что такое высшие споровые растения
Высшие споровые растения
Высшие споровые растения
Высшие споровые растения — неформальный термин, объединяющий высшие растения, размножающиеся и распространяющиеся главным образом спорами. Эта группа таксонов обычно противопоставляется семенным растениям, которые для размножения используют не споры, а семена. Высшие споровые растения в современном понимании не являются таксоном.
Именно от высших споровых растений в результате эволюции произошли семенные растения.
Содержание
История термина
Само использование термина «высшие споровые растения» не совсем корректно, так как в эту группу входят две значительно отличающиеся друг от друга группы организмов (ранее рассматривавшиеся как таксоны в ранге надотделов) — Мохообразные (Bryophyta sensu lato) и низшие отделы сосудистых растений. «Высшие споровые растения» можно рассматривать как собирательный термин, обозначающий растения, имеющие зародыш (признак, отличающий их от водорослей) и размножающиеся спорами.
См. также
Литература
Ссылки
 |
Полезное
Смотреть что такое «Высшие споровые растения» в других словарях:
ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ — архегониальные растения, размножающиеся спорами. Обычно в эту группу не входят голосеменные (Pinophyta) … Словарь ботанических терминов
СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ — филогенетически гетерогенная группа растений, размножающихся и распространяющихся гл. обр. спорами, к рые образуются бесполым и половым путём. К С. р. обычно относят водоросли и высшие С. р. (моховидные, хвощи, плауны, папоротники, ряд ископаемых … Биологический энциклопедический словарь
Споровые растения — растения, размножающиеся и распространяющиеся главным образом спорами (См. Споры), которые образуются бесполым или половым путём. Многие из С. р. в стадии спор переживают, кроме того, неблагоприятные внешние условия (у бактерий,… … Большая советская энциклопедия
СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ — растения, размножающиеся и распространяющиеся спорами, которые образуются бесполым или половым путем. С. р. иногда делят на низшие и высшие растения … Словарь ботанических терминов
Растения — Многоо … Википедия
РАСТЕНИЯ — (Plantae, или Vegetabilia), царство живых организмов; автотрофные организмы, для которых характерны способность к фотосинтезу и наличие плотных клеточных оболочек, состоящих, как правило, из целлюлозы; запасным веществом обычно служит крахмал.… … Биологический энциклопедический словарь
высшие растения — растения, тело которых дифференцировано на органы и ткани, с многоклеточными органами бесполого и полового размножения и относительно хорошо выраженным зародышем. Выделяют высшие споровые (отделы: Моховидные – Bryophyta, Псилотовидные –… … Анатомия и морфология растений
РАСТЕНИЯ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ — (Pteridophyta) ранее употреблявшееся назв. большой гр. высших растений, включавшей все высшие споровые, кроме мхов. Впоследствии разделены на ряд самостоятельных типов. Геологический словарь: в 2 х томах. М.: Недра. Под редакцией К. Н.… … Геологическая энциклопедия
Высшие споровые растения
Вы будете перенаправлены на Автор24
Высшие споровые растения — это растения, которые населяют наземную среду и размножаются спорами.
Высшие споровые растения — это новый этап в эволюционном развитии растений. Высшим растениям, в отличие от низших, присуще расчленение тела на вегетативные органы: корень, листья и стебель. Вегетативные органы построены из разнообразных тканей.
Все высшие споровые растения, как правило, обитатели суходола, но среди них есть и обитатели водоёмов.
К высшим споровым растениям относятся все наземные листостеблевые растения, которые размножаются спорами. Это представители отделов:
Высшие растения появились в далёкой древности. Возможными их предками были бурые или зелёные водоросли, которые достигли высокой дифференциации тела и органов полового размножения.
Водная среда заселена в основном низшими растениями, тогда как на суше господствующими есть высшие, у которых с выходом на сушу образовался ряд характерных приспособлений к новой среде.
Характерные признаки высших споровых растений
Наличие разных типов тканей
Внешне растения покрыты тканью, защищающей их от неблагоприятных условий. Процесс фотосинтеза обеспечивается хорошо развитой хлорофиллоносной тканью. Благодаря наличию проводящих тканей происходит обмен веществ между подземными и надземными органами. Кроме того, хорошо развиты механические (опорные) и запасающие ткани.
