что такое зародыш семени
Зародыш (ботаника)
Заро́дыш, или эмбрио́н — в ботанике: зачаток нового спорофита — бесполого (диплоидного) поколения в цикле развития высших растений.
Зародыш характерен как для высших споровых, так и для семенных растений.
Зародыш развивается из зиготы — клетки, образующейся при слиянии двух гамет при половом процессе.
Зародыш в значительной степени состоит из образовательных тканей.
Содержание
Строение зародыша
У семенных растений зародыш являются частью семени и состоит из следующих частей:
Имеется немало представителей цветковых растений, у которых зародыш не дифференцирован. В одних случаях такая организация зародыша является признаком примитивности, в других — признаком редуцированности (вторичностой упрощённости). У орхидей, а также у многих паразитических (например, из семейств Заразиховые) и сапрофитных (например, из подсемейства Грушанковые семейства Вересковые) растений зародыш именно редуцирован, но нередко бывает трудно установить, первичный это признак или вторичный. [2]
Проросток сосны алеппской (Pinus halepensis) с восемью семядолями
Как зарождается жизнь, или Что происходит в семени
Автор
Редактор
Любой организм развивается только из одной клетки, но рождается многоклеточным. Как же сложно и закономерно делится эта клетка, что в итоге все живые организмы не похожи друг на друга! Что за закономерности приводят к правильному развитию животных, уже изучено достаточно подробно, а какова логика в случае растений?
Эмбриологию (учение о зародыше: εμβρυον — эмбрион, зародыш — плюс — λογια, от λογος — учение) теперь всё чаще называют биологией развития. Такое изменение неслучайно: все живые организмы развиваются из одной клетки, и благодаря современным методам мы можем проследить весь этот путь, то есть изучить не только зародыш, но и то, как он развился из зиготы — клетки, возникающей при оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом. Скоординированная регуляция экспрессии тысяч генов из-за создающихся градиентов определенных веществ для животных описана довольно хорошо: например, о модели создания этих градиентов в процессе развития конечностей рассказывала моя коллега Дарья Сергеева [1, 2]. Я же расскажу вам про развитие растений.
Орган размножения растений — цветок. Яркие лепестки венчика служат для привлечения опылителей, и, конечно, со школы все помнят, что есть пестики и тычинки (а зачем они — помнят уже немногие). В пестике — зародышевый мешок, в тычинке — пыльца. Пыльца, прорастая через пестик к зародышевому мешку, оплодотворяет яйцеклетку, и получается зигота, из которой развивается зародыш (рис. 1). Подобно птицам и рептилиям, эмбрион которых развивается под оболочками яйца, зародыш растения развивается под оболочками семени.
Рисунок 1. Закон зародышевого сходства Карла Бэра гласит, что ранние стадии эмбрионального развития животных похожи. А как насчет растений? Рисунок с сайта pixshark.com.
Первое деление зиготы растений уже говорит о том, что нас ждет что-то необычное, ведь оно несимметричное. Второе деление в верхней и нижней клетке происходит в разных плоскостях. В верхней клетке — вертикально, в нижней — горизонтально. По прошествии еще нескольких делений зародыш превращается в «шарик на ножке» — глобулярная стадия. Эта ножка — суспензор — связывает зародыш с материнским растением, подобно пуповине млекопитающих, питая его. Между суспензором и глобулой есть одна чрезвычайно важная клетка — гипофиза, — из которой развивается апикальная меристема корня (рис. 2).
Рисунок 2. Стадии развития зародыша растений: октант, глобула, сердце, торпеда и зрелый зародыш. Разными цветами показаны области зародыша, из которых разовьются разные ткани. В этой статье речь пойдет главным образом о развитии апикальной меристемы побега (shoot apical meristem, SAM), показанной на рисунке красным цветом, и апикальной меристемы корня (root apical meristem, RAM), показанной фиолетовым. Рисунок с сайта www.mun.ca.
