что такое жароустойчивость растений

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ

• Альтергот В. Ф., Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе, в сб.: 40, Тимирязевские чтения, М., 1981; Генкель П. А., Физиология жаро- и засухоустойчивости растений, М., 1982; Коровин А. И., Растения и экстремальные температуры, Л., 1984.

Смотреть что такое «ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ» в других словарях:

жароустойчивость — сущ., кол во синонимов: 3 • жаровыносливость (4) • жаростойкость (5) • жароупорнос … Словарь синонимов

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ — жаровыносливость, способность живых организмов выносить значительные повышения температуры среды. Обычно связана с засухоустойчивостью. См. также Термофилы. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской… … Экологический словарь

жароустойчивость — жароустойчивость, жароустойчивости, жароустойчивости, жароустойчивостей, жароустойчивости, жароустойчивостям, жароустойчивость, жароустойчивости, жароустойчивостью, жароустойчивостями, жароустойчивости, жароустойчивостях (Источник: «Полная… … Формы слов

жароустойчивость — жароуст ойчивость, и … Русский орфографический словарь

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ — ЖАРОСТОЙКОСТЬ см. жаровыносливость растений … Словарь ботанических терминов

жароустойчивость — жароусто/йчивость, и … Слитно. Раздельно. Через дефис.

жароустойчивость — жароустойчивость, жаровыносливость, способность растений к сохранению жизнеспособности при перегреве почвы и воздуха. Наибольшая Ж. свойственна некоторым ксерофитам (например, кактусы, некоторые виды полыни устойчивы при 60°C и выше). Культурные… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Жаровыносливость растений — жароустойчивость растений, способность растений выносить перегрев. Некоторые бактерии, например, хорошо развиваются при 50 65°С и погибают лишь при 70 80°С. Из цветковых растений наиболее жароустойчивы Суккуленты; некоторые кактусы… … Большая советская энциклопедия

жароупорность — жаростойкость, жаропрочность, жаровыносливость, жароустойчивость, окалиностойкость Словарь русских синонимов. жароупорность сущ., кол во синонимов: 5 • жаровыносливость (4) … Словарь синонимов

Семейство лоховые (Elaeagnaceae) — В семействе лоховые всего 3 рода и около 55 видов, распространенных в Европе, Азии и Северной Америке. Лоховые деревья и кустарники с характерным опушением из щитковидных чешуек или звездчатых волосков. Листья у них очередные или иногда… … Биологическая энциклопедия

Источник

Жаровыносливость растений

Смотреть что такое «Жаровыносливость растений» в других словарях:

ЖАРОВЫНОСЛИВОСТЬ РАСТЕНИЙ — способность растений переносить воздействие высоких температур. Такие растения характеризуются высокой вязкостью протоплазмы и рядом особенностей обмена веществ. Ж. культурных растений может быть повышена путем предпосевного закаливания, а также… … Словарь ботанических терминов

Жаровыносливость — способность растений и животных противостоять временным повышениям температуры воздуха. Обычно связана с засухоустойчивостью. Особенно жаровыносливы семена и споры растений (до 100&#176). Ср. мегатермофиты и термофилы. Экологический словарь. Алма … Экологический словарь

жаровыносливость — растений, способность растений противостоять действию высоких температур. Различна у разных растений и у разных органов одного и того же растения. Обычно чем меньше воды в клетках, тем они жароустойчивее. Вредное действие высоких температур… … Биологический энциклопедический словарь

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ — ЖАРОСТОЙКОСТЬ см. жаровыносливость растений … Словарь ботанических терминов

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ — жаровыносливость, способность растений к сохранению жизнеспособности при перегреве почвы и воздуха. Наиб. Ж. свойственна нек рым ксерофитам (напр., кактусы, нек рые виды полыни устойчивы при 60 °С и выше). Культурные растения мезофиты, не… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

жароустойчивость — жароустойчивость, жаровыносливость, способность растений к сохранению жизнеспособности при перегреве почвы и воздуха. Наибольшая Ж. свойственна некоторым ксерофитам (например, кактусы, некоторые виды полыни устойчивы при 60°C и выше). Культурные… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Источник

Жароустойчивость растений

Понятие жароустойчивости и методы ее диагностики. Способы и методы повышения жароустойчивости растений. Устойчивость растений против неблагоприятных условий: мезофиты и химические основы их жароустойчивости (вязкость цитоплазмы). Ксерофиты при засухе.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Приднестровский государственный университет им. Т.Г.Шевченко

1. Понятие жароустойчивости.

2. Методы диагностики жароустойчивости.

3. Способы повышения жароустойчивости растений.

Распространение растений в природе определяется их наследственностью. Наследственность растительных организмов является результатом влияния на них определенных условий внешней среды. Жароустойчивость и другие экологические особенности растений возникли и сформировались в процессе эволюции вследствие длительного действия тех или иных факторов. На растительные организмы в течение жизни влияют неблагоприятные факторы: низкие и высокие температуры, засуха, избыток воды и солей в почве и т.д. Растения проявляют устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования (3).

Устойчивость растений против неблагоприятных условий имеет разных характер, Она может быть основана на том, что организм тем или иным путем избегает их воздействия, например растения, запасающие воду (кактусы) и тем самым избегающие обезвоживания при засухе.

