Цитология что такое клетка
Научная электронная библиотека
§ 3.1.3. Понятие о цитологии
Цитология – раздел биологии, изучающий жизнедеятельность клетки.
Множество простейших и микроорганизмов представляют собой существующие отдельно друг от друга клетки. Тела многоклеточных организмов построены из огромного числа клеток. Независимо от того, представляет собой клетка целостную живую систему, либо ее часть, она наделена набором признаков и свойств, характерных для всех клеток.
Клетка состоит из простых и сложных молекул белков, нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), липидов, углеводов, минеральных веществ и, конечно же, воды. Белкам и нуклеиновым кислотам принадлежит основная роль в синтезе из простых микромолекул сложных макромолекул, в освобождении и превращении энергии из поступающих в клетку веществ.
Клетка – основная структурно-функциональная единица живого. Клетка – биологически автономная система, способная самостоятельно осуществлять все процессы, присущие живой материи (рост, размножение, раздражимость и т. д.)
Впервые клетку наблюдал Р. Гук (1665 г., Англия) на срезах пробки через систему линз. Дальнейшее ведение микроскопических исследований принадлежит члену Королевского общества Неемии Грю (1641–1712 гг.), который собрал первый микроскоп в. Общие результаты своих исследований он изложил в четырехтомном трактате, опубликованном в 1682 г. Трактат этот носил длинное название «Анатомия растений с изложением философской истории растительного мира и несколько других докладов, прочитанных перед Королевским обществом».
Но изучение срезов тканей растительных и животных организмов в 17–18 веках носили описательный характер. Более подробное изучение жизнедеятельности клетки началось с усовершенствованием увеличительной техники в 19 веке. Немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн (1839 г.) сопоставили ткани растительных и животных организмов, обнаружили общий принцип строения и роста тех и других клеток.
Позднее, благодаря открытию процессов роста и деления, а также ряда биохимических процессов клетки, сформировалась клеточная теория.
Основные положения классической клеточной теории:
1. Клетка – наименьшая структурная единица живого.
2. Все живые организмы состоят из клеток (одной – одноклеточный организм, или множества – многоклеточный организм)[34].
3. Несмотря на огромное разнообразие внешних форм, все клетки сходны между собой по внутреннему строению, химическому составу и принципам жизнедеятельности.
4. «Клетка от клетки». Новые (дочерние) клетки возникают в результате деления исходной (материнской) клетки.
Клетки многоклеточного организма объединяются в ткани, ткани – в органы, органы в системы органов.
Все вещества, входящие в состав клетки (и живого организма в целом) принято делить на две группы – группу неорганических веществ и группу органических веществ (рис. 3.4):
Рис. 3.4. Простейшая классификация веществ живых организмов.
Неорганические вещества в живой клетке представлены, прежде всего, водой, а также микро- и макроэлементами, присутствующими в составе различных солей
Воды в организме содержится, в среднем 83 %. Функции воды:
а) Вода является прекрасным растворителем. Вещества, растворенные в воде, проникают в клетку, обеспечивая ее питание.
б) Продукты обмена выводятся из организма также в виде водных растворов (см. раздел «Цитоплазма»).
в) Вода поддерживает тургор (упругость) клетки.
г) Все биохимические процессы (окисление – восстановление, синтез – разложение, каталитические реакции и т. д.) происходят в водной среде.
д) Кроме того, вода обладает большой теплоемкостью и теплопроводностью, что обеспечивает гармоничное распределение и сохранение тепла в организме.
Примеры микро- и макроэлементов приведены на рис. 3.5.
Рис. 3.5. Микроэлементы и макроэлементы живого организма
Органические вещества живой клетки представляют: липиды, углеводы, белки, нуклеиновые кислоты.
Липиды – производные высших жирных кислот, химический состав которых можно представить формулой СmHnOl. К липидам, в частности, относятся жиры, химический состав которых подробно рассматривается в курсе органической химии. При этом, жидкие жиры (масла) чаще растительного происхождения (исключение – рыбий жир), твёрдые – животного происхождения (исключение – пальмовое масло).
1. Строительная. Липиды входят в состав всех биологических мембран.
2. Энергетическая. Липиды являются источником энергии для организма. При окислении 1 г липидов до СО2 и Н2О выделяется 39 кДж энергии:
[35].
Выделяющаяся при этом вода называется метаболической.
3. Теплоизоляционная. Липиды – отличный теплоизолятор. Эта функция играет большую роль при адаптации организмов к холодной среде обитания, например, моржей и тюленей в холодных водоёмах.
4. Влагообеспечивающая. Как видно из функции 2, жиры служат дополнительным источником воды в организме. Эта функция особенно важна для обитателей засушливых зон.
Углеводы, входящие в состав живых клеток, подразделяют на простые и сложные (рис. 3.6)
Рис. 3.6. Простейшая классификация углеводов, входящих в состав живых клеток
1. Энергетическая. Основным источником энергии для организма являются простые сахариды. Важнейшим из них является глюкоза. При окислении 1 г глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии. Некоторые сложные углеводы представляют собой дополнительный запас энергии. В частности, организм получает значительное количество энергии для жизнедеятельности при окислении полимерных молекул крахмала (в телах растений) или гликогена (в телах животных).
2. Строительная. Сложные углеводы являются строительным материалом для некоторых живых организмов. Например, целлюлоза входит в состав древесины, а хитин – в наружный скелет насекомых.
