что такое неморальный лес
Классификация и характеристика сообществ неморальных лесов
Наиболее полный обзор флористического состава и ареалогической структуры восточноевропейских широколиственных лесов был проведен Ю.Д. Клеоповым в его докторской диссертации, которая была опубликована только в 1990 г. (Клеопов, 1990).
Дополнением к этому анализу послужили результаты исследований С.Ф. Курнаева (1980), посвященные лесам Тульских засек. Более детально были исследованы широколиственные леса юга Брянской области (Булохов, Соломещ, 19916), правда, эти сведения трудно доступны широкому читателю. Структурные и динамические аспекты широколиственных лесов в центре Восточно-Европейской равнины получили наиболее полное отражение в книге “Восточноевропейские широколиственные леса” (1994), а также в более поздних публикациях (Сукцессионные процессы. 1999; Оценка. 2000). Что касается широколиственных лесов восточного сектора (Поволжья и Предуралья), к настоящему времени накоплен фактический материал, отражающий специфику состава этих лесов в виде отдельных публикаций, как правило, трудно доступных читателю (Порфирьев, 1950; Соломещ и др., 1993; Соломещ, 1994; Лайвиньш, Воротников, 1992-1993).
До сих пор не было попыток сопоставить флористический состав мезофильных широколиственных лесов в пределах всей зоны широколиственных лесов и лесостепи. К сожалению, в настоящее время полоса широколиственных лесов представлена на большей части Восточно-Евро-пейской равнины в виде отдельных фрагментов в составе антропогенных ландшафтов. Прежде всего, это остатки, так называемых, засечных лесов, протянувшихся на востоке Брянской, юге Калужской и Тульской областей и смыкающихся с остатками приволжских широколиственных лесов Пензенской и Нижегородской областей, и далее, в Заволжье, переходящие в полосу широколиственных лесов юга республики Марий Эл, Татарстана и Башкортостана. Вторая группа мезофильных широколиственных лесов сохранилась к настоящему времени в зоне лесостепи; она представлена отдельными изолированными массивами преимущественно на охраняемых территориях (“Воронежский заповедник”, “Теллермановский лес”, “Галичья Гора”, “Брянский лес”, “Лес на Ворскле”, “Воронинский заповедник”, “Пензенская лесостепь”).
К настоящему времени сложилась следующая картина в отношении классификации широколиственных лесов. Для лесов Тульских засек использована лишь доминантная классификация (Шик, 1950, Курнаев, 1980, 1982), леса на западе этой полосы в Брянской области (Булохов, Соломещ, 1991 б; Морозова, 1999), а также на востоке (Хазиахметов и др., 1989; Соломещ и др., 1993) проаналированы с позиций флористической классификации. Поскольку в нашем распоряжении находится большой блок описаний, проведенных в зоне широколиственных лесов и лесостепи разными авторами (около 700 описаний), появляется возможность провести сравнение и уточнить классификацию этих лесов с использованием флористического подхода.
Ниже приводится характеристика основных ассоциаций широколиственных лесов на основе сопоставления флористического состава сообществ, исследованных в разных частях этой полосы, что позволяет нам показать сходство и различия основных синтаксонов.
Распространение неморальных лесов
Наиболее характерными чертами широколиственных лесов, протянувшихся неширокой полосой от западной границы России до Урала, является их мезофильный облик, высокая сомкнутость и разнообразный видовой состав древесного яруса, сложная вертикальная и синузиальная структура.
Мезофильные широколиственные леса имеют наиболее богатый набор видов деревьев и кустарников. Травяной покров в широколиственных лесах составлен представителями различных эколого-ценотических групп, из которых наиболее типичной и широко распространенной является группа неморальных видов. В северной полосе распространения широколиственных лесов и в условиях бедного субстрата к ним примешиваются бореальные виды. Весьма характерен богатый набор видов-эфемероидов, состав которых обедняется во всех направлениях от центральной части зоны (Калужская, Тульская области). Напочвенный моховой покров широколиственным лесам не свойствен, хотя мхи постоянно присутствуют на гниющей древесине (на валеже) и в основании стволов.
