что такое мозжечок у человека и его функции

Мозжечок, cerebellum. Строение мозжечка.

Мозжечок, cerebellum, является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции.

Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло 3 основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.

Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebellum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю; у пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum). У человека в связи с прямохождением при помощи одной пары конечностей (ног) и усовершенствованием хватательных движений руки при трудовых процессах полушария мозжечка достигают наибольшего развития, так что мозжечок у человека развит сильнее, чем у всех животных, что составляет специфическую человеческую черту его строения.

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорсально от моста и продолговатого мозга, и лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария, hemispheria cerebelli, и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь, vermis.

На переднем краю мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем краю имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка, folia cerebelli, отделенные друг от друга бороздами, fissurae cerebelli. Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий, facies superior, от нижней, facies inferior. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек, lobuli cerebelli. Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок, flocculus, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Flocculus соединен с nodulus посредством тонкой полоски — ножки клочка, pedunculus flocculi, которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус, velum medullare inferius.

Внутреннее строение мозжечка. Ядра мозжечка.

В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер, fastigium, лежит самое медиальное ядро — ядро шатра, nucleus fastigii. Латеральнее от него расположено шаровидное ядро, nucleus globosus, а еще латеральнее — пробковидное ядро, nucleus emboliformis. Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро, nucleus dentatus, имеющее вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство nucleus dentatus мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, fibrae olivocerebellares, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия.

Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка — flocculus (аrchicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка. Ножки мозжечка (мозжечковые ножки).

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor vitae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:

1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae extenae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцеп-тивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (см. ниже), а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellares, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.

3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку — tractus spinocerebelldris anterior и 2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

Перешеек, isthmus rhombencephali.

Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет переход от rhombencephalon к mesencephalon. В состав перешейка входят:

1) верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares superiores;

2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между холмиками пластинки крыши среднего мозга;

3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник серого цвета, ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади — верхней ножкой мозжечка и латерально — ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозге в водопровод.

Видео урок анатомия мозжечка

— Вернуться в оглавление раздела «Анатомия нервной системы.»

Источник

Ода мозжечку

Почему мозжечок похож на графический процессор? И поможет ли это сходство решить загадку того, для именно чего он нужен?

Мозжечок принято недооценивать. Столетиями на него смотрели как на «придаток», которому отводятся простые задачи координации движений, – и не более того. Ученые прошлого, извлекая мозг из подопытных животных, нередко оставляли мозжечок на месте, как нечто лишнее или неважное. И позднее, при проведении исследований в томографе, на него обращали внимание далеко не всегда.

Ситуация поменялась лишь в последние десятилетия, настолько недавно, что далеко не все учебники успели отразить эти изменения. Появилось достаточно свидетельств, которые указывают на участие мозжечка в обучении, в обработке сложной сенсорной информации и даже в высших когнитивных процессах. Однако в чем именно состоит это участие и каковы разнообразные функции мозжечка? Тут вопросов больше, чем ответов.

Вопросы из истории

Ключевые работы по изучению этого отдела мозга были проведены еще в первой половине XIX в. Мари-Жан-Пьером Флурансом. Удаляя мозжечок у голубей, французский физиолог обнаружил, что птицы теряют баланс и координацию движений, перемещаясь нелепо, словно сильно выпили. Именно он предположил, что задача мозжечка состоит в точном контроле за моторикой, и эти представления остались с нами почти на два столетия.

Нельзя сказать, чтобы сомнений не было. Медики и ученые, работавшие с пациентами с повреждениями мозжечка, отмечали, что такие люди демонстрируют симптомы, выходящие далеко за рамки несогласованных движений (атаксии). Они могут проявлять эмоциональную неустойчивость, нарушения речи и обучаемости, неуместное поведение, терять способность к чтению и письму. Итог этим наблюдениям подвели знаковые работы американца Джереми Шахманна (Jeremy Schmahmann), который изучил огромный массив данных, накопленных в этой области начиная с XIX столетия, и в конце 1990-х дал полное описание мозжечкового когнитивного аффективного синдрома, включающего и такие нарушения как изменения личности.

