что такое почкование дрожжей

Каким образом размножаются дрожжи?

Жизнь человека невозможна без микроорганизмов, которые приносят большую пользу. Они живут рядом, хотя не видны невооруженным глазом. В данной статье рассматривается, как размножаются дрожжи и другие микроорганизмы.

Дрожжи: определение

Форма у клеток дрожжей бывает овальная, яйцевидная, эллиптическая, реже встречается цилиндрическая или палочковидная, лимоновидная и грушевидная. Масса, размер, форма у клеток разные. На их параметры оказывает влияние среда обитания и возраст клеток.

Как размножаются дрожжи?

У каждого микроорганизма свои способы размножения. У дрожжей их несколько. Как размножаются дрожжи? Этому виду одноклеточных организмов свойственны такие способы, как почкование и спорообразование. Но иногда размножение происходит в результате деления клетки на две части, то есть пополам. На вопрос о том, какой способ размножения характерен для дрожжей, ответ простой – почкование. А вообще на способ размножения оказывают влияние условия жизнедеятельности и виды одноклеточного организма.

Размножение дрожжей почкованием

Каким способом размножаются дрожжи? Если кратко – тремя, но основным является почкование. Этот способ размножения носит название вегетативного и заключается в отделении дочерней клетки от материнской. В этом случае говорят, что дрожжи размножаются почкованием. Как это происходит? Материнская клетка на своей поверхности образует бугорок, который называют почкой. Его размеры увеличиваются, и, наконец, он вырастает. Почку и производящую ее клетку разделяет перетяжка (канал). Он постепенно начинает сужаться, в результате чего происходит отделение дочерней клетки, в которую переходят клеточные элементы из клетки материнской, но только не полностью, а их часть.

Такой способ размножения характерен для лимоновидных дрожжей. Для его осуществления нужны благоприятные условия, при которых будет достаточно питания для клеток, обеспечен хороший доступ воздуха. Для процесса размножения дрожжей оптимальной считается температура 25 о С. С какой скоростью размножаются дрожжи? Если условия будут благоприятными, процесс может длиться примерно два часа.

Часто бывает, что отсоединение молодых клеток не произошло, они остались вместе с материнской. В данном случае и на них происходит процесс почкования. Результатом такого деления является образование целого скопления клеток, соединенных друг с другом.

Размножение дрожжей спорообразованием

Другим способом размножения дрожжей является спорообразование. Образование спор происходит внутри клетки. Их количество может быть разным: от 2 до 12 штук. Как размножаются дрожжи? Процесс может происходить двумя способами:

Споры дрожжей

В большинстве случаев у спор круглая или овальная форма. Они обладают большей устойчивостью к воздействиям внешних факторов, чем клетки вегетативные. Образованию спор способствуют неблагоприятные условия, в которых обитает клетка. Например, произошел резкий переход в питании: от хорошего к плохому. Так как образование спор происходит бесполым способом, то и набор хромосом у них один. Но существуют дрожжи (аспорогенные), которые вообще не образуют спор.

Как размножаются дрожжи? Этот процесс может происходить как способом почкования, так и спорообразованием. Такие дрожжи носят название «истинных». Некоторые виды дрожжей не обладают способностью образовывать споры. Процесс их размножения происходит только одним способом – почкованием. Таким дрожжам дали другое название – «ложные».

Как классифицируются дрожжи?

Дрожжи относят к классу аскомицетов по классификации Кудрявцева. В его составе насчитывается три семейства. Клетки дрожжей семейств отличаются по форме, их размножение происходит разными путями.

Какое значение имеют дрожжи?

Практическое применение дрожжей является неотъемлемой частью производства хлебобулочных изделий, спирта. Их используют в пивоварении, а также для приготовления кваса. Условия обитания дрожжей оказывают на них сильное влияние, в результате чего некоторые их разновидности приобрели признаки, называемые обособленными. Такие дрожжи получили название «расы».

Для изготовления продукции каждой отраслью промышленности используется своя раса. Например, для производства алкогольных напитков нужны дрожжи с высокой способностью активного сбраживания сахара при высокой температуре (до 30 о С). Пиво готовится с использованием расы, обладающей медленным сбраживанием. Выпечка хлеба и булочек осуществляется с применением расы, которая быстро размножается, накапливает энергию и подъемную силу. Вот почему изделия из муки выглядят пышными.

Однако существуют дрожжи, вредные для производства пива. Развиваясь в продукте, они способствуют получению неприятного вкуса и запаха. Такие дрожжи и дрожжеподобные организмы не способны образовывать споры. Более того, их присутствие портит сырье и готовый продукт.