Белки – сложные полимеры. На долю белков приходится 50 % от сухой массы живого организма. Белки – уникальная природная форма, из которой состоят все живые организмы планеты. В организме человека встречаются 5 млн типов белков, отличающихся не только друг от друга, но и от белков других организмов. Белки состоят из аминокислот (мономеры), соединенных друг с другом в определенной последовательности, присущей только определенному организму. Всего известно 20 разновидностей аминокислот. В молекуле белка эти аминокислоты соединены друг с другом прочной пептидной связью[36]. В состав 1 молекулы белка входят от 51 до нескольких сотен аминокислот.
1. Строительная. Белки входят в состав всех вещественных биологических структур: клеток, тканей, органов, крови (рис. 3.7).
Рис. 3.7. Простейшая классификация белков, реализующих строительную функцию
2. Каталитическая. Группа белков, являющихся катализаторами биохимических процессов, называется ферментами. Некоторые ферменты ускоряют протекание реакций в десятки и сотни тысяч раз. Схема работы ферментов с субстратами – веществами, вступающими в биохимический процесс, приведена на рис. 3.8.
3. Транспортная. Существует ряд белков, транспортирующих вещества к различным тканям (например, гемоглобин – белок, переносящий кислород к клеткам) и удаляющих продукты обмена. Многие молекулы (например, сахара) не способны проникнуть в клетку без помощи специфических белков-переносчиков.
Рис. 3.8. Схема работы ферментов:
а – сближение субстратов (С) с ферментом.; б – образование
фермент-субстратного комплекса; в – превращение субстратов
в продукты реакции (ПР); г – разъединение продуктов реакции и фермента
4. Гормональная. Гормоны – биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции и регулирующие физиологические процессы в организме. При недостатке гормонов возникают патологические изменения, приводящих к заболеваниям и даже гибели организма. Некоторые из гормонов являются белками.
5. Защитно-иммунная. Белки, входящие в состав иммунных клеток (лейкоцитов) обеспечивают защиту от бактерий и вирусов. Эти белки (антитела) связываются с чужеродными организму веществами, образуя комплекс, который затем удаляется из организма
7. Двигательная. Некоторые из белков, входящих в состав мышц способны сокращаться, а, значит, приводить организм в движение.
8. Энергетическая. Иногда, хотя и достаточно редко, белки могут служить дополнительным источником энергии. При окислении 1 г белка освобождается 17,6 кДж.
Нуклеиновые кислоты в живых клетках представлены двумя типами: дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) и рибонуклеиновые кислоты (ДНК).
Современная структурная модель ДНК была впервые предложена американским биологом Дж. Уотсоном совместно с английским физиком Ф. Криком в 1953 году и представляет собой две полинуклеотидные цепи, соединённых водородными связями и закрученные в спираль. В каждой цепочке содержится от пятисот до нескольких сотен тысяч нуклеотидов. Условная схема строения нуклеотида представлена на рис. 3.9.
В нуклеотидах ДНК остаток фосфорной кислоты и дезоксирибоза – неизменные составляющие, в то время как азотистых оснований существует 4 разновидности: аденин, гуанин, цитозин и тимин. Поэтому каждый нуклеотид принято обозначать тем же названием, что и азотистое
основание, входящее в его состав (аденин, гуанин, цитозин, тимин). Поскольку водородные связи в ДНК могут возникать только попарно, по принципу комплементарности: аденин (А) связывается только с тимином (Т), гуанин (Г) – только с цитозином (Ц), то, зная последовательность одной цепи, можно составить последовательность второй цепи.
Рис. 3.9. Схема строения нуклеотида ДНК
При определённых условиях, перед делением клетки, ДНК объединяется с многочисленными белками в единый комплекс, который называется хромосома (рис. 3.10).
Рис. 3.10. Строение реплицированной (удвоенной) хромосомы
Уникальность дезоксирибонуклеиновой кислоты состоит в том, что её молекула является хранилищем сведений о составе всех белков, вырабатываемых организмом, а, значит, содержит в себе информацию обо всех его внешних и внутренних признаках, причём, передаваемую из поколения в поколение от родителей – потомству. Биологическая передача сведений потомству о своих признаках осуществляется благодаря репликации ДНК.
Репликация ДНК – это процесс её удвоения, протекающий с участием специальных ферментов при подготовке клетки к делению. Репликацию можно условно разделить на три стадии (рис. 3.11):
1. Раскручивание двойной спирали ДНК с одного конца под действием фермента.
2. Достраивание по принципу комплементарности новых цепей на разъединившихся прежних цепях.
3. Окончательное формирование двух новых ДНК. В каждой из них одна цепь принадлежала прежней ДНК, а вторая достроена по принципу комплементарности.
Рис. 3.11. Схема репликации ДНК:
а – раскручивание двойной спирали ДНК; б – достраивание новых цепей
на разъединившихся прежних цепях; в – окончательное формирование двух новых ДНК
Таким образом, при делении клетки обе дочерние клетки получают совершено одинаковые ДНК.
Также как и ДНК, молекула рибонуклеиновой кислоты (РНК) представляет собой полинуклеотидную цепь. В отличие от ДНК она одноцепочечная и содержит намного меньше нуклеотидов. Другим существенным отличием РНК от ДНК является химический состав нуклеотидов: нуклеотиды РНК содержат остаток рибозы вместо дезоксирибозы (рис. 3.12) и вместо тимина в составе нуклеотидов РНК находится урацил.