С помощью флуоресцентных меток, которые подсвечивали нейроны, когда те проявляют активность, было продемонстрировано, что соответствующие участки коры полушарий и самого мозжечка действительно срабатывают скоординированно друг с другом. Среди этих отделов – даже вентральная область покрышки, которая играет основную роль в работе «системы внутреннего вознаграждения». Возникает вопрос: если речь только о моторной функции, то зачем эти пути и почему медики замечают подобные симптомы?

Вопросы от медицины

Многие из характерных проявлений синдрома Шахманна весьма близки к симптомам аутизма и шизофрении. У больных с такими диагнозами действительно нередко обнаруживаются анатомические аномалии или повреждения мозжечка. А нарушение его формирования в детстве повышает шансы развития аутизма. На связь между ними указали эксперименты с лабораторными мышами, у которых искусственно подавили связи между мозжечком и остальными отделами мозга.

Такие животные, помимо нарушенных движений, действительно демонстрировали «аутичное» поведение. Например, интересовались неодушевленными предметами не меньше, чем собственными собратьями, что в норме им совершенно несвойственно. А с помощью мышей специальной ГМ-линии, служащих моделью аутизма, было продемонстрировано и обратное действие. Стимуляция мозжечка с помощью микроэлектродов снижало их обычную асоциальность.

Уже недавно – в 2019 г. – Шахманн использовал для этого людей-добровольцев и неинвазивный метод транскраниальной магнитной стимуляции. Оказалось, что такое воздействие на мозжечок может снимать многие «негативные» симптомы шизофрении – такие как утрата способности получать удовольствие, мотивации и т.п. Ученые рассматривают такую стимуляцию в качестве возможного средства лечения этих симптомов, которые, в отличие от «позитивных» (галлюцинаций, гипервозбуждения и т.п.) не поддаются обычной терапии с помощью антипсихотиков. Но как все это возможно, если мозжечок занят исключительно моторными функциями?

Вопросы по анатомии

Мозжечок расположен под затылочными долями больших полушарий, соединяясь с варолиевым мостом ствола мозга – «хабом», через который происходит обмен информацией между головным и спинным мозгом. Как и видно из его названия, мозжечок действительно напоминает крошечный мозг размерами с пару детских кулачков – с полушариями примерно по 6 х 5 х 5 см, которые соединяются структурой, напоминающей толстого червяка – червем мозжечка. В центре каждого полушария расположены несколько десятков крошечных ядер серого вещества, они покрыты складчатой корой.

Как и у «большого» мозга, кора мозжечка образует множество складок. Но у него они не такие глубокие и извилистые, складываются почти ровной гармошкой. Это позволяет плотно упаковать огромную по площади кору – почти плоский слой нервной ткани – в небольшой объем. Если выровнять все складки мозжечка человека, его поверхность вытянется 5-сантиметровой лентой длиной около метра. В результате на мозжечок приходится лишь 10 процентов головного мозга, но больше половины всех его нейронов.

Вообще, развитие мозжечка, как правило, тесно коррелирует с развитием остальных отделов мозга. Несколько упрощая, можно сказать, что у людей он самый большой среди приматов, у приматов – самый большой среди млекопитающих, а у млекопитающих – самый большой среди животных, если пересчитать на размер тела. Показано, что в мозжечке в среднем в 3,6 раз больше нервных клеток, чем в коре больших полушарий того же мозга. Возникает вопрос: неужели все это богатство нужно лишь за тем, чтобы дополнительно контролировать движения? Люди явно не отличаются особо выдающимися моторными способностями на фоне многих других животных.

Вопросы гистологии

Кора мозжечка – почти что плоская структура, сложенная из молекулярного слоя, слоя гранулярных нейронов и слоя нейронов Пуркинье. Клетки Пуркинье выделяются крупным, пузатым телом и огромным количеством отростков-аксонов, отходящих от него, как тысячи тонких веточек. Они получают информацию от гранулярных клеток – самых мелких и многочисленных из наших нейронов.