Из неблагоприятных условий, которые вызывают стресс у растительных организмов, часто встречающимися являются высокая температура, низкая температура, недостаток воды, высокая концентрация солей. Сила стресса зависит от скорости, с которой возникают неблагоприятные ситуации. При медленном их развитии организм легче приспосабливается к ним. Это может даже привести к повышению устойчивости организма (закаливание). В целом реакция растения на изменившиеся условия является комплексной, включающей изменения как биохимических, так и физиологических процессов (4).

Основные цели работы: изучение данной темы имеет большое значение для приобретения знаний по физиологии растений, которые должен получить будущий учитель. Существенное значение приобретают знания физиологических основ жароустойчивости, вопросы диагностики жароустойчивости и адаптационные возможности растения к перегреву.

1. Понятие жароустойчивости.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов (5).

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся) (6).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температур (43-45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10-15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена (7).

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Жароустойчивость слагается из двух факторов воздействия на растения:

v Влияние высокой температуры среды

v Гелиоустойчивости, т.е. устойчивости к прямой солнечной радиации, которой растение противопоставляет свою адаптационную способность, возникшую в филогенезе и проявляющуюся в виде адаптаций и ряда приспособлений в онтогенезе (расположение листьев в пространстве, уменьшение их площади и т.д.).

В.Ф. Альтергот (1968) отмечает, что формирование жароустойчивости растений протекает при чередовании процессов нарушения обмена и деструкции структур под влиянием экстремальных температур и последующего «ростового обращения» этих нарушений, приводящего к перестройке и повышению устойчивости. Такая обратимость может быть отмечена при минимальных разрушениях структур и, вероятно, связана в основном с запасными веществами клетки, а не с цитоплазматическими мембранами, зашедшие далеко разрушения уже не вызывают репарации. Об этом свидетельствует В.Ф.Альтергот, который наблюдал, что лизис в клетке, уже не приводил к восстановлению всей организации клетки.

В.Я. Александров (1956) считал, что жароустойчивость у растений возрастает под действием температур, близких к повреждающим.

Предпосевное закаливание приводит к повышению устойчивости к перегреву (Генкель, 1956). Одновременно с этим в процессе адаптации идет и изменение структуры мембран, повышение их прочности (тилакоидов хлоропластов, крист митохондрий, ретикулума). Все это и создает более интенсивный обмен и обуславливает неспецифическую реакцию. Некоторые из измененных свойств приводят к специфическому повышению способности растения выносить обезвоживание (большая стабильность мембран и большая эластичность цитоплазмы). Повышенная вязкость цитоплазмы не играет значительной роли в способности выносить обезвоживание, но является важным фактором повышения жароустойчивости. При действии солей кальция, повышающих жароустойчивость, попутно возникают и другие реакции (снижение обмена), которые приводят к повышению солеустойчивости (2).

При изучении процессов устойчивости иногда наблюдаются случаи одновременной устойчивости к двум или нескольким ее видам. Анализируя ряд подобных фактов, мы сформулировали понятие о сопряженной устойчивости (взаимосвязь между различными видами устойчивости), которая может быть положительной и отрицательной. Типичным примером сопряженной устойчивости является предпосевно-закаленные против засухи растения, которые лучше контрольных переносят не только обезвоживание, но и перегрев. Ответ растения на неблагоприятные воздействия состоит из нескольких этапов: фазы реакции, в которой в случае обезвоживания и перегрева происходит гидролиз запасных углеводов и белков; фазы закаливания, в которой метаболиты используются в направлении адаптации (закаливания), происходящей перестройки конституционных веществ и мембран; фазы повреждения, когда после использования запасов начинаются уже некротические процессы в мембранах, вначале обратимые, а затем необратимые, приводящие к частичным и полным некрозам.

К конвергентной устойчивости мы относим два случая:

1). Типичную конвергенцию, когда устойчивость различных организмов обусловлена одинаковыми условиями существования,

2). Нетипичную, когда разные условия приводят к одинаковому результату, например, высокая жароустойчивость древесных пород зимой, связанная с их обезвоживанием и накоплением липидов на поверхности протопласта.

Как можно видеть, эвксерофиты представляют собой действительно весьма жароустойчивую группу растений, хорошо выносящих как обезвоживание, так и перегрев тканей. Гемиксерофиты не способны выносить значительного обезвоживания и перегрева и переносят засуху за счет интенсивно идущего процесса транспирации, непрерывно поглощая воду из глубоких влажных слоев почвы или даже непосредственно из грунтовой воды.

Большинство культурных растений относятся к типу мезофитных растений. К мезофитам относятся растения, обладающие большой пластичностью и приспособляемостью к окружающим условиям, в той или иной мере выносящие кратковременные водные дефициты и перегревы и характеризующиеся сбалансированным водным режимом и мезоморфной структурой. Среди культурных растений существуют большие градации в отношении их мезофитных свойств: от типичных мезофитов (томаты, огурцы и др.) до видов, относящихся к категории очень жароустойчивых мезофитов (сорго, просо, морковь). Одной из основных особенностей мезофитов является их довольно хорошо выраженная способность адаптироваться к неблагоприятным условиям окружающей среды, в частности к перегреву. Адаптация идет не сколько на субклеточном, клеточном и тканевом уровнях, сколько на организменном. Это не означает, что крупные изменения метаболизма и структуры организма в экстремальных условиях не идут в клетках растений. Однако реагирует на них организм как целое, регулирует и координирует происходящие в нем изменения.