Грибы плесневые

Их появление на планете Земля относится к далекому прошлому: 200 млн лет тому назад. У плесени неограниченные возможности. Она может отнять жизнь у человека, а может спасти в трудную минуту. Вид у плесени очень красивый, но, несмотря на это, она вызывает отвращение. Данному виду организмов свойственно формировать ветвящийся мицелий, размер которого микроскопический. Грибам, а также подобным им организмам свойственно широкое распространение в природе.

Грибы плесневые: строение

Данный вид микроорганизмов насчитывает много разновидностей, но все они характеризуются типичными чертами. Основу вегетативного тела составляет мицелий или грибница – тонкие нити (гифы), способные сильно ветвиться. Местом расположения гифов является поверхность или внутренняя часть субстрата в районе поселения гриба. Плесени, образуя грибницы, занимают большие площади. У мицелия низших грибов неклеточное строение, а у плесневых он разделяется на клетки.

При неблагоприятных условиях гриб может образовывать стадию покоя, которая называется склероций. Это крепкие желвачки, поверхность которых твердая. Их образуют переплетенные между собой гифы. При благоприятных условиях склероций прорастает, образуя отдельные органы, предназначенные для размножения.

Бактерии

Это микроорганизмы, состоящие из одной клетки. Их размер достигает 10 мкм. По форме они делятся на палочковидных, шаровидных, извитых. Параметры бактерий изменяются при изменении внешних факторов среды их обитания.

Клетки бактерий состоят из капсул, цитоплазматических мембран, клеточных стенок, цитоплазмы, в которой расположены рибосомы, мезосомы, включения, нуклеоид. Некоторым бактериальным клеткам свойственно наличие жгутиков и образование спор. Клетки отличаются способом питания. Согласно этому признаку, бактерии бывают автотрофы, гетеротрофы. Способы дыхания у них тоже различаются. В этой связи бактерии различают как аэробы и анаэробы.

Это интересно

Источник

Эволюция полового размножения у дрожжей: надстройка меняется, базис остается

Рис. 1. Схема жизненного цикла пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisae. 1 — почкование, 2 — конъюгация (спаривание), 3 — образование четырех гаплоидных спор из диплоидной клетки в результате мейоза. Схема с сайта www.wynboer.co.za

Американские биологи обнаружили, что генные сети, регулирующие половое размножение, по-разному устроены у разных видов дрожжей. У обычных пекарских дрожжей и ряда других видов спаривание (слияние двух гаплоидных клеток в одну диплоидную) и мейоз (образование гаплоидных спор из диплоидной клетки) разнесены во времени, а в жизненном цикле преобладает диплоидная фаза. У других видов мейоз происходит вскоре после спаривания, и поэтому в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. Как выяснилось, в первом случае спаривание и мейоз управляются двумя независимыми генетическими программами, а во втором эти программы слиты воедино, причем белки-регуляторы, необходимые для спаривания, стали необходимыми также и для мейоза, и наоборот. По-видимому, слияние управляющих программ происходило независимо в разных группах дрожжей, когда им становилось выгодно проводить большую часть жизни в гаплоидном состоянии.

У организмов, размножающихся половым путем, в жизненном цикле обязательно присутствуют два особых события – оплодотворение, в результате которого два гаплоидных генома объединяются в одной клетке, и редукционное деление (мейоз), в ходе которого из диплоидной клетки получаются гаплоидные.

Иногда эти события тесно связаны и следуют одно за другим, а иногда — разнесены во времени и происходят более или менее независимо. Первый вариант характерен, например, для животных (у которых оплодотворение следует за мейозом), а также для многих одноклеточных, проводящих большую часть жизни в гаплоидном состоянии (в этом случае, наоборот, мейоз происходит сразу после оплодотворения).

Пример второго варианта — пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisae, классический лабораторный объект. Диплоидные клетки S. cerevisae могут долго размножаться почкованием, производя дочерние диплоидные клетки. В определенных условиях (например, при голодании) диплоидная клетка претерпевает мейоз и производит четыре гаплоидные споры. Из спор вырастают гаплоидные дрожжевые клетки, которые тоже могут размножаться почкованием, однако они, в отличие от диплоидных клеток, способны еще и к спариванию (конъюгации). Гаплоидные дрожжи делятся на два пола (a и α), причем спариваться могут только разнополые клетки. В результате спаривания получается диплоидная клетка, и цикл продолжается (рис. 1). Таким образом, у S. cerevisae между мейозом и оплодотворением могут быть долгие периоды бесполого размножения, а сами эти два события друг с другом напрямую не связаны и регулируются разными генами.