Сигналы из ствола мозга поступают на нейроны гранулярного и молекулярного слоев, а от них – на клетки Пуркинье, откуда передаются в глубину, где расположены ядра мозжечка. Отсюда, уже обработанные, они возвращаются в таламус и «главный» мозг. Любопытно, что при этом информация сперва расходится на все большее число нейронов, а затем снова сходится к меньшему. Так, на 40 млрд гранулярных клеток сигнал поступает всего из 200 млн нейронов, соединяющих их со стволом мозга. От гранулярных он движется к 15 млн клеток Пуркинье, которые могут вызывать возбуждение всего лишь нескольких десятков нейронов, составляющих одно из ядер мозжечка.

Другой важной особенностью можно назвать однонаправленное движение сигнала. Он никогда не возвращается обратно из больших полушарий тем же путем, которым приходит: информация должна совершить полный круг и поступить в таламус. По-видимому, это повышает скорость ее обработки в мозжечке, который может действовать, не дожидаясь сравнительно долгой «обратной связи» от высших областей мозга.

Кроме того, ткань мозжечка разделена на несколько сотен (возможно, тысяч) идентичных «модулей», работающих более или менее независимо друг от друга, как вычислительные ядра микрочипа. Но если полушария головного мозга напоминают центральный процессор с его сложной, почти вертикальной архитектурой, которая позволяет проводить сложные операции, то архитектура мозжечка похожа, скорее, на графический процессор (GPU): множество простых, быстрых ядер, проводящих несложные, но весьма скоростные вычисления. Недаром с помощью нейросетей, запущенных на GPU-чипах, уже сегодня удается моделировать некоторые аспекты работы мозжечка в режиме реального времени. Но что же тогда считает мозжечок?

Немного ответов

Моторная функция мозжечка многократно продемонстрирована и не вызывает сомнений. Без него любые движения становятся неловкими и нескоординированными, как у сильно пьяных людей. Однако этим дело явно не ограничивается, и теорий о функциях мозжечка существует больше, чем о каком-либо другом отделе мозга. Так, еще в 1950-х появилась гипотеза, что путешествие сигнала по бесчисленным нейронам мозжечка может занимать строго определенное время, что позволяет мозгу вести его отсчет. Подтверждения она не нашла, хотя и сегодня сохраняются сторонники идеи о том, что мозжечок служит чем-то вроде генератора тактовой частоты в компьютере, «метронома», который помогает синхронизировать работу мозга в целом.

Другая группа теорий отталкивается от того, что связи между гранулярными нейронами и клетками Пуринье и многие другие синапсы в мозжечке отличаются очень высокой пластичностью. Они способны быстро возникать, а при необходимости – так же быстро исчезают. Это делает нейросети легко настраиваемыми под любые новые условия, и некоторые специалисты полагают, что мозжечок занят постоянным обучением, соотнося поступающую сенсорную информацию с результатами выполнения моторных функций и предсказаниями коры, что позволяет поддерживать точность движений вне зависимости от текущих обстоятельств.

Возможно, что первоначально в этом и состояла единственная функция мозжечка. Однако эволюция известна склонностью приспосабливать имеющиеся системы к выполнению новых задач. И в процессе развития огромные вычислительные мощности мозжечка могли найти и другие применения, работая, как быстрый «графический сопроцессор», поддерживающий реализацию многих сложных функций «центрального процессора» головного мозга. Так же, кстати, произошло и с настоящими GPU: разработанные для быстрого обсчета трехмерной графики, они оказались чрезвычайно удобны для развертывания нейросетей и сегодня массово применяются именно для этой цели.

На множество функций мозжечка указало и недавнее исследование Скотта Марека (Scott Marek) и его коллег, опубликованное в 2018 г. в журнале Neuron. С помощью томографа ученые вновь, уже крайне тщательно проследили все его связи с другими отделами мозга, обнаружив, что только 20 процентов путей ведут к частям, вовлеченных в моторные функции. 80 процентов мозжечка соединены с областями, участвующими в абстрактном мышлении, в планировании действий, речи, памяти и эмоциях. Похоже, что его «вычислительная мощь» мозжечка требуется мозгу едва ли не для каждой задачи. Но что же именно он считает – и зачем?

Источник

• ← лампадное масло что это такое
• корень жизни что это значит →