Группа мезофитных растений крайне неоднородна. Среди них встречаются гелиофиты, устойчивые к обезвоживанию и перегреву, а также теневыносливые сциофиты, которые не приспособлены выносить обезвоживание и перегрев и осуществляют свою жизнедеятельность в условиях затемнения под пологом леса.

Среди мезофитов различаются несколько групп: теневые, теневыносливые и гелиофиты.

Жароустойчивость складывается из устойчивости к окружающей температуре воздуха и гелиоустойчивости, т.е. устойчивости к прямому солнечному свету. Защиту от прямого солнечного света создают различные приспособления (вертикальное положение листьев, волоски, уменьшение поверхности листьев, фитотаксис хлоропластов и другие приспособления).

Засуха может приводить к заметному возрастанию активности целого ряда гидролитических ферментов, в том числе и рибонуклеаз. В результате усиливается деполимеризация РНК, снижается содержание полисом и увеличивается содержание рибосом, падает активность белоксинтезирующей системы.

Одной из активных форм защитно-приспособительных реакций на перегрев является активность глютаминсинтетазы, которая образует глютамин и тем самым обезвреживает аммиак.

Важную роль в засухоустойчивости у мезофитов играют структура и сложение мембран. У более засухоустойчивых растений (закаленных) стабильность мембран к высокой температуре значительно выше у митохондрий, а также у тилакоидов хлоропластов. Сопряженность процессов окисления и фосфоилирования восстанавливается скорее у более засухоустойчивых (закаленных) растений при регидратации.

Засуха влияет особенно отрицательно на генеративные органы растений. Под воздействием засухи происходят значительные нарушения в мейозе, в результате которых вместо нормальных тетрад в археспории, образуются монады, диады, полиады. В это время возрастает потребность мезофитного растения в воде, снижаются вязкость и эластичность протоплазмы (1).

2. Методы диагностики жароустойчивости.

Возможность диагностировать жароустойчивость растений давно привлекала внимание исследователей, которые пытались найти корреляцию между ксероморфным строением растения и его жароустойчивостью.

1. Прямые лабораторные методы определения жароустойчивости растительных клеток и тканей.

Метод определения температурного порога коагуляции протоплазмы (Генкель, 1956).Во время работы устанавливается температура, при которой происходит гибель всех клеток среза, выдержанных на водяной бане в течение 10 минут. Срезы растения после прогревания плазмолизируются в молярном растворе сахарозы. Отсутствие плазмолиза в препарате говорит о смерти клеток. Метод дает представление о жароустойчивости растения, но требует усовершенствования.

2. Лабораторно-аналитические методы определения жароустойчивости.

Лабораторно-аналитическими мы называем методы, вскрывающие некоторые причины высокой жароустойчивости растений.

Жароустойчивость обуславливается в основном повышенной вязкостью цитоплазмы и количеством коллоидно-связанной воды. Повышение осмотического давления также способствует повышению жароустойчивости вследствие увеличения количества осмотически связанной воды.

Способность кактусов и других суккулентов выносить высокие температуры обусловлена высокой вязкостью их цитоплазмы, а также наличием значительного количества коллоидно-связанной воды в их тканях.

Жароустойчивость зависит от вязкости цитоплазмы. Небольшие концентрации солей кальция повышают температурный порог коагуляции белков цитоплазмы. Соли калия, понижающие вязкость протоплазмы, понижают порог коагуляции белков.

Определение вязкости цитоплазмы путем центрифугирования. Вязкость цитоплазмы определяется по скорости смещения хлоропластов при центрифугировании. Обычно центрифугируют черешки листьев, а затем на срезах просматривают под микроскопом характер расположения хлоропластов. Отмечается время центрифугирования, необходимое для смещения хлоропластов (при определенном числе оборотов в минуту), оно служит мерой относительной вязкости цитоплазмы. Центрифужный метод применим лишь в том случае, если в хлоропластах содержится достаточное количество крахмала, так как смещение хлоропластов осуществляется за счет большого удельного веса крахмала по сравнению с цитоплазмой. Хлоропласты, лишенные крахмала, почти не отличаются по удельному весу от цитоплазмы и не смещаются.

Плазматический (сравнительный) метод определения вязкости цитоплазмы. Обычно качественно определяют вязкость цитоплазмы по форме плазмолиза. Предложено судить об этом по времени плазмолиза, т.е. по скорости перехода вогнутого плазмолиза в выпуклый. Определение ведется в растворе сахарозы, на одну десятую молярности превышающем изотоническую концентрацию. Таким образом, создаются сравнимые условия в отношении растений, имеющих различное осмотическое давление, так как концентрация плазмолизирующего раствора всегда на 0,1 М выше изоосмотической концентрации.

Сравнение центрифужного и плазмолитического методов определения вязкости цитоплазмы показало, что они всегда дают совпадающие результаты. Поэтому в экспедиционной обстановке при отсутствии электрической центрифуги можно проводить работу плазмолитическим методом. Кроме того, последний позволяет определять вязкость цитоплазмы в тканях, не содержащих хлоропластов.

Из таблицы видно, что повышение вязкости цитоплазмы и увеличение содержания связанной воды приводит к повышению жароустойчивости растения.

Приведенные данные говорят о том, что вязкость цитоплазмы указывает на степень жароустойчивости растений у резко отличающихся по своей жароустойчивости групп растений.