Основная функция РНК – участие в синтезе белковых молекул. В зависимости от характера этого участия РНК подразделяют на матричные или информационные (мРНК), транспортные (тРНК), рибосомальные (рРНК):
– мРНК копирует с ДНК информацию о структуре белка, который нужно синтезировать и доставляет её к месту синтеза;
– (тРНК) – доставляет необходимые аминокислоты и в определенном порядке к месту синтеза белка;
– (рРНК) – входят в состав рибосом – внутриклеточных частиц, на которых и происходит синтез белка. Иногда рибосомы называют главными «рабочими» синтеза белка.
Участок ДНК, содержащий сведения о первичной структуре одного определённого белка, называется геном. Совокупность всей информации обо всех белках, хранящаяся в ДНК иногда называют генетической программой. Последовательность нуклеотидов ДНК определяет аминокислотную последовательность молекулы белка. Эта зависимость между молекулой ДНК и строением белковой молекулы называется генетический код. Генетический код известен для всех 20 аминокислот.
Рис. 3.12. Схема строения нуклеотида РНК
Процесс передачи информации генетического кода в конкретный белок протекает следующим образом:
1. С помощью специальных ферментов на поверхности гена формируется комлементарная цепь матричной РНК. В данном случае ген является матрицей с которой делается слéпок – м-РНК.
2. Образовавшаяся м-РНК перемещается к месту синтеза белка – к рибосомам.
3. Сюда же к месту сборки белковой молекулы «доставляются» посредством тРНК определенные аминокислоты, последовательность построения которых записана на мРНК. Набору из трёх азотистых оснований, который называется триплет нуклеотидов или кодон, соответствует одна и только одна аминокислота. Например, возле нуклеотидной последовательности ГГЦ может закрепиться только глицин
а возле кодона ГЦУ – только аланин
Всего в построении белковой молекулы участвует 20 различных аминокислот.
4. Между располагающимися в строго определённой последовательности аминокислотами образуется пептидная связь
и постепенно формируется молекула белка. Следует подчеркнуть, что синтез белковых молекул осуществляется при активном участии огромного количества всевозможных ферментов.
1. Что такое клетка? В чем заключается ее биологическое значение?
2. В чем заключаются основные положения клеточной теории Шлейдена – Шванна?
3. Какие вещества неорганической природы включены в состав клетки? Объясните их значение.
4. Какое значение для клетки имеют органические вещества: липиды, углеводы и белки?
5. Что такое ДНК? Расскажите о ее строении. Каково значение ДНК для клетки?
6. О чем гласит принцип комплементарности в построении молекулы ДНК?
Произвести достройку молекулы ДНК: А-Г-Г-Г-Ц-А-Т-Г-Т-Т-А-Ц-Г-Ц.
7. Задача: в молекуле ДНК 19 % цитозина. Определить количество остальных нуклеотидов.
8. В чем биологический смысл репликации ДНК?
9. В чем особенности строения РНК? Какие виды РНК встречаются в клетке и какую функцию осуществляют?
10. Каким образом происходит реализация генетической программы?
В чем ее биологический смысл?
Цитология и ее методология
Цитология начала свой путь развития относительно недавно, в этой статье мы обсудим клеточную теорию и методы, которые используются в цитологии для изучения клеток (методологию).
Клеточная теория
В 1665 году Роберт Гук, используя микроскоп собственного изобретения, смог различить ячеистые структуры пробки ветки бузины. Эти ячеистые структуры напомнили Роберту Гуку монашеские кельи, он ввел термин клетка (от лат. сеllа — комната, келья).
На самом деле Роберт Гук увидел не живые клетки, как он предполагал, а оставшиеся от них плотные клеточные стенки, которые и представляли собой ячеистую структуру.
В 70-х годах XVII века нидерландский натуралист Антони ван Левенгук открыл целый мир, невидимый невооруженным глазом. Он увидел в микроскопе простейшие организмы: инфузорий, сперматозоидов, а также дрожжи, бактерии, эпидермис кожи.
В течение 50 лет он отсылал результаты своих наблюдений в Лондонское королевское общество. Поначалу они были встречены со скептицизмом, но когда комиссия ученых лично во всем убедилась и подтвердила подлинность его исследований, Антони ван Левенгук был избран действительным членом Лондонского королевского общества.
В последующее время было много описаний самых разных клеток, однако обобщить накопленный материал оказалось не легкой задачей. С ней в 1839-1840 годах справились немецкий ботаник Маттиас Шлейден и немецкий зоолог Теодор Шванн.
Допустили ли Шлейден и Шванн ошибки? Да, они были. Ошибочно предположение о том, что клетка может образоваться из неклеточного вещества.
Важное дополнение в 1855 в клеточную теорию внес Рудольф Вирхов, который утверждал, что любая клетка может образоваться только путем деления материнской клетки.
XX век несомненно стал веком биологических наук: цитологии, генетики. Это произошло во многом благодаря клеточной теории.
Микроскопия
Некоторое внимание уделим направлениям в биологии, которые необходимо знать на современном этапе технического прогресса.
Биоинженерия
То есть биоинженерия занимается преимущественно технической частью. Медицинское направление в биоинженерии ищет замену органам и тканям человека, которые утратили свою функциональную активность и требуют «замены».
Биотехнология
Это разительно отличается от задач биоинженерии, хотя безусловно, эти дисциплины смежные. Все-таки в биотехнологии происходит большее вторжение в живой мир, по сути человек выступает эксплуататором, достигая с помощью животных, растений и грибов своих целей. Человек проводит искусственный отбор, отделяя особей, которые продолжат род, от других, «менее перспективных».
Представляет собой совокупность методов и технологий, которые приводят к получению рекомбинантных РНК и ДНК, выделению генов из клеток и внедрения их в другие организмы.