«Апикальная» значит «верхушечная» (от лат. apex — верхушка). Так случилось, что у растений две верхушки: одна растет вверх — побег, а другая вниз — корень. Поэтому меристема корня тоже называется апикальной (хотя правильнее было бы назвать ее базальной (от греч. basis — основа)). Меристема, или образовательный центр, — одна из самых важных частей растения: именно от меристематических клеток берут свое начало все остальные. Меристемы побега и корня имеют сходное строение: в них выделяют покоящийся центр, клетки которого редко делятся, но сигнализируют остальным клеткам меристемы оставаться недифференцированными, то есть не вытягиваться и не становиться клеткой сосуда, не накапливать хлорофилл, превращаясь в клетку листа, а сохраняться в эмбриональном виде.
Как у всех живых организмов, функционирование клеток зависит от того, начнут ли работать определенные гены или нет, что в свою очередь определяется наличием транскрипционного фактора и его способностью запустить работу гена. Апикальную меристему побега регулирует транскрипционный фактор WUSCHEL (WUS), а апикальную меристему корня WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5 (WOX5).
Диким типом (wild type, WT) считается нормальное растение, то есть растение с работающей доминантной аллелью гена. Обычно названия таких генов пишут наклонными прописными буквами, а белков — продуктов этих генов просто прописными. Например, ген WOX5 кодирует белок WOX5.
Мутантным (mutant, mut) принято называть растение с неработающим по разным причинам гéном: либо это мутация в самόм гене, тогда он называется рецессивным (хотя бывают и доминантные мутации), либо блокируется синтез белка — продукта этого гена, например, на уровне мРНК РНК-сайленсингом. Названия мутантных генов пишут строчными наклонными буквами. Так, запись wox5 означает, что речь идет об организме, в котором не работает ген WOX5, то есть не синтезируется белок WOX5.
Рисунок 3. Экспрессионный каскад, запускающий формирование корня. Под воздействием ауксина (auxin) синтезируются транскрипционные факторы: MP (MONOPTEROS, или ARF5), NTT (NO TRANSMITTING TRACT), WOX5 (WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5). В эксперименте экспрессируется и pDR5-GFP — репортерная система, состоящая из гена зеленого флуоресцентного белка и синтетического промотора DR5. Этот промотор содержит последовательности, «чувствующие» ауксин (у растений они находятся в промоторах генов, активируемых ауксином). Зеленый белок, соответственно, синтезируется только при контакте промотора с ауксином. Рисунок из [4].
А кто контролирует эти транскрипционные факторы? Почему клетки зародыша так странно и несимметрично делились на ранних этапах? И как из гипофизы развивается корень?
Всё определяется гормонами, главный из которых ауксин. Еще на начальном этапе его распределение «рассказало» клеткам, где низ. Давно известно, что переносчики ауксина (белки семейства PIN) показывают, куда гормон пойдет, а куда он пойдет — там корень и разовьется.
Итак, ауксин, попадая в гипофизу, начинает действовать через транскрипционный фактор MONOPTEROS (MP), активируя промоторы, содержащие ауксин-регулируемые cis-элементы (auxin-responsive cis-acting elements, AuxREs) [3], и запуская работу факторов транскрипции WOX5 и NTT (NO TRANSMITTING TRACT) (рис. 3). AuxREs-содержащие промоторы — например, DR5 — используются в репортерных системах для детекции ауксина, белок WOX5 также хорошо изучен, а вот механизмы работы NTT были приоткрыты авторами статьи [4] совсем недавно.
Оказалось, что мутация в этом гене не приводила к изменению фенотипа. Представьте, как странно — растению всё равно, работает ген или нет. Отсутствие мутантного фенотипа означает, что кодирование избыточно — есть еще гены «на подстраховке». Эти гены — WIP4 и WIP5 — кодируют белки из семейства WIP DOMAIN PROTEIN. Мутации по каждому в отдельности также не приводят к каким-либо драматическим последствиям. Только тройной мутант — мутант, у которого выключены все три гена (NTT, WIP4, WIP5), не развивал-таки корней. Коротко такой фенотип был назван nww (рис. 4).
