что такое индустриальный меланизм
Индустриальный меланизм
История проблемы
Теория эволюции, предложенная Дарвиным постоянно испытывает отсутствие явных доказательств. Для поддержки теории в 1950-ых годах биолог Кетлуэлл представил данные, относительно окраски берёзовых пядениц в Великобритании.
С началом промышленной революции на фабриках и при отоплении домов в английских городах стали в больших количествах сжигать уголь, и окружающая местность покрывалась слоем сажи, которая делала тёмными стволы деревьев и убивала лишайники, на фоне которых крапчатая разновидность пяденицы была незаметна. Это изменение окружающей среды сделало бабочек с крапчатым окрасом уязвимыми перед птицами, которые легко различали их на тёмном фоне. Чёрная разновидность получила преимущество и стала доминирующей. В 1956 году был принят закон, контролирующий загрязнение воздуха. С этого времени ситуация вновь поменялась и преобладающей стала крапчатая разновидность.
Тот же путь прошли приблизительно 10% из 700 бабочек, обитающих в Великобритании.
Этот пример неправомерно попал в школьные учебники как доказательство наблюдаемой в природе макроэволюции, несмотря на то, что окраска бабочек возникла не благодаря генетическим изменениям, а являлась вариацией изначально заложенных генов.
Что такое индустриальный меланизм
Птицы Самарской области | Бёрдинг запись закреплена
Меланизм – стратегия выживания (индустриальный меланизм)
Иногда жители городов, сами того не замечая, формируют облик животных. В Глазго, в районах с высоким уровнем жизни, жители предпочитают домашних кошек светлых фенотипов, а в двух районах с низким уровнем жизни преобладают кошки темной окраски. В Техасе сельские популяции кошек выглядят более светлыми, чем городские.
У городских голубей встречаются самые разнообразные окраски. Во-первых, существует полный спектр переходных форм от сизых птиц с небольшим количеством черных пятнышек на светлых крыльях до абсолютно черных, похожих по окраске на грачей. Во-вторых, встречаются птицы, имеющие белое оперение на любых частях тела. И, наконец, есть птицы, имеющие красноватое, сиреневатое или коричневатое оперение.
Почему же окраска городских голубей так разительно отличается от окраски их диких сородичей? Потому, что все городские голуби ведут свое происхождение от домашних голубей, отличавшихся от своих диких прародителей многообразием пород и окрасок. Но ведь еще Дарвин доказал, что если скрещивать голубей различных окрасок, то их потомки должны иметь окраску дикого типа, т.е. сизую. Так оно и было поначалу. Но откуда же тогда взялись меланисты? Рассмотрим причину этого явления на примере Москвы.
Во время войны 1941-1945 гг. голуби изредка встречались на товарных станциях. Нескольких птиц подкармливали крошками на подоконниках на Арбате.
В 1956 г. исполком Моссовета вынес решение № 48/17 «О завозе и разведении в Москве голубей к VI Всемирному фестивалю молодежи и студентов». Было решено организовать подкормку и продажу корма для голубей в пяти точках в центре города. Вывешивались дорожные знаки «Осторожно, голуби!», подкормочные площадки огораживались рейками. Директорам трестов столовых было дано указание подкармливать голубей хлебными отходами. К марту 1958 г. число подкормочных площадок увеличилось до 113, в день с лотков продавалось до 700 кг зерносмеси. Помимо этого спецмашины горветотдела разбрасывали до 700 кг зерна еженедельно.
В результате двухлетней работы численность голубей резко увеличилась. В ноябре 1957 г. члены юношеской секции ВООП подсчитали, что в Москве обитают более 8 тыс. голубей, а учет, проведенный силами ветслужбы в октябре 1958 г., показал, что количество сизых голубей увеличилось до 35 тыс. особей. За 1958 г. в Москве было построено 25 сооружений для гнездования голубей, так называемые голубятни-вольницы.
Для того чтобы ответить на вопрос, по какой причине темные формы стали более распространенными, в течение 20 лет проводились исследования всех особенностей жизни сизых голубей.