В общих чертах область распространения широколиственных лесов обусловлена влиянием климатических факторов. Лимитирующим фактором, определяющим южную границу широколиственных лесов, является недостаток влаги в вегетационный период. Северную границу ареала определяют низкие температуры, влияющие на исход конкурентных взаимоотношений широколиственных и хвойных пород. Область широколиственных лесов наиболее хорошо выражена в Западной и Центральной Европе, к востоку она суживается и, не доходя до реки Волга, выклинивается, замещаясь лесостепью (Растительность Европейской части России, 1980).
В настоящее время мезофильные широколиственные леса на равнине встречаются отдельными островами среди окультуренных территорий, значительно лучше они сохранились в Карпатах, Крыму и на Кавказе. Остатки широколиственных лесов образуют собственно зону широколиственных лесов, а также представлены в зоне лесостепи (Растительность Европейской части России, 1980). Эта территория составляет незначительную часть ареала дуба черешчатого и большинства других ценообразователей широколиственных лесов (Ареалы деревьев и кустарников, 1977; 1980; 1986).
Неморальные лесные виды трав
В разновозрастных широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК способность медвежьего лука доминировать реализуется в микросайтах с выровненной поверхностью и небольшим затенением (в средних и крупных окнах). В таких лесах он не растет в переувлажненных западинах, на буграх отсыпки, а появляется только на валеже последней стадии разложения. В одновозрастных широколиственных лесах с выровненной поверхностью напочвенного покрова на богатых, хорошо увлажненных и дренированных почвах он ведет себя как абсолютный доминант, вытесняя из своих зарослей другие виды эфемероидов и отчасти широкотравья (Ernst, 1979; Смирнова, 1987).
В большинстве популяций преобладают молодые и взрослые клоны (с g1-v особями). Способность к постоянному омоложению заставляет предподожить, что клоны этого вида способны удерживать территорию неопределенно долго. Значения максимальной плотности, рассчитанной по числу элементов на единицу площади, близки в популяциях чистяка и медвежьего лука; в то же время значения максимальной плотности, рассчитанной по массе элементов на единицу площади, у чистяка на порядок меньше, чем у медвежьего лука.
В разновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК чистяк предпочитает переувлажненные участки, обычно это старые заплывшие западины. В одновозрастных лесах с выровненной поверхностью почвы чистяк доминирует в нижних частях пологих склонов, около ручьев или на днищах весенних водотоков, по которым обычно распространяются их вегетативные зачатки (опадающие пазушные почки). В черноольшаниках часто он растет в нижних переувлажненных частях оснований стволов ольх (кобл).
В разновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК хохлатка плотная встречается совместно с медвежьим луком и другими видами эфемероидов в микросайтах с выровненной поверхностью, выполняя в таких условиях роль содоминанта или ассектатора. В одновозрастных лесах, где доминирует медвежий лук, она выполняет ту же роль, а в лесах, где медвежий лук и другие крупные эфемероиды отсутствуют в связи с бедностью и сухостью экотопов или другими экотопическими особенностями, хохлатка плотная может быть доминантом.
Как и хохлатка плотная, ветреница предпочитает микросайты с выровненной поверхностью и при наличии конкурентных видов выполняет роль содоминанта или ассектатора. В наиболее бедных и сухих широколиственных и хвойно-широколиственных лесах ветреница (совместно с хохлаткой плотной) может быть доминантом весенней синузии.
В разновозрастных широколиственных лесах обитает в больших окнах на выровненной поверхности, наибольшего обилия достигает в сообществах опушек и луговых степей. В окнах лесных сообществ обычно выполняет роль ассектатора, на опушках и полянах может доминировать в синузии эфемероидов.