Вязкость и жароустойчивость протоплазмы клеток и содержание связанной воды в листьях некоторых культурных растений

Вязкость протоплазмы, центрифугирование, мин.

Источник

Что такое жароустойчивость растений

2.5. Жароустойчивость (действие высоких положительных температур)

Существует определенная связь между условиями местообитания растений и их жароустойчивостью. Чем суше местообитание, тем выше температурный максимум, то есть тем больше жароустойчивость растений. Из высших растений наиболее жароустойчивыми являются суккуленты. Они характеризуются специфическими анатомо-морфологическими особенностями строения отдельных органов (толстые мясистые листья или стебли, поверхностная корневая система) и определенными физиологическими признаками (низкий уровень метаболических процессов, высокая вязкость цитоплазмы, запасание воды на засушливый период и ее экономное расходование и др.).

Большинство культурных растений относятся к типу мезофитных организмов. Среди мезофитов отдельные виды растений отличаются большей (кукуруза, фасоль, сорго, просо, морковь и др.) или меньшей (горох, томаты, огурцы и др.) жаро- и засухоустойчивостью. К мезофитам относятся растения, обладающие большой пластичностью и приспособляемостью к окружающим условиям, в той или иной мере выносящие кратковременные водные дефициты и перегревы и характеризующиеся сбалансированным водным режимом и мезофитной структурой. У мезофитов жароустойчивость обусловлена более высокой интенсивностью обмена веществ и повышенной вязкостью протоплазмы и концентрацией клеточного сока.

Высокая температура воздуха и резкие ее колебания нередко выступают в качестве факторов, лимитирующих жизнедеятельность отдельных растений в их естественных местообитаниях и распространение растительных видов [12; 64].

Явления, наблюдающиеся при действии высоких температур на живые клетки, В. Я. Александров классифицирует следующим образом:

1) первичное повреждение нагреванием, проявляющееся изменением структуры клеточных компонентов;

2) вторично развивающееся нарушение клеточных структур и процессов, прямо или косвенно зависящих от первичных повреждений;

4) восстановление клетки от тепловых повреждений, называемое репарацией [1; 2].

Клетка является системой, активно поддерживающей свою целостность, поэтому в ответ на действие стрессовых факторов, в частности повышенных температур, в ней реактивно развиваются конструктивные процессы (адаптация, репарация). Состояние клеток через много часов или несколько дней после нагрева будет определяться не только объемом первичного теплового повреждения, но и степенью деструктивного последствия. Очевидно, что чем короче воздействие и чем быстрее фиксируется результат повреждения, тем меньшую роль играют деструктивные последствия. Теплоустойчивость клеток, определимую при условиях, сводящих к минимуму роль деструктивного последействия, называют первичной теплоустойчивостью. Устойчивость, определяемую в длительном эксперименте, где результат зависит от сложного взаимодействия разрушающих и созидающих сил, следует называть общей клеточной теплоустойчивостью.

Для определения первичной теплоустойчивости часто используют регистрацию остановки движения, цитоплазмы, подавление способности к плазмолизу, выход антоцианов из клеток, распределение витальных красителей и другие показатели. Перечисленные реакции очень быстро изменяются под действием высокой температуры. Если производить регистрацию этих показателей после снятия теплового воздействия, то по восстановлению функций можно судить о репарации. Однако растительные клетки могут ликвидировать повреждение, вызванное высокой температурой во время самого прогрева, о чем свидетельствуют многочисленные литературные данные.

Например, при прогреве листьев росянки при 39°С через час наблюдаются патологические изменения структуры митохондрий, но на втором-третьем часу прогрева состояние митохондрий существенно нормализуется. На листьях сахарной свеклы, сахалинской гречихи было показано, что длительное прогревание (90 мин.) приводит к меньшему подавлению фотосинтеза, чем кратковременное (30 мин.).

Таким образом, процессы, развивающиеся в клетке при повреждающем действии нагрева, имеют двойственный характер: одни из них деструктивны (первичные и вторичные повреждения), другие направлены на сохранение целостности клетки (адаптация, репарация).

Для поддержания структуры и функции клетки во время продолжающегося прогрева требуется высокая метаболическая активность. Репарация структуры и функции возможна до тех пор, пока не повреждено энергополноценное дыхание. Во время репарации у теплоустойчивых видов растений обнаруживается значительное накопление органических кислот, антиоксидантов, увеличение синтеза нуклеиновых кислот, белков, углеводов, повышение водоудерживающей способности клеток.

Максимальная теплоустойчивость растительных клеток в зоне жарких пустынь проявляется летом после наступления знойных дней. В этих условиях супероптимальные температуры в основном определяют тепловую закалку. Повышение жароустойчивости может происходить не только под действием положительных, но и отрицательных температур (в районах тундры, лесотундры и др.). При действии отрицательных температур на растительные клетки, как и в случае тепловой их закалки, увеличивается обезвоживание протоплазмы и стабильность белковых молекул, что и определяет, по-видимому, повышение устойчивости клеток как к жаре, так и к холоду.

Жароустойчивость в южных районах означает устойчивость к двум факторам воздействия: к высокой температуре и к прямой солнечной радиации. Повышенная температура наиболее опасна для растений при сильной освещенности. Мезофитные растения борются с перегревом в ясные, солнечные дни с помощью определенного расположения листьев в пространстве и снижения температуры листа за счет транспирации.