Изменив молекулу ДНК или РНК, человек добивается своей цели: клетка начинает синтезировать с нее белок. Он то и нужен человеку, такие продукты жизнедеятельности активно используются в медицине, к примеру, при изготовлении антибиотиков.
Представляет собой совокупность методов и технологий, используемых для конструирования новых клеток. В основе лежит идея культивирования клеток тканей вне организма.
С помощью клеточной инженерии возможно бесполое размножение ценных форм растений. Часто получаются, так называемые, гибридные клетки, которые сочетают свойства, к примеру, раковых клеток и лимфоцитов, в результате становится возможно быстрое получение антител.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Цитология
Клетка. Клеточная теория.
Клетка — мельчайшая структура, способная к самовоспроизведению. Термин «клетка» был введен Р. Гуком в 1665 г. (он изучал с помощью микроскопа срез стебля бузины — сердцевину и пробку; хотя сам Гук видел не клетки, а их оболочки). Совершенствование микроскопической техники позволило выявить разнообразие форм клеток, сложность строения ядра, процесс деления клеток и др. Микроскоп был усовершенствован Антони ван Левенгуком (его микроскопы давали увеличение в 270-300 раз).
Другие методы исследования клетки:
В 1838-1839 гг. ботаником Матиасом Шлейденом и физиологом Теодором Шванном была создана клеточная теория. Ее суть заключалась в том, что основным структурным элементом всех живых организмов (растений и животных) является клетка.
Молекулярный состав клетки.
Химические элементы, входящие в состав клеток и выполняющие какие-либо функции, называются биогенными. По содержанию элементы, входящие в состав клетки, делятся на три группы:
Химические компоненты живого делятся на неорганические (вода, минеральные соли) и органические (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты, витамины).
Вода. За небольшим исключением (кость и эмаль зубов), вода является преобладающим компонентом клеток — в среднем 75-85%. В клетке вода находится в свободном и связанном состоянии. Молекула воды представляет собой диполь — на одном конце отрицательный заряд, на другом — положительный, но в целом молекула электронейтральна. Вода имеет высокую теплоемкость и относительно высокую для жидкостей теплопроводность.
Биологическое значение воды: универсальный растворитель (для полярных веществ, неполярные вещества в воде не растворяются); среда для реакций, участник реакций (расщепление белков), участвует в поддержании теплового равновесия клетки; источник кислорода и водорода при фотосинтезе; основное средство передвижения веществ в организме.
Ионы и соли. Соли входят в состав костей, панцирей, раковин и т.п., т.е. выполняют опорную и защитную функции, а также участвуют в минеральном обмене. Ионы входят в состав различных веществ (железо — гемоглобин, хлор — соляная кислота в желудке, магний — хлорофилл) и участвуют в регуляторных и иных процессах, а также в поддержании гомеостаза.
Белки. По содержанию в клетке занимают первое место из органических веществ. Белки — это нерегулярные полимеры, состоящие из аминокислот. В состав белков входят 20 разных аминокислот. Аминокислота:
Соединение аминокислот происходит следующим образом: аминогруппа одной кислоты соединяется с карбоксильной группой другой, при этом выделяется молекула воды. Образовавшаяся связь называется пептидной (разновидность ковалентной), а само соединение — пептидом. Соединение из большого числа аминокислот называется полипептидом. Если белок состоит только из аминокислот, то его называют простым (протеином), если в него входят другие вещества, то сложным (протеидом).
Пространственная организация белков включает 4 структуры:
Разрушение структуры белка называется денатурацией. Она бывает необратимой (если повреждается первичная структура) или обратимой (если повреждаются другие структуры).
Углеводы — органические вещества, в состав которых входит С, О и Н.Общая формула: Сn(Н2О)n, где n не менее 3-х. Они делятся на 3 класса: моносахариды, дисахариды (олигосахариды) и полисахариды.
Моносахариды (простые углеводы) — состоят из одной молекулы, это твердые кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде, имеющие сладкий вкус. Рибоза и дезоксирибоза (С5) — входят в состав ДНК и РНК. Глюкоза (С6Н12О6) — входит в состав полисахаридов; основной первичный источник энергии в клетке. Фруктоза и галактоза — изомеры глюкозы.
Олигосахариды — состоят из 2, 3 или 4-х остатков моносахаридов. Наиболее важны дисахариды — они состоят из 2 остатков; хорошо растворимы в воде, сладкие на вкус. Сахароза (С12Н22О11) — состоит из остатков глюкозы и фруктозы; широко распространена в растениях. Лактоза (молочный сахар) — состоит из глюкозы и галактозы. Важнейший источник энергии для детенышей млекопитающих. Мальтоза — состоит из 2-х молекул глюкозы. Это основной структурный элемент крахмала и гликогена.
Полисахариды — высокомолекулярные вещества, состоящие из большого числа остатков моносахаридов. Плохо растворимы в воде, не имеют сладкого вкуса. Крахмал — представлен двумя формами: амилоза (состоит из остатков глюкозы, соединенных в неразветвленную цепь) и амилопектин (состоит из остатков глюкозы, линейные и разветвленные цепи). Гликоген — полисахарид животных и грибов. По структуре напоминает крахмал, но сильнее разветвлен. Клетчатка (целлюлоза) — главный структурный полисахарид растений, входит в состав клеточных стенок. Это линейный полимер.