По-другому устроен жизненный цикл родственника пекарских дрожжей, патогенного гриба Candida lusitaniae. У этого вида большая часть жизни проходит в гаплоидной фазе, а образовавшаяся в результате конъюгации диплоидная клетка, как правило, не почкуется (или почкуется недолго) и вскоре приступает к мейозу.

Микробиологи из Брауновского университета (США) решили разобраться в причинах этого различия. Они сравнили экспрессию генов S. cerevisae и C. lusitaniae во время спаривания и мейоза. У S. cerevisae наборы генов, отвечающих за эти два процесса, четко различаются. Однако у C. lusitaniae, как выяснилось, разделение труда между двумя группами генов выражено намного слабее.

Во время спаривания у C. lusitaniae активируются не только гены, которые у пекарских дрожжей отвечают за спаривание (включая гены MAPK-каскада, обеспечивающего реакцию клетки на половые феромоны противоположного пола), но и некоторые гены, которые у S. cerevisae необходимы для мейоза, но в спаривании не участвуют. К числу таких «генов мейоза», активирующихся у C. lusitaniae во время спаривания, относятся SPO11, REC8 и IME2.

В диплоидных клетках C. lusitaniae, собравшихся приступить к мейозу, резко (более чем в четыре раза) возрастает экспрессия 618 генов. Самое интересное, что многие из этих генов у S. cerevisae обслуживают исключительно процесс спаривания, а в мейозе не участвуют (у S. cerevisae при мейозе возрастает экспрессия меньшего числа генов — 480). В частности, многие гены, у пекарских дрожжей и других грибов отвечающие за реагирование на половые феромоны, у C. lusitaniae почему-то активируются не только при подготовке к спариванию, но и в ходе мейоза. С другой стороны, некоторые гены, активирующиеся у S. cerevisae при спаривании или мейозе, у C. lusitaniae в этих ситуациях не активируются. Ключевой регулятор мейоза IME1 вообще отсутствует у C. lusitaniae.

Полученные факты позволяют заключить, что генные сети, регулирующие спаривание и мейоз у двух видов, существенно различаются. Чтобы выяснить, имеют ли эти различия функциональное значение, авторы приступили к изучению работы отдельных генов.

Ген IME2 (inducer of meiosis 2) является ключевым регулятором мейоза у S. cerevisae. Как и следовало ожидать, удаление этого гена у C. lusitaniae лишило диплоидные клетки способности к мейозу. Но это не всё: гаплоидные клетки C. lusitaniae без гена IME2 оказались неспособны к спариванию. Между тем у S. cerevisae ген IME2 на спаривание не влияет. Половые феромоны необходимы пекарским дрожжам для регуляции спаривания, но не мейоза. Оказалось, что C. lusitaniae активно производят феромоны и в ходе мейоза, и при спаривании. Ген STE12 кодирует транскрипционный фактор, играющий ключевую роль в регуляции полового поведения у S. cerevisae и многих других грибов. Его удаление у C. lusitaniae лишило клетки не только способности к спариванию (этот результат был ожидаем), но и способности к мейозу, при том что у S. cerevisae этот ген в мейозе не задействован.

Вся совокупность данных говорит о том, что у S. cerevisae есть две более или менее самостоятельные генетические программы, одна из которых регулирует половое поведение (спаривание), а другая — мейоз. У родственного вида C. lusitaniae эти две программы фактически слились в одну.

Авторы проверили, влияет ли удаление гена STE12 на мейоз еще у трех близких видов дрожжей: Kluyveromyces lactis, Pichia pastoris и Yarrowia lipolytica. Во всех трех случаях никакого влияния выявлено не было (как и у S. cerevisae). Это значит, что разделенность программ спаривания и мейоза, по-видимому, является исходным (предковым) признаком данной группы грибов, а их слияние у C. lusitaniae — признак новоприобретенный (рис. 2).

Возможно, ключом к слиянию генетических программ послужила утрата транкрипционного фактора α2. Об этом белке известно, что он не позволяет некоторым генам, активным в гаплоидных клетках (в том числе генам MAPK-каскада, отвечающего за реагирование на половые феромоны), работать также и в диплоидной фазе жизненного цикла. Предки C. lusitaniae утратили α2, что дало возможность «генам спаривания» работать в диплоидных клетках. Это и позволило некоторым из них взять на себя новую функцию регуляторов мейоза.

Слияние программ спаривания и мейоза не является уникальной особенностью C. lusitaniae. Такое же явление обнаружено у дальнего родственника рассматриваемой группы, Schizosaccharomyces pombe, чьи предки отделились от предков других дрожжей более 330 млн лет назад. У этого вида, как и у C. lusitaniae, транскрипционные факторы MAPK-каскада, необходимые для спаривания, необходимы также и для мейоза.