Для уменьшения воздействия высокой интенсивности солнечного света растения располагают листья параллельно его лучам, а хлоропласты перемещаются в мезофильных клетках таким образом, чтобы избежать избыточной инсоляции. Кроме транспирации и вертикальной ориентации листьев растения в процессе эволюции выработали и другие приспособления, защищающие их от теплового повреждения: опушение листьев, защищающее от перегрева глубжележащие ткани, большая толщина кутикулярного слоя, малое содержание воды в цитоплазме, высокий уровень водоудерживающей способности протоплазмы и др.

Принято считать, что устойчивость растений к экстремальным температурам тесно связана с особенностями молекулярного состояния воды, с ее структурированностью [16]. Резкое повышение температуры до повреждающих значений приводит к обезвоживанию растений, и тем более сильному, чем значительнее отклонение температурного фактора от оптимального уровня. Например, при действии высокой повреждающей температуры (45°С) содержание воды в семядольных листьях огурца уже через сутки составляло лишь около 50% по сравнению с исходным уровнем. Снижение оводненности тканей растений сопровождается определенными изменениями во фракционном составе воды. Так, при действии высокой закаливающей температуры (40°С) в листьях томата уменьшалось содержание свободной воды, а количество связанной воды увеличивалось. Следовательно, в процессе действия закаливающих температур снижение подвижности воды способствует повышению устойчивости. Однако в условиях высокой температуры растение должно сохранить определенное количество подвижных форм воды, чтобы обеспечить процессы транспирации и протекания метаболических реакций.

Высокая температура оказывает влияние на содержание и состав липидов, определяющих структуру и функцию мембран. Данные В. Ф. Альтергота показывают, что под влиянием температуры в 37°С у двухдневных проростков пшеницы увеличивалось почти на 50% содержание фосфолипидов (контроль 24°С). Прогрев при 50°С закаленных проростков пшеницы приводил к увеличению содержание фосфолипидов в мембранах. Обнаружено также увеличение содержания нейтральных липидов как в хлоропластах, так и в митохондриях у пшениц при действии высоких температур (45°С, 3 часов) [5; 6].

Характер изменений содержания липидов мембран под действием экстремальных температур зависит от устойчивости растений. Теплоустойчивые сорта люцерны содержали большие количества сульфо- и фосфолипидов при 30°С, чем при 15°С. У холодоустойчивых сортов люцерны уровень липидов при нагревании не изменялся.

Следовательно, у устойчивых растений при действии высоких температур происходят существенные изменения в липидном составе мембран: накапливаются нейтральные липиды, богатые энергией вещества, и фосфолипиды, количественные соотношения которых определяют мембранную проницаемость.

Повышение температуры оказывает влияние и на жирнокислотный состав липидов. У ряда растений в режиме более высоких температур (43/30°С) увеличивается содержание насыщенных жирных кислот по сравнению с более низкими температурами (23/18°С).

Белки, являясь важными ингредиентами клетки, участвуют практически во всех проявлениях ее жизнедеятельности [1; 2; 55; 64]. Температура оказывает существенное влияние на структуру белковых молекул, на скорость процессов биосинтеза белка, спектр синтезируемых белков, свойства белков, имеющихся в клетке.

Таким образом, живые организмы способны регулировать уровень жесткости своих макромолекул, создавая в протоплазме условия, влияющие на прочность слабых связей (pH, ионный состав, содержание воды и др.). Тем самым снижается или увеличивается конфирмационная подвижность макромолекул, что позволяет изменять биохимическую активность. Ферментный белок, изменяя свою конформацию под влиянием температуры, меняет средство к субстрату или кофактору, что безусловно сказывается на его активности.

Следовательно, при быстрой адаптации растительных организмов к высокой температуре (в случае секундных закалок) прирост теплоустойчивости, но всей видимости, обеспечивается за счет конфирмационных изменений макромолекул клеток, и в первую очередь белков. Для приспособления растений к более высоким температурам необходимо повышение структурной стабильности белка. Оно может быть связано с изменением числа (или тина) слабых взаимодействий. При высоких температурах в белках происходит перестройка системы водородных связей и гидрофобных взаимодействий между боковыми группами. Белок принимает одну из энергетически выгодных конформаций.

В настоящее время известно, что в ответ на температурный стресс синтезируются новые мРНК и соответствующие им «шоковые» белки, тогда как синтез мРНК и белков, характерных для обычного состояния организма, резко тормозится или полностью прекращается [60]. Перестройка белкового аппарата клеток при действии высоких температур связана с модификацией матричной активности хроматина, переводом в нетранслируемое состояние «дошоковых» мРНК и с изменением свойств самих рибосом. Данные электронно-микроскопического анализа свидетельствует о том, что при закаливающих температурах в клетках растений увеличивается поверхность эндоплазматического ретикулума и наблюдается изменение компартментации рибосом- в гиалоплазме уменьшается число свободных моно- и полисом и увеличивается доля рибосом, связанных с мембранами ЭПР. Учитывая то, что на свободных и мембранно-связанных рибосомах синтезируются разные классы белков, можно полагать, что при термическом закаливании происходит новобразование белков с новыми свойствами.