Расчленение тела на органы
Прежде всего у высших растений сформировались специальные органы поглощения минеральных веществ из субстрата — ризоиды и корневые волоски. Поскольку общей биологической чертой всех высших растений является автотрофное питание, у них образовался фотосинтезирующий орган — листок. Стебель и корень сформировались для связи двух важных конечных аппаратов — корневого волоска и зелёной клетки листка, а так же для обеспечения стойкости растения в воздушной среде и почве.
Органы полового размножения всегда многоклеточные
Бывают двух типов: мужские (антеридии) и женские (архегонии).
Онтогенез начинается из зародыша
Зародыш развивается из зиготы — клетки, которая образуется в результате слияния гамет.
Наличие правильного чередования полового и бесполого поколений
Половое поколение называется гаметофит, бесполое — спорофит.
Преобладание в цикле развития спорофита (за исключение мохообразных)
Прогрессивное развитие спорофита вызвано высокой приспособленностью к наземным условиям и великим объёмом генетической информации, свойственной диплоидному поколению.
Готовые работы на аналогичную тему
Чередование поколений в жизненном цикле высших споровых растений
Жизненный цикл высших споровых растений состоит из ритмического чередования двух поколений: бесполого (спорофита) и полового (гаметофита).
На спорофите образуются спорангии — органы бесполого размножения, в которых формируются споры. Из них развиваются гаметофиты, то есть особи полового поколения, которые могут быть одно- и двуполыми.
На гаметофите образуются антеридии — мужские половые органы и архегонии — женские. В антеридиях формируются подвижные сперматозоиды, а в архегониях — неподвижные яйцеклетки.
Оплодотворение возможно только при наличии капельножидкой воды. Вода необходима для передвижения сперматозоида к яйцеклетке. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, который растёт и превращается на особь бесполого поколения — спорофит.
Следует помнить, что из зиготы развивается лишь спорофит, а из споры — лишь гаметофит.
В цикле развития большинства споровых растений (за исключением мохообразных) преобладает спорофит, который значительно лучше приспособлен к жизни в сложных условиях наземной среды. То есть, для эволюции высших споровых растений (кроме мхов) характерна тенденция к преобладанию и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.
Высшие споровые растения
Общая характеристика высших споровых растений
Высшие споровые растения — термин, объединяющий высшие растения, размножающиеся и распространяющиеся главным образом спорами.
В отличие от семенных растений, таксоны, способные размножаться спорами, являются одними из первых, населивших нашу планету.
Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.
Считается, что произойти они могли от многоклеточных зеленых водорослей, пройдя промежуточную стадию — риниофитов.
Историческую ценность этих особей трудно переоценить. Их существование исчисляется сотнями миллионов лет, а корни происхождения уходят в палеозойскую эру, каменноугольный период.
Правда, в эпоху своего появления они имели иной внешний вид. Это были мощнейшие деревья, достигающие в высоту 25 метров и в ширину от полутора метров. Были и травянистые растения, побеги которых простирались высоко над заболоченными участками земли. Разносимые ветром споры были важным условием широкого распространения различных видов. Они быстро приживались во влажном и теплом климате той эпохи.
Отмирающие одни особи и на этом же месте вырастающие другие, формировали плотный земельный покров, который со временем превращался в залежи каменного угля. Именно поэтому в наши дни археологи находят отчетливые отпечатки листьев и стволов в изучаемых пластах земной коры.
В процессе эволюции метаморфозы обусловили развитие растений в двух направлениях: образовании гаплоидной и диплоидной ветвей. Гаметофит характеризуется более интенсивным развитием, спорофиту «отведена» вторичная роль. Папоротники, плауны и хвощи — яркие представители диплоидного направления. Их гаметофит — заросток.
Для жизненного цикла данного таксона свойственно чередование бесполого и полового размножения, соответственно, существуют половое и бесполое поколения. Эта особенность лежит в основе полного жизненного цикла высших споровых.
В бесполый период жизни формируются споры, из которых впоследствии развивается половое поколение. Для него характерно наличие мужских и женских половых органов и, соответственно, — гамет. Гаметы представляют собой сперматозоиды, способные активно передвигаться, и яйцеклетки, занимающие свою нишу внутри женского полового органа. Попасть сперматозоиду к яйцеклетке помогает вода. В результате их слияния образуется зародышевый организм, который по мере развития переходит в бесполое поколение.