Прежде всего были собраны и проанализированы данные по геногеографии. Учеты по распределению окрасочных классов птиц были проведены по всей территории Восточной Европы и Северной Азии в пределах границ бывшего СССР, а также в некоторых странах Западной Европы, Северной и Южной Африки. Оказалось, что частота встречаемости меланистических особей напрямую зависит от плотности населения птиц: чем теснее, скученнее живут в колониях птицы, тем больше в них особей черной окраски. Меланисты распространены не только в городах, но и в сельской местности, т.е. во всех синантропных колониях, а вот в дикой природе они не встречаются. В сравнительно недавно завоеванных местообитаниях, как правило, более высок процент голубей цветных, пестрых окрасок.
Для оценки поведения птиц разной окраски при кормлении были проведены наблюдения по специальному маршруту от станции метро «Комсомольская» (в этом месте три вокзала, избыток пищевого мусора), где обитали многочисленные сильно меланизированные стаи голубей, до станции метро «Чистые пруды», где тоже обитали громадные стаи птиц. Оказалось, что сизые особи в поисках пищи покидают переуплотненные скопления и предпочитают изолированные дворики.
Таким образом, взаимоотношения между особями разных фенотипов в колонии не сводятся просто к конкуренции за гнездовую территорию, а имеют более общий характер адаптации к среде.
Все рассмотренные выше особенности поведения голубей сизой окраски свидетельствуют о том, что они более склонны к одиночному образу жизни в сравнении с меланистическими особями. Поэтому сизые особи покидают переуплотненные чердаки, разлетаясь на новые места гнездовий, и первыми осваивают новые подходящие для гнездования местообитания.
Конечно, нет оснований считать, что все различия в комплексе поведенческих реакций связаны с различиями в пигментации. Известно, однако, что у голубей с различной пигментацией различаются такие влияющие на тип реакций параметры, как уровень гормонов. Поэтому можно предполагать, что связь между окраской и поведением достаточно глубока и обусловлена действием ряда наследственных факторов.
Таким образом, уровень меланизации зависит от кормовых ресурсов и числа мест для гнездования, определяющих плотность и общую численность популяции, а также от жизнеспособности особей данного фенотипического класса. Большая терпимость меланистов к собратьям обуславливает их распространение в городах.
Промышленный меланизм бабочек получил генетическое объяснение
Восхитительные узоры на крыльях бабочек складываются из отдельных чешуек, различающихся по цвету, форме и строению. Окраска одних чешуек определяется пигментами, других — тонкослойной интерференцией. Каждая чешуйка одноцветна и образуется единственной клеткой. Фото Linden Gledhill с сайта notcot.com
Черная форма carbonaria березовой пяденицы Biston betularia впервые была зарегистрирована в Манчестере в 1848 году. В дальнейшем она стала быстро распространяться. Во время промышленной революции в Англии из-за загрязнения воздуха резко сократилось количество лишайников на стволах деревьев. Поэтому бабочки исходной, светлой формы (typica), незаметные на фоне светлых лишайников, стали бросаться в глаза на темной голой коре. Избирательное выедание птицами светлых бабочек привело к тому, что частота встречаемости формы carbonaria в промышленных районах Англии выросла от 0 до 99%. Но триумф черных бабочек был недолгим: в 1960–1970-е годы борьба с загрязнением воздуха стала приносить ощутимые плоды, и лишайники постепенно вернулись на стволы деревьев. Частота встречаемости формы carbonaria начала снижаться и к настоящему времени упала до 5%. Аналогичные процессы на фоне индустриализации происходили с несколькими десятками видов бабочек в разных странах.
Промышленный меланизм березовой пяденицы давно вошел в учебники как типичный пример адаптивных изменений под действием отбора в изменившихся условиях среды. Пожалуй, это вообще самый известный пример наблюдаемой эволюции. При этом, как ни странно, до сих пор не была идентифицирована конкретная мутация, от которой у бабочек почернели крылья. Лишь недавно удалось, комбинируя классические методы генетики (то есть скрещивания и анализ расщепления признаков у потомства) и современные методы секвенирования и анализа нуклеотидных последовательностей, выявить участок генома длиной менее 400 кб (килобаз, тысяч пар оснований), в котором находится искомая мутация. Этот участок включает 13 белок-кодирующих генов и два гена микро-РНК. Удалось также показать, что распространившаяся в популяциях березовой пяденицы доминантная мутация carbonaria возникла единожды и совсем недавно (A. E. van’t Hof et al., 2011. Industrial melanism in British peppered moths has a singular and recent mutational origin). Разумеется, это не значит, что другие мутации, приводящие к меланизму, никогда не возникали. Это значит лишь, что данный конкретный случай промышленного меланизма у данного вида бабочек был связан с распространением только одной такой мутации, возникшей недавно.
