой одну из конденсированных Х-хромосом.
Функция реализации генетической информации в интерфазном ядре осуществляется непрерывно благодаря процессам транскрипции. При транскрипции ДНК образуется одна очень крупная молекула РНК (первичный транскрипт), которая связывается с ядерными белками с образованием рибонуклеопротеидов. В первичном РНК-транскрипте (как и в матричной ДНК) имеются дискретные значащие последовательности нуклеотидов (экзоны), разделенные длинными вставками (нитронами). Про-цессинг РНК-транскрипта включает отщепление интронов и стыковку экзонов — сплайсинг. При этом очень крупная молекула РНК превращается в достаточно мелкие молекулы информационной РНК, отделяющиеся от связанных с ними белков при переносе в цитоплазму.
Ядрышко (рис. 1.1.30). Ядрышко представляет собой расположенное в ядре плотное образование. Размеры, плотность, форма и локализация ядрышек могут быть самыми разнообразными. Отмечено, что более интенсивна синтетическая деятельность клетки при больших размерах ядрышка. Да это и понятно, поскольку ядрышко обеспечивает синтез РНК-
Ультраструктурные исследования позволили выявить довольно сложную структуру ядрышка. В нем различают гранулярный, фибриллярный и аморфный компоненты.
Гранулярный компонент представлен зернами (диаметр 10—20 нм), состоящими из ри-бонуклеопротеидных частиц (субъединицы рибосом). Фибриллярная часть состоит из плотных тонких электронноплотных нитей (диаметр 5—8 нм), образующих компактную массу. Эти волокна концентрируются вокруг более светлых сердцевин из менее плотного материала (фибриллярные центры). Считается, что фибриллярный материал представляет собой РНК (рибосомальная РНК), а фибриллярные центры состоят из ДНК и по строению соответствуют зернам хроматина.
Аморфный компонент окрашивается бледно и содержит участки расположения ядрышковых организаторов со специфическими РНК-связы-вающими белками и крупными петлями ДНК, активно участвующими в транскрипции рибосо-мальной РНК-Фибриллярный и гранулярный компоненты образуют ядрышковую нить (нуклеонему), толщина которой 60—80 нм.
Основными функциями ядра является хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах), реализации генетической информации, контролирующей осуществление различных жизненных функций клетки, воспроизведение и передачу генетической информации. Последняя функция осуществляется благодаря клеточному делению.