Существуют микро- и макроспоры. Из микроспор развиваются заростки мужского типа, из макро — женского.
Ботаника изучает множество видов высших споровых растений. Так, мохообразные насчитывают более 25 тысяч видов, плауны — четырехсот, хвощи — 32, папоротники — 10 тысяч.
К основным характерным признакам ученые относят:
Обитание высших споровых не ограничивается влажными участками земли. Некоторые виды приспособились существовать даже в пустынях.
Основные виды с примерами
Виды споровых растений:
Риниофиты или риниеобразные
450 миллионов лет назад на Земле были широко распространены растения, которые сегодня называются ископаемыми. К ним относится отдел «риниофиты» (или риниеобразные), латинское название Rhyniophyta. В него включено два класса: риниевые и зостерофилловые. Эти высшие споровые растения объединяют следующие роды:
Их появление на Земле отнесено к раннему девону. Именно такие отпечатки находят в древних каменных залежах. Судя по найденным отпечаткам, растения имели ребристый стебель и сосудистое строение. Ученые относят такие растительные группы к первым сухопутным. На стебле располагались чешуевидные придатки. Кроме того, хорошо заметны двойные спорангии.
Интересно, что полноценной корневой системы у риниофитов не было. Вместо нее они имели образования корневищеподобного типа, обильно покрытые нитевидными выростами — ризоидами.
В качестве представителей риниофитов ученые приводят куксонии (имевшие высоту не более 7 см) и ринии (достигающие в высоту полуметра).
Псилофиты или псилотообразные
Среди современных растений, произрастающих в тропиках и субтропиках, присутствуют такие, у которых нет листьев, а тело дихотомически разделяется на ветви. Такая особенность встречается у 20 видов, принадлежащих к отделу псилофитов. В высоту они не более 40 см, но чаще — 25-30. В жизненном цикле большее значение имеет спорофит.
В числе крупных особей, имеющих сложное строение, — астероксилон. Он имеет горизонтальное корневище, от которого отходят крупные побеги. На них хорошо заметны некрупные шиловидные листья со спорангиями на концах.
Характеристика растений включает две разновидности: имеющую прямостоячий или ветвистый стебель.
Поскольку корни у обеих отсутствуют, движение жидкости внутри осуществляется по ксилеме. Вторая часть проводящей системы — флоэма — предназначена для передачи органических полезных веществ. Оба элемента проводящей системы не попадают в их листовидные придатки. По этой причине листьями они не считаются.
Реакции фотосинтеза происходят в стеблях. На веточках же образуются споры, которые впоследствии врастают в особые цилиндрические структуры — заростки. Гаметы, сливаясь, образуют архегонии, а из зигот получается последующее поколение — споровый вариант.
В биологии псиловидным отведена важная роль — присутствовать в эволюционной цепочке. Их считают первичными растениями, имеющими сосудистую ткань. В то же время существует мнение, что они родственны папоротникам, хотя и имеют специфические признаки. Одними из примитивных псиловидных считают плауновидных.
Мохообразные или бриофиты
Бриофиты, являясь растениями, имеющими древнее происхождение, дожили до настоящего времени. Время их появления на Земле общее с риниофитами, однако, в отличие от последних, они активно встречаются в окружающей среде.
Это мелкие особи, высотой не более 20 см, чаще — 10 см. Второе название — мохообразные. Характерная черта — тело в виде слоевища либо расчлененного на отдельные части — стебли, листья. Сосуды здесь отсутствуют.
В эволюции бриофитам отведено место, промежуточное между водорослями и растениями, произрастающими на земле. Поскольку корней мхи не имеют, их функцию исполняют ризоиды. А вот хлорофилл фотосинтезируется. Отличие мхов от лишайников заключается в том, что они являются единым организмом, а обыкновенный лишайник является «содружеством» отдельных особей.
При обитании мха чаще на суше, хоть и в сырых местах, для его размножения характерно чередование бесполого, полового и вегетативного характера.
Мох в виде облиственного небольшого растения ярко зеленого цвета, представляет собой гаметофитное поколение. Сам гаметофит — это стебель, вокруг которого расположились листья. В почве его удерживают ризоиды, посредством которых также поступают в растение соли.