Британские генетики, получившие этот результат, не остановились на достигнутом. В своей новой статье, опубликованной в последнем выпуске журнала Nature, они сообщили об успешной расшифровке молекулярной природы мутации carbonaria. Для этого пришлось тщательно отсеквенировать упомянутый участок генома у 110 черных и 283 светлых особей Biston betularia.
Оказалось, что полиморфизмы (различия нуклеотидной последовательности), коррелирующие с окраской крыльев, концентрируются только в одном из 13 генов, а именно в гене cortex. В пределах этого гена таких полиморфизмов оказалось довольно много, но только один из них встречается исключительно у черных бабочек (у 105 особей из 110) и не был встречен ни у одной светлой особи. Очевидно, именно этот полиморфизм и является искомой мутацией carbonaria, а все остальные полиморфизмы, чаще встречающиеся у черных бабочек, чем у светлых, распространились вместе с ним за счет сцепленного наследования (генетического автостопа, см. Genetic hitchhiking).
Природа мутации carbonaria оказалась весьма интересной: это не что иное, как крупный (21 925 нуклеотидов) мобильный элемент (транспозон), встроившийся в первый интрон гена cortex (рис. 2). Таким образом, получено еще одно наглядное подтверждение способности транспозонов производить полезные наследственные изменения (разумеется, полезность и вредность мутаций зависят от условий, и мутация carbonaria была полезна лишь в условиях сильного промышленного загрязнения).
Структура гена cortex у черной и светлой форм березовой пяденицы (вверху) и фрагмент этого гена, в который у черных бабочек встроен транспозон (внизу). Пронумерованные вертикальные штрихи (1A, 1B, 2–9) обозначают экзоны. Черные вертикальные линии на фоне горизонтальной серой полосы показывают расположение полиморфизмов, коррелирующих с черной окраской. Сам транспозон состоит из участка длиной 9 кб (тысяч пар оснований), повторенного 2,3 раза (RU — repeat unit). Характерная «роспись», по которой можно безошибочно распознать ДНК-транспозон класса II, перемещающийся методом «cut-and-paste», — это обращенные концевые повторы (TGTAAC. GTTACA, выделены красным), являющиеся неотъемлемой функциональной частью транспозона, и прямые повторы (CCTC. CCTC), которые образуются как побочный результат встраивания транспозона в хозяйский геном. Рисунок из обсуждаемой статьи A. E. van’t Hof et al. в Nature
Авторы показали, что встраивание транспозона привело к усилению экспрессии гена cortex на той стадии развития личинки, когда происходит наиболее интенсивный рост зачатков крыльев. Ген имеет две альтернативные точки начала транскрипции (1A и 1B на рис. 2), поэтому на его основе синтезируется два варианта (изоформы) белка. Как выяснилось, встроенный транспозон усиливает экспрессию только одной из двух изоформ, более массовой (1B).
Анализ распределения полиморфизмов в окрестностях ключевой мутации подтвердил, что мутация carbonaria возникла недавно (скорее всего, в первой половине XIX века) и быстро распространилась под действием отбора. Хотя эпоха грязного воздуха, давшая преимущество черным бабочкам, длилась недолго, их короткий триумф оставил в их геномах характерные следы (см. Selective sweep). Чем ближе к месту встройки транспозона, тем чаще в пределах гена cortex у черных бабочек встречаются строго определенные полиморфизмы — те самые, которые имелись у счастливой первой обладательницы мутации carbonaria и затем распространились за счет генетического автостопа.
Что касается тех пяти черных бабочек, у которых нет транспозона в интроне гена cortex, то это, судя по всему, носители альтернативных аллелей того же гена, которые обычно обеспечивают вариант окраски insularia, промежуточный между typica и carbonaria. Ранее уже было известно, что аллели insularia изредка порождают очень темные фенотипы, практически неотличимые от carbonaria.
В том же выпуске Nature опубликована статья другого, более многочисленного международного исследовательского коллектива, в которой показана ведущая роль гена cortex в эволюции окраски крыльев у ряда других бабочек (рис. 3). Основное внимание в этом исследовании было уделено тропическим бабочкам рода Heliconius, у которых широко распространена мимикрия, а окраска крыльев крайне разнообразна (см. Зафиксирован начальный этап видообразования у тропических бабочек, «Элементы», 09.11.2009).