Forest type
Определитель типов леса Европейской России
Подсекция бореально-неморальная, или сложная
Определение
Определение групп типов
Русская равнина
Предуралье и Урал
Характеристика подсекции
Сложные (бореально-неморальные) леса являются представителями гемибореальной лесной растительности, характерной для южной тайги и подтайги (зоны хвойно-широколиственных лесов). К сложным лесам в этом определителе отнесены такие леса, для которых характерен не только многовидовой состав древесного яруса, включающий как широколиственные, так и хвойные виды деревьев, но и сложный состав травяного покрова, в котором немалую роль играют бореальные виды наряду с неморальными. Обычно это полидоминантные сообщества, а наибольшую роль играют Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis, Oxalis acetosella. Травяной покров отличается от неморальных лесов не столько по доминантам, сколько по соотношению бореальных и неморальных видов: в сложных (бореально-неморальных) лесах участие бореальных видов выше, нередко Vaccinium myrtillus принимает участие в качестве сопутствующего вида. Хотя моховой покров развит слабо, но в его составе присутствуют бореальные виды мхов – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. Надо заметить, что сложные ельники и ельники с участием широколиственных пород, выделенные в работе Л.П. Рысина и Л.И. Савельевой (2002), не совпадают с предложенным в определителе понятием сложных лесов. Эти авторы относят к сложным фактически неморальные леса с елью и широколиственными породами, где бореальные виды играют небольшую роль. Стоит подчеркнуть, что в большинстве случаев сложные (бореально-неморальные) леса относятся к разным синтаксонам в ранге ассоциации при использовании эколого-флористичсекой классификации.
Источники информации
Бибикова Т.В. Классификация осиновых лесов Северо-запада России // Ботан. журн. Т.83. №3. 1998. С.48-57.
Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья. Брянск: Изд-во БГУ. 2003. 359с.
Василевич В.И. Елово-широколиственные леса Северо-Запада Европейской России // Ботан. журн. 2004. Т.89. №8. С.1249-1263.
Заугольнова Л.Б., Истомина И.И., Тихонова Е.В. Экологический, ценотический и флористический анализ группы ассоциаций хвойно-широколиственных лесов центра Европейской России // Растительность России. 2001. №2. С.38-48.
Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука. 2004. Книга 2. С.13-62.
Коротков К.О. Леса Валдая. М: Наука. 1991. 160с.
Коротков К.О., Морозова О.В. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М.: Изд-во МГУ. 1986. С.121-133.
Коротков К.О., Морозова О.В. Некоторые лесные сообщества союза Carpinion betuli в Подмосковье // Биол. науки. Деп. ВИНИТИ. №3395-В88. 1988. 34с.
Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны. Уфа. Дисс. уч. степени д-ра биол. наук. Уфа. 2009. 495с.
Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н., Соломещ А.И. Синтаксономия водоохранно-защитных лесов Уфимского плато // Водоохранно-защитные леса Уфимского плато. Уфа: Гилем. 2007. С.166-229.
Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа: Гилем. 2008. С.124-240.
Порфирьев B.C. Темнохвойно-широколиственные леса северо-востока Татарии // Ученые зап. Казанского пед. ин-та. 1950. Вып.9. С.47-118.
Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров А.В., Меланхолин П.Н. Леса Северного Подмосковья. М: РАН. 1993. 316с.
Рысин Л.П. Ассоциация «ельник кислично-щитовниковый» (Piceetum oxalidoso-dryopteridosum) // Сообщ. Лаб. лесоведения. 1961. Вып.6. С.90-97.
Рысин Л.П. Сложные боры Подмосковья. М.: Наука. 1969. 107с.
Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука. 2002. 335с.
Рысин Л.П., Савельева Л.И. Сосновые леса России. М.: Изд-во Товарищества научн. изд. КМК. 2008. 289с.
Семенищенков Ю.А., Кузьменко А.А. Лесная растительность моренных и водноледниковых равнин северо-запада Брянской области. Брянск: ГУП «Брянск. обл. полигр. объединение». 2001. 112с.
Соколов С.Я. Типы леса восточной части Баково-Варнавинского учебного леспромхоза // Природа и хозяйство учебных леспромхозов лесотехнической академии. Вып.2. М.-Л.: Госсельхозгиз. 1931. С.115-251.
Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов Р.М., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса // Биол. науки. 1993. Ин-т биол. БНЦ УрО РАН. Уфа. Деп. ВИНИТИ 02.06.93б №14 В-93. 68с.
Хомутова М.С. Очерк растительности водораздела рек Неи и Б. Какши // Уч. зап. МГПИ им. Ленина. 1941. Т.30. Вып.1. С.79-99.
Шапошников Е.С., Коротков К.О., Минаева Т.Ю. К синтаксономии еловых лесов Центрально-лесного заповедника. Часть I. Неморальные и травяно-болотные ельники // Биол. науки. 1988. Деп. ВИНИТИ. №4083. В-88. 72с.