Для спорофита свойственно обитание на гаметофите, а также получение питания за счет него. Такая особь не развита самостоятельно и существует в природе в виде бурого стебелька, лишенного листьев. Зато на его конце располагается коробочка, содержащая споры. Примером является кукушкин лен. По мере окончательного созревания коробочки из нее выпадают споры, из которых получают развитие многоклеточные нити. В дальнейшем, в результате почкования появляются гаметофиты.
В списке мохообразных числятся: маршанция, сфагнум, кукушкин лен.
Плаунообразные или ликоподиофиты
Плаунообразные (или ликоподиофиты) представлены плауном булавовидным — вечнозеленым растением с ползучим стеблем, способным вырасти до трех метров.
Отдел с таким названием объединяет порядка 1300 видов. Произрастают они во влажных природных условиях, в основном, в тропиках.
Периодом появления растений на Земле считается девон. Поэтому их отпечатки встречаются в каменных залежах палеозойской эры. Предками плаунообразных считаются риниофиты. В начале для их произрастания была необходима заболоченная территория.
Для строения характерно наличие как прямостоячих, так и ползучих побегов. Распространяться они могут под либо над землей. Листья образуются путем выростов стебля, который дихотомически ветвится. На поверхности стебля располагаются эпидерма и устьица. Послойное строение стебля предполагает наличие коры и проводящей ткани. В размерах растение увеличивается в районе точки роста.
Верхняя сторона отдельных листьев содержит спорофиллы, в которых развиваются спорангии. Верхняя часть побегов часто содержит спорофиллы.
Ученые дают плаунообразным определение равно- и разноспоровых.
Среди плаунов наиболее распространены варианты:
Папоротникообразные или полиподиофиты
Polypodióphyta (папоротники) — растения сосудистого типа. Отряду более 400-х млн лет, первые особи сыграли главную роль в происхождении элегантных, поражающих красотой современных папоротников. Их внешний вид разнообразен. Неодинаковы они и по жизненным циклам, морфологии. Растут в нижнем и среднем ярусах лесов, не боятся повышенной влажности почв и не прихотливы к отсутствию солнечного света.
Ту часть растения, которая в народе может называться листьями, ботаники относят к системе ветвей. Это — плосковетка (вайя), более простое название — предпобег. При этом листовая все-таки существует, а предпобег уплощен. Из-за этих особенностей, глядя на растение, невозможно разобрать: где стебель, а где его листья. Особенно заметно это у голосеменных.
Пути размножения папоротников разнообразны. Среди них выделяют споровый, вегетативный и половой. В этом отличия высших споровых, например, от покрытосеменных, одноклеточных и цветковых.
Представителей Polypodióphyta можно разделить на четыре класса:
Многие из них имеют строгий внешний вид, четкие морфологические очертания и внушительные размеры, например, хвощовые или мараттиевые.
Чередование поколений в жизненном цикле высших споровых растений
Цикл жизни высших споровых характеризуется сменой поколений: спорофита на гаметофит и наоборот. Таким образом, единого способа размножения не существует. Для растений характерно размножаться как половым, так и бесполым путями. В жизненном цикле происходит смена гаплоидной и диплоидной ядерных фаз.
Последовательно его можно представить как:
Выделить различия между простым и сложным циклом можно на примере зеленой водоросли хлореллы, для которой характерно размножение спорообразованием. В процессе развития внутри водоросли размещаются 4-8 автоспор, которые со временем получают индивидуальную оболочку. Это простой цикл.
В качестве сложного можно назвать размножение равноспорового папоротника, для которого не редкость существование спорофита (собственно папоротника) и его заростка (гаметофита). Жизнь последнего коротка, но за нее успевает появиться отдельная особь. Она одна и крупных размеров.
Определить, какой из способов имеет большее значение трудно, обычно бесполое размножение в природе встречается очень редко. Для него характерно наличие параллельных полового или вегетативного вариантов.