Рис. 2. Вверху (a) — схема регуляции спаривания (Mating) и мейоза (Meiosis) у некоторых видов дрожжей. У Schizosaccharomyces pombe и Candida lusitaniae оба процесса регулируются совместно, с участием половых феромонов и белков MAPK-каскада, и индуцируются голоданием. У Saccharomyces cerevisae два процесса регулируются по отдельности, а половые феромоны нужны только для спаривания. Внизу (b) — эволюционное дерево, показывающее, что совместная регуляция спаривания и мейоза возникла у S. pombe и C. lusitaniae независимо. Справа отмечены галочками виды, у которых транскрипционные факторы Ste11 и Ste12 необходимы не только для спаривания, но и для мейоза; крестиками — те, кому они нужны только для спаривания. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Исследование еще раз показало, что в ходе эволюции может происходить радикальная перестройка (rewiring) генных сетей, регулирующих развитие того или иного признака, хотя сам признак при этом не меняется. Другой пример — огромное разнообразие способов детерминации пола у разных организмов, хотя в итоге получается одно и то же: часть особей становится самцами, часть — самками (впрочем, к дрожжам с их «полами» а и α это как раз не относится).

Источник: Racquel Kim Sherwood, Christine M. Scaduto, Sandra E. Torres & Richard J. Bennett. Convergent evolution of a fused sexual cycle promotes the haploid lifestyle // Nature. 2014. V. 506. P. 386–390.

Про половое размножение дрожжей см. также:
Дрожжи занимаются сексом не от хорошей жизни, «Элементы», 18.04.2012.

Про устройство MAPK-каскада (обеспечивающего реакцию дрожжей на половые феромоны противоположного пола) см. также:
Перекомбинирование фрагментов белковых молекул — быстрый способ создания новых признаков, «Элементы», 20.04.2010.

Источник

ДРОЖЖИ

Дрожжи относятся к классу сумчатых грибов. Выделение их в отдельную группу объясняется исключительно широким применением дрожжей в ряде производств — хлебопечении, виноделии, производстве спирта, пивоварении и др. Большинство дрожжей способно превращать различные углеводы в этиловый спирт, углекислый газ, на чем и основывается их использование. Дрожжи можно рассматривать как одомашненные микроорганизмы.

Некоторые дрожжи применяются как пищевой и кормовой продукт в связи со способностью накапливать в клетках большие количества хорошо усвояемых организмом человека белков, жиров, разнообразных витаминов, минеральных веществ.

В настоящее время в нашей стране вырабатывают десятки тысяч тонн кормовых дрожжей, и производство их будет расширяться. В больших количествах изготовляют пекарские дрожжи.

Клетки дрожжей обычно имеют эллипсовидную или яйцевидную форму. Встречаются круглые, цилиндрические, лимонообразные. Форма не является надежным признаком для распознавания дрожжей, так как может меняться в зависимости от условий развития (рис. 6).

Рис. 6. Формы клеток дрожжей:
1— яйцевидные; 2 — эллипсовидные;
3 — цилиндрические (палочковидные);
4 — шаровидные; 5 — лимонообразные;
6 — дрожжи, размножающиеся делением и спорами

Размеры дрожжевых клеток довольно велики по сравнению с бактериями. В зависимости от вида дрожжей, их возраста и условий питания диаметр дрожжевых клеток 1–5 мкм, длина до 15 мкм.

СТРОЕНИЕ ДРОЖЖЕЙ

В каждой дрожжевой клетке имеется четко отграниченное от цитоплазмы ядро. Оно хорошо различимо при обычной микроскопии в препаратах, окрашенных специальными (ядерными) красителями, связывающимися с веществами ядра и не окрашивающими цитоплазму.

У всех дрожжей отсутствуют жгутики, поэтому они неподвижны. В цитоплазме дрожжей имеются крупные вакуоли, хорошо заметные даже при небольшом увеличении, а также тельца, аналогичные по функциям мезосомам, — митохондрии (рис.7).

Рис. 7. Строение почкующейся клетки дрожжей:
1 — дочерняя клетка (почка); 2 — делящееся ядро;
3 — гликоген; 4 — волютин; 5 — метохондрии;
6 — цитоплазма; 7 — вакуоль

РАЗМНОЖЕНИЕ ДРОЖЖЕЙ

Различные представители этой группы микроорганизмов размножаются по–разному. Большинство дрожжей размножается почкованием. При этом на теле клетки образуется одно, а иногда несколько вздутий, в которые из материнской клетки поступают часть ядра, цитоплазмы и прочие структурные элементы. Затем почка отделяется от клетки. Иногда почки, еще не отделившись, начинают в свою очередь почковаться. В результате образуется целое скопление дрожжевых клеток (сросток почкования).