Липиды — объединяют жиры и жироподобные вещества — липоиды. Жиры — это сложные эфиры жирных кислот и глицерина. Жирные кислоты: пальмитиновая, стеариновая (насыщенные), олеиновая (ненасыщенная). Растительные жиры богаты ненасыщенными кислотами, поэтому они легкоплавкие, при комнатной температуре — жидкие. Животные жиры содержат в основном насыщенные кислоты, поэтому они более тугоплавкие, при комнатной температуре — твердые. Все жиры нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в неполярных растворителях; плохо проводят тепло. К жирам относятся фосфолипиды (это основной компонент мембран клеток) — в их состав входит остаток фосфорной кислоты. К липоидам относятся стероиды, воска и др.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, используется для работы в клетках не сразу, а сначала запасается в форме высокоэнергетического соединения — АТФ. АТФ состоит из трех остатков фосфорной кислоты, рибозы (моносахарид) и аденина (остаток азотистого основания). При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ, а если отщепляется два остатка — то АМФ. Реакция отщепления каждого остатка сопровождается освобождением 419 кДж/моль. Такая фосфорно-кислородная связь в АТФ называется макроэргической. АТФ имеет две макроэргические связи. АТФ образуется в митохондриях из АМФ, которая присоединяет сначала один, затем второй остаток фосфорной кислоты с поглощением 419 кДж/моль энергии (или из АДФ с присоединением одного остатка фосфорной кислоты).
Примеры процессов, требующих больших затрат энергии: биосинтез белка.
Нуклеиновые кислоты — это высокомолекулярные органические соединения, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. Впервые описаны в 19-ом веке (1869 г.) швейцарцем Фридрихом Мишером. Существует две разновидности нуклеиновых кислот.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота)
Содержание в клетке строго постоянно. В основном находится в ядре (где образует хромосомы, состоящие из ДНК и двух видов белков). ДНК — это нерегулярный биополимер, мономером которого является нуклеотид, состоящий из азотистого основания, остатка фосфорной кислоты и моносахарида дезоксирибозы. В ДНК существует 4 разновидности нуклеотидов: А (аденин), Т (тимин), Г (гуанин) и Ц (цитозин). А и Г относятся к пуриновым основаниям, Ц и Т — к пиримидиновым. При этом в ДНК число пуриновых оснований равно числу пиримидиновых, а также А=Т и Ц=Г (правило Чаргаффа).
В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик открыли, что молекула ДНК представляет собой двойную спираль. Каждая спираль состоит из полинуклеотидной цепи; цепи закручены одна вокруг другой и вместе вокруг общей оси, каждый виток спирали содержит 10 пара нуклеотидов. Цепи удерживаются вместе водородными связями, возникающими между основаниями (между А и Т — две, между Ц и Г — три связи). Полинуклеотидные цепи комплементарны друг другу: напротив аденина в одной цепи всегда находится тимин другой и наоборот (А-Т и Т-А); напротив цитозина — гуанин (Ц-Г и Г-Ц). Этот принцип строения ДНК называется принципом дополнения или комплементарности.
Каждая цепь ДНК имеет определенную ориентацию. Две цепи в молекуле ДНК расположены в противоположном направлении, т.е. антипараллельно.
Основная функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.
РНК (рибонуклеиновая кислота)
Содержание в клетке сильно колеблется. Содержится в ядре и цитоплазме. Также является нерегулярным полимером, состоящим из нуклеотидов. Строение нуклеотида — как у ДНК, за двумя исключениями: вместо дезоксирибозы в состав РНК входит рибоза, а вместо тимина — урацил. РНК состоит из одной цепочки. Выделяют три вида РНК:
Основными компонентами клетки являются: наружная клеточная мембрана, цитоплазма и ядро.
Мембрана. В состав биологической мембраны (плазмалеммы) входят липиды, составляющие основу мембраны и высокомолекулярные белки. Молекулы липидов полярные и состоят из несущих заряд полярных гидрофильных головок и неполярных гидрофобных хвостов (жирные кислоты). В основном в мембране содержатся фосфолипиды (они имеют в своем составе остаток фосфорной кислоты). Белки мембраны могут быть поверхностными, интегральными (пронизывают мембрану насквозь) и полуинтегральными (погружены в мембрану).
Современная модель биологической мембраны получила название «универсальная жидкостно-мозаичная модель», согласно которой глобулярные белки погружены в двойной липидный слой, при этом одни белки пронизывают его насквозь, другие — частично. Считается, что интегральные белки амфифильны, их неполярные участки погружены в двойной липидный слой, а полярные выступают наружу, образуя гидрофильную поверхность.
Субмембранная система клетки (подмембранный комплекс). Представляет собой специализированную периферическую часть цитоплазмы и занимает пограничное положение между рабочим метаболическим аппаратом клетки и плазматической мембраной. В субмембранной системе поверхностного аппарата можно выделить две части: периферическую гиалоплазму, где сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного транспорта и рецепции, и структурно оформленную опорно-сократимую систему. Опорно-сократимая система состоит из микрофибрилл, микротрубочек и скелетных фибриллярных структур.
Надмембранные структуры клеток эукариот можно разделить на две большие категории.
Функции биологической мембраны:
К пассивному относятся осмос, диффузия, фильтрация. Диффузия — транспорт вещества в сторону меньшей концентрации. Осмос — движение воды в сторону раствора с большей концентрацией. С помощью пассивного транспорта двигаются вода, жирорастворимые вещества.