Общая характеристика растений. Споровые растения
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Общая характеристика растений. Споровые растения
Царство растения – Plantae, Vegetabilia
Общая характеристика царства
Представители царства – высокоспециализированные автотрофные организмы, питающиеся за счет процесса аэробного фотосинтеза. Их тело обычно расчленено на стебель, корень, лист, и они хорошо приспособлены к жизни в наземно-воздушной среде. Клетки растений имеют плотную клеточную стенку, в основе которой – целлюлоза. Основной запасной продукт – крахмал. Размножение вегетативное, бесполое (спорами) и половое (оогамия); мужские гаметы либо имеют ундулиподии (сперматозоиды), либо не имеют их (спермии). Характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого поколения (спорофит) с преобладанием диплоидного бесполого поколения. Зигота у растений дает начало зародышу, который затем развивается в спорофит.
Царство растений включает не менее 300 тыс. видов (ныне существующих и вымерших), относящихся к 9 отделам – риниофиты (Rhyniophyta) и зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta) (ныне вымершие), моховидные (Btyophyta), плауновидные (Lycopodiophyta), псилотовидные (Psilotophyta), хвощевидные (Equisetophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta), голосеменные (Pinophyta) и покрытосеменные (Magnoliophyta). Представители ныне существующих отделов, за исключением моховидных, характеризуются преобладанием в цикле развития бесполого поколения (спорофита), имеющего сосуды и (или) трахеиды. Благодаря последнему обстоятельству эти растения называют сосудистыми.
Растения делят на две группы: споровые и семенные. У споровых растений спорогенез и гаметогенез разобщены во времени и пространстве: спорофиты и гаметофиты являются отдельными физиологически самостоятельными организмами. Единицей размножения являются споры. У семенных растений гаметофиты сильно редуцированы и не являются физиологически самостоятельными организмами. Единицей размножения является семя.
Споровые растения являются первопоселенцами суши, которые дали начало в процессе эволюции семенным растениям.
Споровые растения
Включают следующие ныне существующие отделы: моховидные (Bryophyta), плауновидные (Lycopodiophyta), псилотовидные (Psilotophyta), хвощевидные (Equisetophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta).
Споровые растения появились в конце силурийского периода, более 400 млн. лет тому назад. Первые представители споровых были небольших размеров и имели простое строение, но уже у примитивных растений наблюдалась дифференциация на элементарные органы. Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое – гаплоидным гаметофитом.
На спорофите образуются спорангии, внутри которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные споры. Это мелкие, одноклеточные образования, лишенные жгутиков. Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры двух типов: микроспоры (формируются в микроспорангиях), мегаспоры (формируются в мегаспорангиях). Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.
Полный жизненный цикл (от зиготы до зиготы) состоит из гаметофита (период от споры до зиготы) и спорофита (период от зиготы до образования спор). У плаунов, хвощей и папоротников эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы. У мхов гаметофит является самостоятельной фазой жизненного цикла, а спорофит сведен до его своеобразного органа – спорогона (спорофит живет на гаметофите).
На гаметофите развиваются органы полового размножения: архегонии и антеридии. В архегониях, похожих на колбу, образуются яйцеклетки, а в мешковидных антеридиях – сперматозоиды. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых – однополые. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды. При слиянии гамет образуется новая клетка – зигота с двойным набором хромосом (2n).
Отдел Моховидные – Bryophyta
Насчитывает до 27000 видов. Моховидные имеют тело либо в виде слоевища, либо расчленены на стебель и листья. Настоящих корней у них нет, их заменяют ризоиды. Проводящие ткани появляются лишь у высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.
В жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом.
Размножаются мхи спорами, могут размножаться и вегетативным путем – отдельными участками тела или особыми выводковыми почками.
Отдел делится на три класса: Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.
Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida)
Класс насчитывает около 8500 видов. Это, в основном, слоевищные мхи, хотя есть виды, имеющие стебель и листья. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) (рис 11. 1).
Рис. 11. 1. Цикл воспроизведения маршанции: 1 – таллом с мужскими подставками; 2 – таллом с женскими подставками; 3 – вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 4 – антеридий в антеридиальной полости (н – ножка антеридия); 5 – двужгутиковый сперматозоид; 6 – вертикальный разрез через женскую подставку (а – архегоний).