Белки теплового шока синтезируются у растений, относящихся к разным семействам. При действии высоких температур (40°С и выше) проростки сои, гороха, подсолнечника, пшеницы, ячменя, овса, риса, кукурузы, проса способны к синтезу БТШ. Например, прогревание проростков кукурузы в течение 1 часа от 27°С до 44°С приводило к незначительным изменениям в синтезе общих белков. При более высокой температуре (выше 44°С) образование их резко снижалось, а при 50°С составляло 15% от контрольного уровня (27°С). В то же время тепловой шок индуцировал образование новых полипептидов (по включению 14С-лейцина) с молекулярными массами 108, 89, 84, 76, 73 и 18 кД. Причем, включение метки в полипептиды, образование которых индуцируется гипертермией, обнаруживается уже при 35°С. Интенсивность этого процесса возрастает с повышением температуры до 44°С. При возвращении проростков кукурузы после шока в нормальные температурные условия прекращается синтез БТШ и восстанавливается синтез белков, характерных для оптимальных температур. Сходные результаты получены и для других растительных объектов.

Таким образом, синтез БТШ в ответ на тепловой шок представляет многофазную реакцию: образуются как ранние белковые молекулы (синтез в начальный период действия шоковой температуры), так и поздние формы белков с иной молекулярной массой.

Можно полагать, что термоустойчивость клеток возрастает в связи с синтезом БТШ. Так, помещение проростков сои в условиях экстремальной температуры (52°С 1 часа) сразу же после оптимальной (25°С) приводит к 100%-ной их гибели. Однако, если проростки сои выдерживать вначале 1 час при температуре 34°С (после 25°С), а затем поместить их в стрессовые условия (52°С), то наблюдается значительно меньший процент гибели растений (50%). Выживаемость клеток была почти полная, когда температуру поднимали постепенно, со скоростью 3°/ч. до высоких значений (52°С). В двух последних случаях в проростках сои отмечается синтез белков теплового шока.

Следовательно, БТШ могут предохранять растительные клетки от гибели при действии повреждающих температур. По-видимому, у высших и низших организмов реакция синтеза стрессовых (шоковых) белков на сигналы внешней среды относится к универсальным механизмам быстрой адаптации. В процессе эволюции сохраняется способность организмов к синтезу БТШ, что может указывать на большую значимость этой реакции клеток на стресс.

Таким образом, при действии температуры в высокой дозе очень быстро изменяется экспрессия генов. Существует несколько уровней ответа генома клетки на стресс. Клетка воспринимает температурный фактор с помощью рецепторов. Результатом такого взаимодействия является образование сигналов, которые передаются в ядро, взаимодействуют с соответствующими генами и изменяют экспрессию последних. Затем включается вся цепочка внутриклеточных процессов по схеме: ДНК→шоковые мРНК→белки теплового шока→длительные адаптивные реакции→термоустойчивость.

Первичной мишенью действия температур, по-видимому, могут быть протеинкиназы, которые после активации факторами внешней среды фосфорилируют цитоплазматические белки. Такие активированные (фосфорилированные) цитоплазматические белки, как показано на изолированных ядрах дрозофиллы, участвуют в активации генов БТШ. Высокая скорость синтеза специфических белков при тепловом шоке определяется тем, что при стрессе активация хроматина не связана с существенными изменениями структуры нуклеосом. Отсутствие гистонов в промоторной гиперчувствительной зоне хроматина, видимо, обеспечивает быструю реакцию генома на температурный стресс. Считают также, что стрессовые мРНК имеют повышенное сродство к рибосомам.

Синтез БТШ рассматривается как пример быстрой адаптации растительных клеток к действию высоких температур.

При значительной дозе гипертермии, при которой БТШ не могут уже обеспечивать сохранность внутриклеточных структур, происходит разрушение жизненно важных биополимеров.

Основной причиной повреждения и гибели растений под действием высокой температуры является распад белка с образованием аммиака, вызывающим отравление растительных клеток и их гибель. По мнению Н. С. Петинова и Ю. Г. Молотковского, обезвреживание аммиака происходит в процессе дыхания. Под влиянием высоких температур у жароустойчивых растений снижается дыхательный коэффициент и накапливаются органические кислоты, образующие с аммиаком аммонийные соли. Кроме того, происходит образование амидов и аминокислот при аминировании кетокислот [38]. Наконец, аммиак может связываться с аланином, синтез которого резко возрастает при +30÷+40°С («аланиновый эффект»).

Зависимость нетто-газообмена от температуры определяется разностью между скоростями фотосинтетического усвоения CO₂ и процессов дыхания при той же температуре. Следует отметить, что фотосинтез более чувствителен к температуре, чем дыхание (рис. 9).

Рис. 9. Схема зависимости интенсивности фотосинтеза и дыхания от температуры (по В. Лархеру, 1978)

Таблица 5. Температурные условия нетто-фотосинтеза растений различных экологических групп [32]

У C₄-растений оптимум продуктивности лежит при температуре выше 35°С, в отдельных случаях даже при 50°С. C₄-путь ассимиляции углерода служит генотипической предпосылкой для заселения крайне жарких местообитаний.

У CAM-растений, прежде всего у кактусов, температура во время светового периода не имеет, по-видимому, особого значения для интенсивности фотосинтеза. Темновая же фиксация CO₂ обнаруживает температурную зависимость. Ее оптимум соответствует более низким ночным температурам и лежит между 5°С и 15°С, а выше 25°С этот процесс резко замедляется.