Яруткин И.А. Типы еловых и смешанных с елью лесов Правобережья Средней Волги //Биология растений Среднего Поволжья. Йошкар-Ола: МарГУ. 1981. С.83-123.
Распространение неморально-бореальных лесов
Ранее обосновывался исходный для всего лесного пояса характер неморально-бореальной полосы восточноевропейских лесов, поскольку по составу древесных видов она проявляет наибольшее сходство с лесами среднего и отчасти позднего голоцена.
В связи с этим, рассмотрение современного состояния растительности лесного пояса и выявление их природных особенностей начато именно с лесов этой полосы.
В составе неморально-бореальной полосы в направлении с севера на юг выделяются две зоны: южной тайги и подтаежных (хвойно-широко-лиственных и широколиственно-хвойных) лесов (Растительный покров России, 1956; Растительность европейской части России, 1980). В первой зоне широколиственные виды деревьев занимают подчиненное положение, а их видовой состав постепенно беднеет по мере продвижения к северу. Обычно они входят только во второй подъярус древостоя или существуют в виде подлеска. Во второй зоне широколиственные и хвойные виды деревьев занимают сходные позиции в сообществе: и те, и другие достигают первого подъяруса древостоя, правда, в силу разных причин могут преобладать то хвойные, то лиственные виды деревьев. В травяном покрове лесов обеих зон основу (по численности и биомассе) составляют неморальные и бореальные виды трав.
Надо отметить, что в зарубежной литературе предлагается несколько иное членение этой полосы (Ahti et al., 1968): южная тайга и северная часть широколиственно-еловых лесов объединяются в гемибореальную (hemiboreal) зону, а южная часть широколиственно-еловых лесов отнесена к умеренной (temperate) зоне.
Традиционно в доминантной системе неморально-бореальные леса Восточной Европы с запада на восток подразделяются на следующие региональные типы (Растительность европейской части СССР, 1980):
1. Буково-пихтово-еловые леса Карпат. Это леса с очень богатым видами древостоем. Среди хвойных видов деревьев господствуют Picea abies и Abies alba. Деревья достигают больших размеров (высота 30-35 м, диаметр более 1 м) и доживают до 300-400 (600) лет. Среди лиственных видов деревьев обычно доминирует Fagus sylvatica, который может достигать первого подъяруса, но чаще он формирует второй подъярус древостоя, где также встречаются Acer pseudoplatanus, A. platanoides, Tilia cordata, Ulmus glabra и Carpinus betulus (Стойко, 1958; Голубец, 1978).
2. Буково-грабово-еловые леса восточной Польши, Прибалтики, запада России (Калининградская область). Древесный ярус также многовидовой, в его состав входят Picea abies, Fagus sylvatica, Tilia cordata, Carpinus betulus, Fraxinus excelsior, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Ulmus glabra и др. (Вимба, 1959; Расиньш, 1964; Бобров, 1971).
3. Широколиственно-еловые леса Польши, Прибалтики и центральной части Белоруссии (Traczyk, 1962; Кайрюкштис, 1966; Растительный покров Белоруссии, 1969; Matuszkievicz, 1981; Балявичене, 1991). Древесный ярус многовидовой, видовой состав практически такой же, как и в предыдущем типе, но без бука.
5. Широколиственно-пихтово-еловые леса Заволжья, в которых в качестве содоминантов выступают Picea obovata (включая гибридные формы), Abies sibirica и Tilia cordata; участие дуба в древостое небольшое (Жилкин, 1928; Васильев, 1935; Порфирьев, 1947; 1961; 1970).
6. Липово-пихтово-еловые леса Предуралья и Урала. Здесь среди широколиственных видов существенную роль играют только Tilia cordata и отчасти Ulmus glabra, в составе сообществ постоянно присутствует Abies sibirica, хотя и с невысоким обилием.
В направлении с запада на восток и с юга на север в составе неморально-бореальных лесов сокращается число видов в древесной синузии и многие деревья-эдификаторы становятся видами второго подъяруса или даже кустарникового яруса (Зубарева, 1967; 1975; Лесорастительные условия. 1973; Информационные материалы, 1975; 1976; 1977; Карпов и др., 1983).