Один и тот же участок генома обеспечивает вариации окраски у разных бабочек. Справа — схема хромосомы, на которой разными цветами обозначены гомологичные участки, а серым выделен фрагмент, содержащий ген cortex, изменения которого влияют на окраску крыльев. У Heliconius erato данный локус контролирует наличие или отсутствие желтой полосы на задних крыльях, у H. melpomene — желтые полосы на обеих парах крыльев, у H. numata — черные, желтые и оранжевые элементы узора, обеспечивающие сходство с бабочками рода Melinaea (пример мимикрии). Рисунок из обсуждаемой статьи N. J. Nadeau et al. в Nature
Оказалось, что у разных видов Heliconius самые разнообразные элементы орнамента крыльев — черные, желтые, оранжевые пятна и полосы — коррелируют с полиморфизмами в гене cortex (рис. 3). Как правило, ключевые полиморфизмы находятся в некодирующих областях гена, в том числе в интронах. Это значит, что эволюционные изменения орнамента крыльев были связаны с изменениями регуляции гена cortex, а не структуры кодируемого им белка. По-видимому, в некоторых случаях полиморфизмы, связанные с окраской крыльев, влияют на альтернативный сплайсинг, которому подвергается cortex, и меняют уровень экспрессии и соотношение изоформ в зачатках крыльев.
Ген cortex не относится к числу генов, которые можно было заподозрить в причастности к раскраске крыльев. Он входит в семейство генов, регулирующих деление клеток. Гены этого семейства активируют комплекс стимуляции анафазы, что способствует разделению сестринских хромосом во время клеточного деления. У дрозофилы ген cortex задействован в регуляции мейоза в яичниках самки и не имеет никакого отношения к окраске крыльев. Авторы второй статьи проверили, что будет, если ген cortex бабочки Heliconius melpomene заставить работать в зачатках крыльев дрозофилы — и это не привело ни к какому видимому эффекту.
Судя по всему, ген cortex, изначально не связанный с окраской, был привлечен к работе над орнаментом крыльев около 100 млн лет назад, на заре эволюции бабочек, и с тех пор неоднократно подвергался интенсивному отбору в разных эволюционных линиях.
Таким образом, генетические основы эволюции узоров на крыльях бабочек постепенно проясняются. Мы уже знаем, что в формировании узоров задействованы сигнальные белки и регуляторы транскрипции, которые обычно (у других животных, да и у тех же бабочек) выполняют совершенно другие функции. Увлекательный рассказ об этих исследованиях читатель найдет в главе 8 книги Шона Кэрролла «Бесконечное число самых прекрасных форм». Например, за красные пятна на крыльях Heliconius отвечает ген optix, важнейший регулятор развития глаз (см. Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек, «Элементы», 31.08.2011). В центре будущих ярких круглых пятен (глазков), например, у бабочек Bicyclus (см.: Самцы и самки меняются ролями при смене погоды, «Элементы», 27.12.2012), экспрессируется ген distal-less (dll), участвующий в закладке конечностей — да и вообще любых отростков тела — у самых разных животных. Что общего между глазом насекомого и красным пятном на крыле? Разве что красный пигмент, но эта связь скорее всего случайна. Что общего между глазком на крыле и ногой? Здесь связь может оказаться более существенной: и то, и другое в ходе развития возникает сначала как некий кружочек, «нарисованный» в определенном месте развивающегося организма экспрессией сигнального белка, который производится в центре кружка.
Ген cortex отличается от найденных ранее генов орнаментации крыльев бабочек тем, что он кодирует не транскрипционный фактор и не сигнальный белок, выделяемый клетками наружу для межклеточного общения. Транскрипционные факторы и сигнальные белки легко приобретают новые функции: это профессиональные переключатели и регуляторы работы генов, которым всё равно, какие гены регулировать. Но cortex — специфический регулятор клеточных делений, который у дрозофилы обслуживает процесс созревания яйцеклеток. Его вовлеченность в раскрашивание крыльев бабочек приоткрывает какие-то новые грани в эволюционной биологии развития. Каким образом cortex влияет на окраску крыльев, неясно. Однако нужно иметь в виду, что узор на крыльях бабочек сложен из чешуек, каждая из которых формируется из единственной клетки (рис. 1). Динамика процессов деления и миграции клеток, которым суждено стать чешуйками того или иного цвета, на стадии поздней личинки и куколки, очевидно, влияет на итоговый орнамент, но конкретные механизмы этого влияния еще предстоит выяснить.