У некоторых видов дрожжей размножение осуществляется делением. Образуется перегородка, в результате чего клетка делится на две, не всегда равные части. При последовательном делении может образоваться целая цепочка, которая в конечном итоге распадается на отдельные дрожжевые клетки.

Размножение дрожжей — процесс более длительный, чем у бактерий. В благоприятных условиях он происходит в течение нескольких часов.

Некоторые дрожжи, развиваясь на поверхности жидких субстратов, образуют довольно плотные морщинистые пленки, под которыми субстрат подвергается порче или его вещества превращаются в углекислый газ и воду, в результате чего снижается выход полезных продуктов. Особенно велик ущерб от таких дрожжей в виноделии, пивоварении, при хранении квашеных овощей в дошниках.

У отдельных дрожжей поверхностные пленки настолько прочны, что могут служить белковым материалом для выдубливания.

Многие дрожжи размножаются спорообразованием. Количество спор в дрожжевой клетке от 1 до 12, но чаще четыре. Споры имеют круглую, овальную и другие формы, часто причудливые (вид шляпы и др.). Образование спор может происходить бесполым и половым путями.

У многих так называемых культурных дрожжей, т.е. у дрожжей, издавна культивируемых человеком для производственно–хозяйственных целей, способность к спорообразованию ослаблена, а иногда полностью утрачена.

Споры дрожжей более устойчивы к вредным воздействиям, нежели вегетативные клетки. Спорообразование наступает всегда после периода вегетативного размножения, т. е. после некоторых изменений в составе среды, побуждающих к спорообразованию. Неблагоприятные условия, в частности голодание, также способствуют образованию спор.

КЛАССИФИКАЦИЯ ДРОЖЖЕЙ

Практически дрожжи классифицируются в зависимости от особенностей размножения, способности или неспособности к использованию некоторых Сахаров и других признаков.

По способности к образованию спор дрожжи принято делить на два семейства: настоящие (сахаромицеты) и ложные (несахаромицеты).

Кнастоящим относятся дрожжи, которые могут размножаться как вегетативным способом, так и спорами. При этом материнскую клетку, в которой образуются споры, можно рассматривать как аскус (сумку), а споры можно называть аскоспорами. Отсюда понятно отнесение дрожжей к сумчатым грибам.

Кложным дрожжам относятся те, которые не способны размножаться спорами.

Семейства делятся на роды.

Большинство постоянно используемых человеком настоящих дрожжей (культурных) относится к роду Сахаромицес. Дрожжи этого рода размножаются почкованием, способны к бесполому образованию спор. Виды этого рода различаются особенностями вызываемого ими брожения, соотношением различных конечных продуктов при сбраживании, отношением к температуре, способностью сбраживать различные сахара (по этому признаку виды объединяют в шесть так называемых «сахарных групп»).

Разновидности дрожжей, которые различаются по признакам, возникшим в результате многовекового культивирования в искусственных условиях (в условиях человеческого жилья), называются расами,

В спиртовой промышленности часто применяются расы, способные быстро и полно сбраживать сахар при температуре 28–30° С и устойчивые к действию спирта. В пивоварении используются расы, медленно развивающиеся и способные к брожению при низких температурах (4–10° С) и позволяющие получать хорошо осветляющееся ароматное пиво с низким содержанием спирта. Особые расы дрожжей с высокой подъемной силой применяются в хлебопекарном производстве.

Из семейства ложных дрожжей широко распространены в природе представители рода Торулопсис. Виды этого рода способны вызывать слабое спиртовое брожение, в связи с чем используются в заквасках для кефира, кумыса. Выращивают их в больших количествах на дешевых материалах, даже на некоторых фракциях нефти как кормовые. Добавка дрожжей в корм животных увеличивает привесы скота, позволяет удешевлять откорм.

Род Микодерма (в переводе «грибная кожа») образует морщинистые прочные пленки на поверхности квашеных овощей, в чанах, где ведется сбраживание пивного сусла или сахарных растворов при производстве уксуса. Вред, приносимый этими дрожжами, заключается в быстром использовании субстратов за счет глубокого окисления Сахаров (до углекислого газа и воды) и в придании готовому продукту несвойственных вкуса и запаха.

Многие дрожжи, развиваясь на пищевых продуктах, образуют на них налеты или колонии различной окраски. Некоторые способны вызывать тяжелые заболевания человека, поражая слизистые покровы, центральную нервную систему.

Источник