При перегреве продуктивность фотосинтеза резко падает, а дыхание продолжает расти. В результате высвобождаются большие количества CO₂. У верхней границы нетто-фотосинтеза образующаяся при дыхании углекислота еще реассимилируется, однако при дальнейшем повышении температуры происходит уже выделение CO₂. Поэтому температурный максимум (верхний предел) нетто-фотосинтеза можно рассматривать как тепловую точку компенсации, которая достигается тем раньше, чем чувствительнее к теплу фотосинтез и чем круче подъем дыхания. Область верхнего предела нетто-фотосинтеза подвержена сезонным и адаптивным изменениям [23].

Показано, что наиболее чувствительным звеном к действию повышенной температуры в аппарате фотосинтеза является фотосистема II. Повреждение фотосинтетических мембран высокой температурой выражается в диссоциации светопоглощающего комплекса и реакционного Центра фотосистемы II, что приводит к изменению эффективности светопоглощения [36].

От состояния липидной структуры тилакоидов в значительной степени зависит активность фотохимических реакций и фотофосфорилирования. Прогрев хлоропластов шпината при температуре около 30°С приводит к снижению интенсивности фотофосфорилирования. Более высокая температура (около 40°С) стимулирует фотохимическую активность хлоропластов и подавляет циклическое фотофосфорилирование.

Реакция растений на высокую температуру зависит от их адаптивных возможностей. В частности, прогрев (45°С) стимулирует или практически не изменяет фотохимическую активность хлоропластов пшеницы устойчивых сортов. У неустойчивых сортов пшеницы фотохимическая активность значительно ингибируется при действии температуры 45°С. Если фотохимическая активность ингибируется на 2/3 от исходного уровня, то фотосинтез подавляется почти полностью. Причем фотохимическая активность восстанавливается после теплового стресса у закаленных растений значительно быстрее, чем у незакаленных.

По данным О. А. Семихатовой с сотрудниками, реакция газообмена у листьев разных растений на воздействие высоких температур неоднозначна.

Степень сопряжения окисления и фосфорилирования зависит от структуры мембран митохондрий: их целостности и особенностей их белкового и липидного компонентов. Как свидетельствуют данные О. А. Семихатовой, повышенная температура не оказывает влияния на энергетическую эффективность дыхания у гороха. Даже при критической для дыхания температуре (47°С) относительная величина скорости генерации макроэргических фосфорных соединений возрастала примерно в той же мере, что и интенсивность поглощения кислорода. Увеличение длительности воздействия повышенной температуры не вызывало изменений в энергетической эффективности дыхания до тех пор, пока у растений не появлялись видимые признаки повреждения [43; 44].

Однако В. Н. Жолкевич и З. С. Сагатов приходят к выводу, что продолжительное действие субкритических температур (5 часов при 43°С и 4 часа при 45°С) вызывает у гороха снижение степени сопряжения окисления и фосфорилирования. При этом наблюдалось уменьшение содержания АТФ, особенно значительно при 45°С. Для нарушения окислительного фосфорилирования при критической температуре (47°С для растений гороха) оказалось достаточно одночасовой экспозиции [20].

Ответная реакция энергетического обмена при дыхании на перегрев зависит от дозы температурного фактора. 3. С. Сагатов на ассимилирующих побегах саксаула показал, что при действии оптимальных (30°С, 6 часов) и субкритических (48°С, 1 час) температур показатели, характеризующие уровень энергообмена, не изменяются. Увеличение дозы нагрева (48°С, 6 часов и 52°С, 1 час) приводит к нарушениям в энергообмене. Разобщение окисления и фосфорилирования происходит при длительном (3 часа) воздействии критических температур (52°С). В. Ф. Альтергот также приходит к выводу, что перегрев приводит к разобщению окисления и фосфорилирования [6].

Следовательно, в процессе эволюции формировались, апробировались и закреплялись различные адаптивные механизмы, делающие растения менее уязвимыми по отношению к высокотемпературному стрессу. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, большая толщина кутикулярного слоя); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, высокая вязкость протоплазмы, низкое содержание воды в клетке и др.), высокий уровень фотосинтеза и энергополноценного дыхания. Целый арсенал защитно-приспособительных реакций обеспечивает существование вида, однако не всегда гарантирует выживание отдельных особей.

Адаптивные возможности организмов определяют скорость метаболических процессов в репарационный период. У устойчивых видов действие повышенных температур вызывает обратимые структурно-функциональные изменения. Репарационные процессы у них происходят как при снятии стрессового фактора, так и в процессе действия высоких температур. У неустойчивых видов тепловой шок приводит часто к необратимым структурно-функциональным изменениям. Репаративные возможности у данных организмов ограничены.

Повышение жароустойчивости. Для повышения термостойкости растений широко используются различные методы закаливания. В результате температурных обработок у растений повышается вязкость цитоплазмы, изменяется метаболизм в направлении, обеспечивающем процессы репарации и адаптации.

Растительные организмы обладают хорошо выраженной способностью повышать уровень теплоустойчивости в ответ на действие температуры из определенного диапазона, называемого зоной теплового закаливания. Более низкие температуры, относящиеся к фоновой зоне и являющиеся оптимальными для роста и развития растений, не сказываются на теплоустойчивости, а более высокие температуры вызывают ее снижение и при длительной экспозиции могут значительно повреждать растительные организмы [19; 20].