Индустриальный меланизм
Индустриальный меланизм — это изменение преобладающего в популяции типа окраски под воздействием промышленного загрязнения окружающей среды человеком. Генетическая информация для изменений в популяции изначально присутствует у небольшого числа особей, но под давлением естественного отбора становится доминирующей. Типичным примером является бабочка берёзовая пяденица.
[править] История исследований
В 1950-ых годах биолог Кетлуэлл представил данные, относительно окраски берёзовых пядениц в Великобритании.
В природе существует три разновидности окраски берёзовой пяденицы. До середины XIX века самой распространённой формой была крапчатая с тёмными пятнышками или линиями. Другая, называемая «карбонария», — была чёрной, из-за высокого содержания меланина. Третья форма, «инсулярия» — с промежуточным типом окраски. Все разновидности бабочек принадлежат к одному виду — скрещиваются и дают потомство.
С началом промышленной революции на фабриках и при отоплении домов в английских городах стали в больших количествах сжигать уголь, и окружающая местность покрывалась слоем сажи, которая делала тёмными стволы деревьев и убивала лишайники, на фоне которых крапчатая разновидность пяденицы была незаметна. Это изменение окружающей среды сделало бабочек с крапчатым окрасом уязвимыми перед птицами, которые легко различали их на тёмном фоне. Чёрная разновидность получила преимущество и стала доминирующей. В 1956 году был принят закон, контролирующий загрязнение воздуха. С этого времени ситуация вновь поменялась и преобладающей стала крапчатая разновидность.
Тот же путь прошли приблизительно 10 % из 700 бабочек, обитающих в Великобритании.
Этот пример попал в школьные учебники как доказательство наблюдаемой в природе изменчивости, предшествующей крупным эволюционным изменениям.
ИНДУСТРИАЛЬНЫЙ МЕЛАНИЗМ
Смотреть что такое «ИНДУСТРИАЛЬНЫЙ МЕЛАНИЗМ» в других словарях:
индустриальный меланизм — Преобладание в популяции особей с темной окраской (меланистов) в результате их естественного отбора в загрязненных копотью районах обитания; И.м. известен у некоторых насекомых (березовая пяденица, «божьи коровки» и др.). [Арефьев В.А., Лисовенко … Справочник технического переводчика
индустриальный меланизм — industrial melanism индустриальный меланизм. Преобладание в популяции особей с темной окраской (меланистов) в результате их естественного отбора в загрязненных копотью районах обитания; И.м. известен у некоторых насекомых (березовая пяденица,… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
МЕЛАНИЗМ — [от греч. melas (melanos) черный], явление необычного потемнения окраски животных, зависящего от появления в их покровах темных (черных, темно коричневых) пигментов меланинов. Иногда меланизмы расовый признак, иногда же он характерен лишь для… … Экологический словарь
Меланизм — * меланізм * melanism наследуемое образование меланина в увеличенном количестве, приводящее к более темному окрашиванию () … Генетика. Энциклопедический словарь
Меланизм — Чёрный ягуар меланист … Википедия
МЕЛАНИЗМ — (от греч. melas, род. падеж melanos чёрный), 1) появление большого кол ва тёмного (чёрного, тёмно коричневого) пигмента меланина в тканях животного. 2) Увеличение числа темно окрашенных особей в популяции. Чёрная, коричневая, серая или рыжая… … Биологический энциклопедический словарь
меланизм — Избыток темного пигмента меланина в ткани животного, или увеличение доли особей меланистов в популяции; М. имеет генетическую природу, может наследоваться и закрепляться отбором, классическим примером является пантера леопард меланист (Panthera… … Справочник технического переводчика
меланизм — melanism меланизм. Избыток темного пигмента меланина в ткани животного, или увеличение доли особей меланистов в популяции; М. имеет генетическую природу, может наследоваться и закрепляться отбором, классическим примером является… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
Промышленный меланизм индустриальный м — Промышленный меланизм, индустриальный м. * прамысловы меланізм, індустрыяльны м. * industrial melanism превалирование в промышленных районах форм различных видов животных с темной или черной окраской тела. Окраску тела определяет чаще всего… … Генетика. Энциклопедический словарь
Чешуекрылые — Запрос «Бабочка» перенаправляется сюда; см. также другие значения. Чешуекрылые … Википедия