К активному транспорту относятся: перенос веществ с участием ферментов-переносчиков и ионные насосы. Фермент-переносчик связывает переносимое вещество и «протаскивает» его внутрь клетки. Механизм ионного насоса рассматривается на примере работы калиево-натриевого насоса: во время его работы происходит перенос трех Nа+ из клетки на каждые два К+ в клетку. Насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов и по своей химической природе является белком-ферментом (расщепляет АТФ). Белок связывается с ионами натрия, изменяет свою форму, и внутри него образуется канал для прохождения ионов натрия. После прохождения этих ионов белок снова меняет форму и открывается канал, через который идут ионы калия. Все процессы энергозависимы.
Принципиальное отличие активного транспорта от пассивного заключается в том, что он идет с затратами энергии, а пассивный — без них.
Цитоплазма. В цитоплазме различают основное вещество (гиалоплазму, матрикс), органеллы (органоиды) и включения.
Основное вещество заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Она образует внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие друг с другом. Цитоплазма ведет себя как коллоид, способный переходить из состояния геля в золь и обратно. Золь — это состояние вещества, характеризующееся низкой вязкостью и лишенное сшивок между микрофиламентами. Гель — это состояние вещества, характеризующееся высокой вязкостью и наличием связей между микрофиламентами. Наружный слой цитоплазмы, или эктоплазма, отличается более высокой плотностью и лишена гранул. Примеры процессов, осуществляющихся в матриксе: гликолиз, распад веществ до мономеров.
Органеллы — структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке специфические функции.
Клеточные включения — это непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки, т.е. это продукты клеточного метаболизма. Чаще всего находятся в цитоплазме, реже в органеллах или в ядре. Включения представлены главным образом гранулами (полисахариды: гликоген у животных, крахмал у растений; реже белки — в цитоплазме яйцеклеток), каплями (липиды) и кристаллами (оксалат кальция). К клеточным включениям относятся также некоторые пигменты — желтый и коричневый липофусцин (накапливается в процессе старения клеток), ретинин (входит в состав зрительного пигмента), гемоглобин, меланин и т.п.
Основу нуклеоплазмы составляют белки, в том числе и фибриллярные. Она содержит ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом. Также в ядерном соке содержится РНК.
Ядрышки — это место сборки рибосом, это непостоянные структуры ядра. Они исчезают в начале деления клетки и вновь появляются к его концу. В ядрышке различают аморфную часть и ядрышковую нить. Обе составляющие построены из филаментов и гранул, состоящие из белков и РНК.
Хромосомы. Хромосомы состоят из ДНК, которая окружена белками двух типов: гистоновыми (основными) и негистоновыми (кислыми). Хромосомы могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: спирализованном и деспирализованном. Частично или полностью деконденсированное (деспирализованное) состояние называется рабочим, т.к. в этом состоянии происходят процессы транскрипции и редупликации. Неактивное состояние — в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсации, когда они выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.
В интерфазе хромосомы представлены клубком тонких нитей, который различим только под электронном микроскопом. Во время деления хромосомы укорачиваются и утолщаются, они спирализованы и хорошо видны под микроскопом (лучше всего в стадии метафазы). В это время хромосомы состоят из двух хроматид, связанных первичной перетяжкой, которая делит каждую хроматиду на два участка — плеча.
По месту расположения первичной перетяжки выделяют несколько видов хромосом:
Это одно из основных свойств живого. Метаболизм возможен благодаря тому, что живые организмы являются открытыми системами, т.е. между организмом и окружающей средой постоянно происходит обмен веществ и энергией. Метаболизм протекает во всех органах, тканях и клетках, обеспечивая самообновление морфологических структур и химического состава цитоплазмы.
Метаболизм складывается из двух процессов: ассимиляции (или пластического обмена) и диссимиляции (или энергетического обмена). Ассимиляция (пластический обмен) — совокупность всех процессов биосинтеза, проходящих в живых организмах. Диссимиляция (энергетический обмен) — совокупность всех процессов распада сложных веществ на простые с выделением энергии, проходящих в живых организмах.
Роль автотрофов в круговороте веществ огромна: 1) они трансформируют энергию Солнца в энергию химических связей органических веществ, которая используется всеми остальными живыми существами нашей планеты; 2) насыщают атмосферу кислородом (фотоавтотрофы), который необходим большинству гетеротрофов для получения энергии путем окисления органических веществ. Гетеротрофы также играют важную роль в круговороте веществ: они выделяют неорганические вещества (углекислый газ и вода), используемые автотрофами.
Диссимиляция. Все гетеротрофные организмы получают энергию в результате окислительно-восстановительных реакций, т.е. таких, в которых электроны переносятся от доноров электронов-восстановителей к акцепторам электронов — окислителям.
По способу диссимиляции организмы делятся на анаэробные и аэробные. К аэробным организмам относятся почти все животные (за исключением некоторых червей-паразитов); к облигатным анаэробам — бактерия Clostridium botulinum (выделяет токсин, вызывающий смертельную болезнь — ботулизм); к факультативным анаэробам — дрожжи.
Энергетический обмен у аэробных организмов складывается из трех этапов:
Следующая стадия — превращение энергии, запасенной в НАД*Н, в энергию связей АТФ. В ходе этого процесса электроны от НАД*Н перемещаются по многоступенчатой цепи переноса электронов к конечному акцептору — молекулярному кислороду. При переходе электронов со ступени на ступень выделяется энергии, которая используется для превращения АДФ в АТФ. Поскольку в этом процессе окисление сопряжено с фосфорилированием, то весь процесс называют окислительным фосфорилированием (этот процесс был открыт русским ученым В.А. Энгельгардтом; он происходит на внутренней мембране митохондрий). В конце этого процесса образуется вода. Во время кислородного этапа образуется 36 молекул АТФ.