Гаметофит имеет темно-зеленое слоевище (таллом), дихотомически разветвленное на широкие лопастные пластинки с дорсовентральной (спинно-брюшной) симметрией. Сверху и снизу слоевище покрыто эпидермой, внутри имеются ассимиляционная ткань и клетки, выполняющие проводящую и запасающую функции. К субстрату слоевище прикрепляется ризоидами. На верхней стороне слоевища в особых «корзиночках» образуются выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.
Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках.
Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии. На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками, на нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. При наличии воды сперматозоиды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются с яйцеклеткой.
После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он имеет вид шаровидной коробочки на короткой ножке. Внутри коробочки, в результате мейоза, из спорогенной ткани, образуются споры. В благоприятных условиях споры прорастают, из них развивается протонема в виде небольшой нити, из верхушечной клетки которой развивается таллом маршанции.
Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci).
Листостебельные мхи распространены по всему земному шару, особенно в условиях холодного климата на сырых местах, в сосновых и еловых лесах, в тундре. На торфяных и моховых болотах часто образуют плотный ковер. Тело расчленено на стебель и листья, но настоящих корней нет, есть многоклеточные ризоиды. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи; Сфагновые, или Белые мхи; Андреевые, или Черные мхи.
Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки – со сфагновыми.
Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae). Насчитывает около 700 родов, объединяющих 14000 видов, широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.
Широко распространен кукушкин лен (Polytrichium commune), образующий густые дерновины на сырых почвах в лесах, на болотах и лугах. Стебли до40 см высоты, неветвистые, с густыми жесткими и острыми листьями. От нижней части стебля отходят ризоиды.
Цикл развития кукушкина льна (рис. 11. 2).
Рис. 11. 2. Кукушкин лен: А – цикл развития мха; Б – коробочка: 1 – с колпачком, 2 – без колпачка, 3 – в разрезе (а –крышечка, б – урночка, в – спорангий, г – апофиза, д – ножка); В – поперечный разрез листа с ассимиляторами; Г – поперечный разрез стебля (ф – флоэма, крв – крахмалоносное влагалище, кор – кора, э – эпидерма, лс – листовые следы).
Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. Рано весной на верхушке мужских особей развиваются антеридии, на верхушках женских – архегонии.
Весной во время дождя или после росы сперматозоиды выходят из антеридия и проникают в архегоний, где сливаются с яйцеклеткой. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, вырастает спорофит (спорогон), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка покрыта волосистым колпачком (калиптра) (остатком архегония). В коробочке – спорангий, где после мейоза образуются споры. Спора – небольшая клетка с двумя оболочками. На верхушке коробочки, по ее краю, расположены зубцы (перистом), которые, в зависимости от влажности воздуха, загибаются внутрь коробочки или отгибаются наружу, чем способствуют рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему. Через некоторое время на протонеме образуются почки, из которых формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой – гаплоидное поколение – гаметофит. Коробочка на ножке – диплоидное поколение – спорофит.
Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae)
К сфагновым мхам относятся свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum) (рис. 11. 3).
Рис 11. 3. Сфагнум: 1 – внешний вид; 2 – верхушка ветви со спорогоном; 3 – спорогон (ш – остаток шейки архегония, кр – крышечка, сп – спорангий, кол – колонка, н – ножка спорогона, лн – ложная ножка); 4 – часть веточного листа (хлк – хлорофиллоносные клетки, вк – водоносные клетки, п – поры); 5 – поперечный разрез листа.
Ветвистые стебли сфагнума усеяны мелкими листьями. На верхушке главной оси боковые веточки образуют розетку почковидной формы. Особенностью сфагновых мхов является непрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды отсутствуют, и поглощение воды с минеральными веществами происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких, хлорофиллоносных; 2) гиалиновых – мертвых, лишенных протопласта. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению, сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Разрастаясь плотными дернинами, сфагновые мхи способствуют заболачиванию почв. На болотах наслаивание отмерших частей мха приводит к образованию торфяников. Путем сухой перегонки из торфа получают воск, парафин, фенолы, аммиак; путем гидролиза – спирт. Торфяные плиты являются хорошим теплоизоляционным материалом. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами.
Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta
Появление плауновидных связывают с силурийским периодом палеозойской эры. В настоящее время отдел представлен травянистыми растениями со стелющимися, дихотомически ветвящимися стеблями и корнями, а также спирально расположенными чешуйчатыми листьями. Листья возникли как выросты на стебле, и их называют микрофиллы. У плаунов есть флоэма, ксилема, перицикл.
Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.
Класс Плауновые (Lycopodiopsida)
Из всего класса до настоящего времени сохранилось четыре рода.
Род плаун (Lycopodium). К этому роду относят многочисленные (около 200 видов) многолетние вечнозеленые травы, распространенные от арктических областей до тропиков. Так плаун булавовидный (L. clavatum) встречается в травяном покрове хвойных лесов на достаточно влажных, но бедных гумусом почвах. В сырых хвойных лесах широко распространен плаун годичный (L. annotinum) (рис. 11. 4).
Рис. 11. 4. Плаун булавовидный.
Род баранец (Huperzia). Представитель рода – баранец обыкновенный (H. selago) распространен в тундровой, лесотундровой и северной лесной зонах и произрастает в южно-таежных еловых лесах и ольшаниках, а также в мшистых лесах и на альпийских лугах.
Род дифазиаструм (Diphasiastrum). Представитель рода дифазиаструм сплюснутый (D. complanatum) растет на сухих песчаных почвах в сосновых лесах.
Цикл развития на примере плауна булавовидного (рис. 11. 5).
Рис. 11. 5. Цикл развития плауна булавовидного: 1 – спорофит; 2 – спорофилл со спорангием; 3 – спора; 4 – гаметофит с антеридиями и архегониями; 5 – развивающийся на гаметофите из зародыша молодой спорофит.
Стелющиеся побеги плауна булавовидного достигают до 25 см в высоту и более 3 м в длину. Стебли покрыты спирально расположенными ланцетно-линейными мелкими листьями. В конце лета на боковых побегах образуется обычно два спороносных колоска. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов – видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы.
В спорангиях после редукционного деления клеток спорогенной ткани образуются одинаковой величины, одетые толстой желтой оболочкой гаплоидные споры. Они прорастают после периода покоя через 3-8 лет в обоеполые заростки, представляющие собой половое поколение и живущие сапротрофно в почве, в виде клубенька. От нижней поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу. В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Заростки многолетние, развиваются очень медленно, лишь через 6-15 лет на них образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение совершается при наличии воды. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в зародыш, развивающийся во взрослое растение.
В официнальной медицине споры плаунов применялись в качестве детской присыпки и обсыпки для пилюль. Побеги баранца обыкновенного используют для лечения больных, страдающих хроническим алкоголизмом.
Класс Полушниковые (Isoetopsida)
Селагинелла (Selaginella) среди современных родов насчитывает самое большое (около 700) число видов.
Это нежное многолетнее травянистое растение, требующее высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостью. В спороносных колосках образуется два вида спор – четыре мегаспоры в мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. Из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, и затем новый спорофит.
Отдел Хвощевидные – Equisetophyta
Появились хвощи в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной степени состоял из древовидных хвощевидных, вымерших к началу мезозоя. Современные хвощевидные появились на Земле с мелового периода.
До настоящего времени сохранился лишь один род – хвощ (Equisetum), представленный 30-35 видами, распространенными на всех континентах.
У всех видов хвоща стебли имеют членистое строение с выраженным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимилирующую функцию выполняют зеленые стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток эпидермы пропитаны кремнеземом. Подземная часть представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У хвоща полевого (Equisetum arvense) боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ, а также органами вегетативного размножения (рис. 11. 6).
Рис. 11. 6. Хвощ полевой: а, б – вегетативный и спороносный побеги спорофита; в – спорангиофор со спорангиями; г, д – споры; е – мужской гаметофит с антеридиями; ж – сперматозоид; з – обоеполый гаметофит; и – архегонии.
Весной на обычных или специальных спороносных стеблях образуются колоски, состоящие из оси, которая несет особые структуры, имеющие вид шестигранных щитков (спорангиофоры). Последние несут 6-8 спорангиев. Внутри спорангиев образуются споры, одетые толстой оболочкой, снабженной гигроскопичными лентовидными выростами – элатерами. Благодаря элатерам споры сцепляются вместе в комки, хлопья. Групповое распространение спор способствует тому, что при их прорастании разнополые заростки оказываются рядом, и это облегчает оплодотворение.