В. Ф. Альтергот предложил метод ступенчатого закаливания проростков пшеницы и гороха для повышения их жаро- и засухоустойчивости. Он состоит из следующих этапов: 1) воздействие на растение определенной мерой неблагоприятного фактора, вызывающей обратимые повреждения (фаза стресса); 2) создание оптимальных условий освещения, питания, температуры в течение продолжительного времени для репарации повреждений (фаза восстановления функций); 3) чередование состояния стресса и репарации; 4) усиление состояния стресса на каждой последующей ступени путем увеличения меры воздействия (фактор×времи), но в пределах обратимости повреждений. Если чередовать действие повышенных температур с нормальным режимом (40°С×12 часов; +22°×16 часов; +48°×2 часов, +22°×48 часов; +50°×2 часов; +22°×48 часов; +52°;×2 часов), то происходит восстановление повреждений у проростков пшеницы при тепловом стрессе (52°С). При этом получаются жаростойкие растения с большой регенерационной способностью. Обязательным требованием при разработке режимов закаливания является полная репарация повреждений в фазе восстановления функции.

Адаптированные к высокой температуре растения отличаются от незакаленных высоким уровнем синтеза ВИК и белка, его гетерогенностью и качественными изменениями в спектре, увеличенным содержанием водорастворимых и щелочерастворимых белков. У закаленных растений повышается содержание хлорофилла, увеличивается интенсивность фотосинтеза и уровень АТФ.

Для повышения жароустойчивости было использовано свойство солей кальция повышать вязкость протоплазмы. Обработка семян проса и пшеницы CaCl₂ (0,1%) оказывает благоприятное влияние на рост и развитие растений, а также и на повышение урожая. Многочисленные опыты показали, что предпосевная обработка семян мягких и твердых пшениц, проса, подсолнечника раствором хлористого кальция значительно повышала жароустойчивость растений и, как следствие, урожай зерна в засушливых условиях [6].

Большую роль в повышении устойчивости растений к воздействию температур играют микроэлементы. М. Я. Школьник предложил замачивать семена или зерновки не в воде, а в растворе, содержащем бор и другие микроэлементы. Под влиянием бора значительно возрастает вязкость цитоплазмы, что способствует повышению жароустойчивости. Сернокислый цинк (0,05%) сдвигает дыхание в сторону образования органических кислот, что способствует обезвреживанию клеток от аммиака. Кроме того, цинк увеличивает гидрофильную вязкость протоплазмы, что также повышает жароустойчивость [56].

Как считает А. М. Алексеев, действие микроэлементов обусловлено влиянием положительно гидратирующих ионов и накоплением сахаров и низкомолекулярных неэлектролитов, стабилизирующих структуру воды. Бор, марганец, цинк, медь, молибден повышают интенсивность фотосинтеза, особенно при недостаточном водоснабжении. Медь, бор и особенно кобальт существенно повышают содержание адонозинтрифосфата. Полагают, что одним из проявлений положительного влияния бора и цинка на жаро- и засухоустойчивость растений является их способность снижать активность рибонуклеазы, распад полисом и деградацию рибосом [3].

Таким образом, сбалансирование питания растений микро- и макроэлементами повышает их устойчивость к засухе, пониженным и высоким температурам и к различным заболеваниям.

Важным и перспективным способом регулирования устойчивости растений к различным факторам среды является использование наряду с удобрениями и орошением физиологически активных веществ. В частности, при действии высоких температур проявляется защитное действие цитокининов. В работах К. Мотеса было установлено, что обработка листьев табака кинетином способствует увеличению их устойчивости к действию высоких температур, а также активации восстановления структурных компонентов клетки после засухи. Полагают, что защитное действие кинетина связано с увеличением способности клеток растений удерживать подвижные метаболиты и усиливать приток питательных веществ. Кроме того, показано, что обработка листьев кинетином стабилизирует мембраны и тем самым ослабляет действие высоких температур. О. Н. Кулаева считает, что защитное действие цитокининов проявляется через воздействие их па структурное и функциональное состояние различных компонентов клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата [29].

Следовательно, в условиях гипертермии гомобрассинолид, увеличивая общий синтез белка, сдвигает в область более высоких температур пороговую температуру, при которой начинается резкое торможение этого процесса. Повышение устойчивости белкового синтеза под действием гомобрассинолида в значительной степени определяется спецификой и напряженностью метаболических процессов.

При гипо- и гипертермии в растительном организме возникает сложный комплекс функциональных изменений в интенсивности фотосинтеза, дыхания, наблюдаются отклонения в углеводном, азотном, нуклеиновом обменах, в активности и направленности действия ферментов. Кроме того, изменяется структура органоидов клетки, в частности митохондрий и хлоропластов, выполняющих энергетическую функцию. Направленность и глубина этих сдвигов зависит от степени терморезистентности растений.

Устойчивость растений к низким отрицательным температурам обеспечивается в основном действием протекторных соединений, которые синтезируются в процессе закаливания. Процессы закаливания к холоду и теплу характеризуются наличием определенного лаг периода, который обусловлен временем, необходимым для накопления тех или иных изменений. Этот временной параметр требуется растениям для запуска и развертывания адаптивной генетической программы, продуктами которой являются стрессовые мРНК, стрессовые белки и другие низкомолекулярные протекторные соединения. Адаптация растений к низким и высоким температурам в значительной степени связана с изменениями физико-химического состояния мембран, их функциональной активности, в частности барьерных свойств плазмалеммы. Эти температурозависимые изменения обеспечивают возрастание резистентности клеток и растения в целом к гипо- и гипертермии.

Источник