Таким образом, конечными продуктами распада глюкозы являются углекислый газ и вода. При полном распаде одной молекулы глюкозы выделяется 38 молекул АТФ. При нехватке кислорода в клетке происходит окисление глюкозы с образованием молочной кислоты (например, при интенсивной работе мышц — бег и т.п.). В результате этого образуется только две молекулы АТФ.
Необходимо отметить, что источником энергии могут служить не только молекулы глюкозы. Жирные кислоты также окисляются в клетке до ацетил коэнзима А, поступающий в цикл Кребса; при этом также происходит восстановление НАД + в НАД*Н, который участвует в окислительном фосфорилировании. При острой нехватке в клетке глюкозы и жирных кислот окислению подвергаются многие аминокислоты. Их них также образуется ацетил коэнзим А или органические кислоты, участвующие в цикле Кребса.
При анаэробном способе диссимиляции отсутствует кислородный этап, и энергетический обмен у анаэробов получил название «брожение». Конечные продукты диссимиляции при брожении — молочная кислота (молочно-кислые бактерии) или этиловый спирт (дрожжи). При таком типе обмена из одной молекулы глюкозы выделяется 2 молекулы АТФ.
Т.о., аэробное дыхание почти в 20 раз энергетически более выгодно, чем анаэробное.
Фотосинтез. Жизнь на Земле полностью зависит от фотосинтеза растений, поставляющих органическое вещество и О2 всем организмам. При фотосинтезе происходит преобразование световой энергия в энергию химических связей.
Фотосинтез — это образование органических веществ из неорганических при участии солнечной энергии. Этот процесс был открыт К.А. Тимирязевым в 19-ом веке. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2.
Фотосинтез осуществляется в растениях, имеющих пластиды — хлоропласты. Хлоропласты имеют две мембраны, внутри — матрикс. У них хорошо развита внутренняя мембрана, имеющая складки, между которыми находятся пузырьки — тилакоиды. Часть тилакоидов собрано наподобие стопки в группы, называемые гранами. В гранах находятся все фотосинтетические структуры; в строме, окружающей тилакоиды, находятся ферменты, восстанавливающие углекислый газ до глюкозы. Основной пигмент хлоропластов — хлорофилл, по строению напоминающий гем человека. В состав хлорофилла входит атом магния. Хлорофилл поглощает синие и красные лучи спектра и отражает зеленые. Также могут присутствовать другие пигменты: желтые каротиноиды и красные или синие фикобилины. Каротиноиды маскируются хлорофиллом; они поглощают свет, не доступный для других пигментов и передают его хлорофиллу.
В составе хлоропластов есть две фотосистемы разного строения и состава: фотосистема I и II. Фотосистема I имеет реакционный центр, представляющий собой молекулы хлорофилла в комплексе с особым белком. Этот комплекс поглощает свет с длиной волны 700 нм (поэтому его называют фотохимическим центром Р700). В фотосистеме II также имеется реакционный центр — фотохимический центр Р680.
Фотосинтез имеет две стадии: световую и темновую.
Световая стадия. Энергия света поглощается хлорофиллом и переводит его в возбужденное состояние. Электрон в составе фотохимического центра Р700 поглощает свет, перемещается на более высокий энергетический уровень и переносится на НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), восстанавливая его в НАДФ*Н. В молекуле хлорофилла фотосистемы I остаются «дыры» — незаполненные места для электронов. Эти «дыры» заполняются электронами, пришедшими из фотосистемы II. Под действием света электрон хлорофилла в фотохимическом центре Р680 также приходит в возбужденное состояние и начинает перемещаться по цепи переносчиков электронов. В конечном итоге этот электрон приходит в фотосистему I, заполняя в ней свободные места. При этом электрон теряет часть энергии, которая расходуется на образование АТФ из АДФ.
Также в хлоропластах под действием солнечного света происходит расщепление воды — фотолиз, при котором образуются электроны (поступают в фотосистему II и занимают место электронов, ушедших в цепь переносчиков), протоны (акцептируются НАДФ + ) и кислород (как побочный продукт):
Таким образом, в результате световой стадии происходит накопление энергии в виде АТФ и НАДФ*Н, а также образование кислорода.
Темновая стадия. Не требует наличия света. Молекула углекислого газа при помощи ферментов реагирует с 1,5 рибулезодифосфатом (это производное рибозы). Образуется промежуточное соединение С6, которое разлагается водой на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (С3). Из этих веществ путем сложных реакций синтезируется фруктоза, которая далее превращается в глюкозу. Для этих реакций требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ*Н. Из глюкозы в растениях образуется крахмал и целлюлоза. Фиксация СО2 и превращение его в углеводы носит циклический характер и называется циклом Кальвина.
Значение фотосинтеза для сельского хозяйства велико — именно от него зависит урожай сельскохозяйственных культур. При фотосинтезе растение использует лишь 1-2% солнечной энергии, поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности благодаря селекции сортов с более высокой эффективностью фотосинтеза. Для повышения эффективности фотосинтеза применяют: искусственное освещение (дополнительная подсветка лампами дневного света в пасмурные дни или весной и осенью) в теплицах; отсутствие затенения культурных растений, соблюдение необходимых расстояний между растениями и т.п.
Хемосинтез. Это процесс образования органических веществ из неорганических при использовании энергии, полученной при окислении неорганических веществ. Эта энергия запасается в виде АТФ. Хемосинтез открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 19-ом веке (1889-1890 гг.). Этот процесс возможен у бактерий: серобактерии (окисляют сероводород до серы и даже до серной кислоты); нитрифицирующие бактерии (окисляют аммиак до азотной кислоты).