Заростки имеют вид небольшой длинно-лопастной зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности. Мужские заростки меньше женских и несут по краям лопастей антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. На женских заростках в средней части развиваются архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается зародыш нового растения – спорофита.
В настоящее время большой роли в образовании растительного покрова хвощи не имеют. В лесах, на избыточно увлажненной почве, широко распространен хвощ лесной (E. sylvaticum) с сильно ветвящимися, поникающими боковыми веточками. На лугах, паровых полях, в посевах встречается трудно искореняемый сорняк хвощ полевой (E. arvense). У этого хвоща рано весной появляются неветвящиеся побеги, несущие спороносные колоски. Позднее от корневища развиваются зеленые вегетативные побеги. В лесной зоне на песчаных почвах и в оврагах широко распространен хвощ зимующий (E. hyemale).
Вегетативные побеги хвоща полевого (E. arvense) в официнальной медицине применяют: в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности; при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей; как кровоостанавливающее средство при маточных кровотечениях; при некоторых формах туберкулеза.
Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta
Возникли папоротники в девоне, когда древовидные папоротники вместе с ныне ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове земли. Большинство их вымерло, оставшиеся дали начало мезозойским формам, которые были представлены очень широко. Папоротники намного превосходят по числу современных видов все остальные отделы высших споровых (около 25000).
У большинства живущих сейчас (исключая тропические) папоротников отсутствует наземный прямостоячий стебель, но есть подземный в виде корневища. От корневища отходят придаточные корни и крупные листья (вайи), имеющие стеблевое происхождение и длительно нарастающие верхушкой. Молодые листья обычно свернуты «улиткой». Среди существующих в настоящее время папоротников имеются как равноспоровые, так и разноспоровые.
В лесах Австралии, Южной Америки, Азии произрастают древовидные представители с колонновидными, неветвящимися, до 20 метров высоты стволами. В средней полосе нашей страны папоротники – это многолетние корневищные травы. Многие папоротники, как и мхи, являются индикаторами почв и типов леса. В светлых лесах, на песчаных или сухих подзолистых почвах распространен орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); на влажных богатых почвах кочедыжники (Athyrium) и крупные лесные щитовники (Dryopteris)(рис. 11. 7).
Рис. 11. 7. Щитовник мужской: А – спорофит: а – общий вид; б – сорусы на нижней стороне вайи; в – разрез соруса (1 – индузий, 2 – планцента, 3 – спорангий); г – спорангий (4 – кольцо); Б – гаметофит: 5 – сперматозоиды; 6 – заросток с нижней стороны (т – таллом, р – ризоиды, арх – архегонии, ан – антеридии); 7 – выход сперматозоидов из антеридия; 8 – архегоний с яйцеклеткой.
Цикл развития равноспоровых папоротников
В середине лета на нижней стороне зеленых листьев (у некоторых на специальных спороносных листьях) в виде коричневых бородавочек появляются группы спорангиев (сорусы). Сорусы у многих папоротников прикрыты сверху своеобразным покрывалом – индузием. Спорангии образуются на особом выросте листа (плаценте) и имеют чечевицеобразную форму, длинные ножки и многоклеточные стенки. В спорангиях хорошо выражено механическое кольцо, которое имеет вид узкой несмыкающейся полосы, опоясывающей спорангий. Когда кольцо подсыхает, стенки спорангия разрываются, и споры высыпаются.
Споры, образовавшиеся в спорангиях, одноклеточны и имеют толстую оболочку. При созревании они разносятся током воздуха и в благоприятных условиях прорастают, образуя сердцевидную зеленую многоклеточную пластинку (заросток), прикрепляющуюся к почве ризоидами. Заросток представляет собой половое поколение папоротников (гаметофит). На нижней стороне заростка образуются антеридии (со сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклетками). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетки. Из зиготы развивается зародыш, имеющий все основные органы (корень, стебель, лист и особый орган – ножку, прикрепляющую его к заростку). Постепенно зародыш начинает существовать самостоятельно, а заросток отмирает.
У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров (особенно мужские).
Из корневищ папоротника мужского (Dryopteris filix-mas), получают густой экстракт, который является эффективным противоглистным средством (ленточные черви).