Репликация ДНК (удвоение ДНК). В результате этого процесса образуется две двойные спирали ДНК, которые ничем не отличаются от исходной (материнской). Сначала с помощью особого фермента (геликаза) двойная спираль ДНК расплетается в точках начала репликации. Затем при участии фермента ДНК-полимеразы происходит синтез дочерних цепей ДНК. На одной из цепей процесс идет непрерывно — эта цепь называется лидирующей. Вторая цепь ДНК синтезируется короткими фрагментами (фрагментами Оказаки), которые «сшиваются» вместе с помощью специальных ферментов. Эта цепь называется отстающей или запаздывающей.
Участок между двумя точками, в которых начинается синтез дочерних цепей, называется репликоном. У эукариот в ДНК имеется много репликонов, у прокариот только один репликон. В каждом репликоне можно видеть репликативную вилку — ту часть молекулы ДНК, которая уже расплелась.
Репликация основана на ряде принципов:
Биосинтез белка. Примером пластического обмена у гетеротрофных организмов является биосинтез белка. Все основные процессы в организме связаны с белками, причем в каждой клетке постоянно происходит синтез белков, свойственных данной клетке и необходимых в данный период жизни клетки. Информация о молекуле белка зашифрована в молекуле ДНК с помощью триплетов или кодонов.
Генетический код — это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в и-РНК.
В биосинтезе белка различают три этапа — транскрипцию, посттранскрипционные процессы и трансляцию.
Транскрипция — это процесс синтеза и-РНК, осуществляемый ферментом РНК-полимера-зой. Происходит в ядре. Транскрипция осуществляется по правилу комплементарности. По длине и-РНК соответствует одному или нескольким генам. В процессе транскрипции можно выделить 4 стадии:
Посттранскрипционные процессы. После образования пре-и-РНК начинается созревание или процессинг и-РНК. При этом из молекулы РНК удаляются интронные участки с последующим соединением экзонных участков (этот процесс называют сплайсингом). После этого зрелая и-РНК выходит из ядра и направляется к месту синтеза белка (к рибосомам).
Трансляция — это синтез полипептидных цепей белков, выполняемый по матрице и-РНК в рибосомах.
Аминокислоты, необходимые для синтеза белка, доставляются в рибосомы с помощью т-РНК. Молекула транспортной РНК имеет форму листа клевера, на вершине которого имеется последовательность из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в и-РНК. Эта последовательность называется антикодоном. Фермент (кодаза) опознает т-РНК и присоединяет к ней соответствующую аминокислоту (тратится энергия одной молекулы АТФ).
Биосинтез белка начинается с того (у бактерий), что кодон АУГ, расположенный на первом месте в копии с каждого гена, занимает место на рибосоме в донорном участке и к нему присоединяется т-РНК, несущая формилметионин (это измененная форма аминокислоты метионина). После завершения синтеза белка формилметионин отщепляется от полипептидной цепочки.
На рибосоме имеются два участка для связывания двух молекул т-РНК: донорный и акцепторный. В акцепторный участок поступает т-РНК с аминокислотой и присоединяется к своему кодону и-РНК. Аминокислота этой т-РНК присоединяет к себе растущую цепь белка, между ними возникает пептидная связь. т-РНК, к которой присоединен растущий белок, перемещается вместе с кодоном и-РНК в донорный участок рибосомы. В освободившийся акцепторный участок приходит новая т-РНК с аминокислотой, и все повторяется заново. Когда на рибосоме оказывается один из знаков препинания, ни одна из т-РНК с аминокислотой не может занять акцепторный участок. Полипептидная цепь отрывается и покидает рибосому.
Клетки разных тканей организма продуцируют разные белки (амилаза — клетки слюнных желез; инсулин — клетки поджелудочной железы и т.п.). При этом все клетки организма образовались из одной оплодотворенной яйцеклетки путем многократного деления с помощью митоза, т.е. имеют одинаковый генетический набор. Эти отличия связаны с тем, что в разных клетках транскрибируются разные участки ДНК, т.е. образуются разные и-РНК, по которым и синтезируются белки. Специализация клетки определяется не всеми генами, а только теми, с которых информация была прочтена и реализована в белки. Т.о., в каждой клетке реализуется только часть наследственной информации, а не вся информация целиком.
Регуляции генной активности при синтезе отдельных белков на примере бактерий (схема Ф.Жакоба и Ж Моно).
Известно, что пока в питательной среде, где обитают бактерии, не добавят сахар, в клетке бактерий нет ферментов, необходимых для его расщепления. Но через несколько секунд после добавления сахара в клетке синтезируются все необходимые ферменты.
Ферменты, участвующие в одной цепи превращения субстрата в конечный продукт, закодированы в расположенных друг за другом структурных генах одного оперона. Оперон — это группа генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции. Между структурными генами и промотором (место посадки РНК-полимеразы) есть участок, называемый оператором. Он так называется, потому что именно с него начинается синтез и-РНК. С оператором взаимодействует специальный белок — репрессор (подавитель). Пока репрессор находится на операторе, синтез и-РНК не может начаться.
Когда в клетку попадает субстрат, для расщепления которого нужны белки, закодированные в структурных генах данного оперона, одна из молекул субстрата взаимодействует с репрессором. Репрессор теряет способность взаимодействовать с оператором и отходит от него; начинается синтез и-РНК и образование соответствующих белков на рибосоме. Как только последняя молекула субстрата будет преобразована в конечное вещество, освобожденный репрессор возвратится на оператор и заблокирует синтез и-РНК.