Рисунок 4. Нормальное (WT) и мутантное (nww) растения Arabidopsis thaliana. а — Внешний вид. Чтобы помешать развитию корня, необходимо, чтобы мутировали три гена одновременно (NTT, WIP4, WIP5). б — Распределение ауксина в корне нормального и дефектного растения. О локализации гормона судят по зеленой флуоресценции от репортерной системы pDR5-GFP (описана под рисунком 3). Обратите внимание, как отличается нормальное распределение ауксина у WT-растения (слева) от «беспорядочного» у nww-растения (справа). Рисунок из [4].
Интересно, что где ген NTT начнет работать, там и разовьется корень. Авторы «заставили» экспрессироваться NTT на месте семядольных листьев, и там развились слабенькие корешки (рис. 5).
Рисунок 5. Нормальный проросток A. thaliana и проросток с геном NTT, работающим в семядолях. Видно, что экспрессия этого гена обеспечивает закладку корней: у мутанта (справа) появились два корешка. Рисунок из [4].
А что же нового показали для апикальной меристемы побега?
Для белков семейств WUS/WOX была продемонстрирована связь с регуляторами семейства HAIRY MERISTEM (HAM). Авторы показали возможность взаимодействия этих белков с помощью дрожжевой двугибридной системы, выявили их согласованное действие на апикальную меристему побега и ко-регуляцию сходного набора генов, а также экспрессию в одних клетках (для этого к их мРНК «пришивали» флуоресцентные метки). Кроме того, фенотипы мутантов wox4 и ham1;2;3;4 были сходны: нет главных факторов, регулирующих меристему — белков семейства WUS/WOX, — а значит, и меристемы нет, то есть расти нечем. Действительно, даже спустя почти четыре недели после прорастания мутантные растения так и оставались внешне «свежепроклюнувшимися проростками» (рис. 6). Авторы предположили, что HAM — кофакторы белков WOX и тоже важны для становления апикальной меристемы как побега, так и корня [5]. В корне мутация ham1;2;3 влияет как минимум на закладку колумеллы (рис. 7).
Рисунок 6. Нормальный побег (WT) и четверной мутант A. thaliana по генам HAM через 26 дней после прорастания. Так как апикальной меристемы нет, расти мутанту нечем. Из листьев у него будут только два семядольных, а проводящая система (сосуды ксилемы, транспортирующие воду, и клетки флоэмы, транспортирующие сахара) будет развита слабо. Рисунок из [5].
Рисунок 7. Гены HAM влияют и на апикальную меристему корня. Покоящийся центр меристемы показан на срезах звездочкой. Как видно, у растения дикого типа (слева) развиваются красивые, кубические меристематические клетки колумеллы (на них указывает стрелка), а у мутантного на том же месте — увеличенные клетки неправильной формы. Этот эффект очень похож на мутацию wox5, но выражен серьезнее, что позволяет предположить, что HAM действуют и через WOX5, и через некий WOX5-независимый путь. Рисунок из [5].
Таким образом, закладка меристем — критический период в формировании зародыша. Это понятно, ведь если не заложится меристема корня, то не будет и корня, растению нечем будет закрепляться в почве и всасывать воду; не заложится меристема побега — не быть листьям и стеблю со всей его сложной проводящей и опорной системой. Именно поэтому в эволюции сформировались сложные системы «подстраховок» белков друг другом, избыточность кодирования: только тройные (nww) и четверные (ham1;2;3;4) мутанты (то есть те, у которых выключены сразу несколько регуляторных генов) полностью теряли меристему. Исследования в биологии развития растений могут помочь селекционерам «манипулировать» корнем и побегом для повышения урожайности.
Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ
Семя растения — генеративный орган. Из него вырастает целое растение. Все покрытосеменные растения размножаются с помощью семян. Они очень разнообразны по форме и внешнему виду, но строение всех семян схоже.
После оплодотворения у покрытосеменных растений образуется плод, который формируется в основном, из завязи растения.
Строение плода
Созревание плода начинается с того, что он прекращает свой рост, разлагаются хлорофилл ( прекращается фотосинтез), в вакуолях накапливаются пигменты, определяющие окраску плода, увеличивается концентрация сахара, уменьшается концентрация кислот, что и делает плод вкусным.
Деление покрытосеменных растений на одно- и двудольные как раз основано на строении их семян.
Строение семян
двудольных растений
Как видно из рисунка, зародыш занимает далеко не всю часть семени, большая часть — эндосперм — специальная ткань с большой концентрацией питательных веществ.
Эндосперм покрытосеменных растений образуется в результате двойного оплодотворения и имеет тройной набор хромосом (триплоидный).
Строение семени
однодольных растений
Как видите, семя однодольных растений имеет те же органы, что и у двудольных.
Единственное отличие — у растения одна семядоля.
Строение семян
голосеменных растений
Зрелое сухое семя большинства растений может находиться некоторое время в состоянии покоя и не прорастать.
Факторы, способствующие старту прорастания, это: влага, кислород, подходящий температурный и световой режим.
Фазы прорастания семян:
набухание — вода, проникая в семя, способствует гидролизу сложных органических веществ до более простых и активизирует ферменты;
рост первичных корешков — необходимое условие для закрепления растения в почве и самостоятельного поглощения воды и минеральных веществ;
развитие ростка — растению необходим свет, поэтому оно пробивается на поверхность, появляются первые листочки и начинается процесс самостоятельного — автотрофного питания организма — фотосинтез;
У ряда растений при прорастании семядольные листья выносятся на поверхность (огурец, тыква, клен, свекла, фасоль, астра) — это надземное прорастание семян. Если семядоли не выходят на поверхность почвы, то такое прорастание называется подземным (дуб, горох, каштан).
У растений есть довольно много способов распространения семян:
Строение семени растений: особенности и химический состав
В ходе эволюции многие растения, которые раньше размножались спорами, приобрели одну важную особенность: у них появились семена. Для нормального развития спорам требовалось большое количество воды, однако далеко не всегда такие условия имеют место.
Строение же семени растения таково, что внутри него уже имеется достаточный для прорастания запас воды и питательных веществ. А значит, семена, распространяясь по ветру и другими способами, могут прорастать на довольно больших расстояниях от источников воды. Таким образом, разнообразные представители флоры заняли большую часть суши.
Что такое семя
Семя представляет собой сложную многоклеточную структуру, имеющую определенные функции.
После процесса оплодотворения в семени формируется зародыш, а затем и полноценное новое растение.
А значит, семя необходимо для размножения и распространения многочисленных представителей флоры, населяющих нашу планету.
Семя нередко называют органом, предназначенным для размножения, хотя по большому счету оно не является органом в прямом значении этого слова. Скорее, это особая структура, в которой содержатся клетки нескольких поколений жизненного цикла (2 или 3).
Многие склонны считать семена зачатками новых растений, в этом случае подразумевается, что из одного семени при наличии подходящих условий в дальнейшем сформируются полноценные взрослые особи.
Семя имеет сложную структуру. В его состав входит зародыш, который принято считать основным элементом, и несколько дополнительных (добавочных), задачей которых является обеспечение нормального роста зародыша и его защита.
Какие растения размножаются семенами
Семенной способ размножения характерен для большинства высших растений.
В зависимости от типа растения семена у них могут быть различными. Таким образом, все культуры, имеющие такой способ размножения, делят на 2 больших вида — голосеменные и покрытосеменные.
Строение
В зависимости от типа растения и его структуры выделяют различные виды строения семени растений.
Голосеменные
Голосеменными принято называть многолетние растения, семена которых не защищены внешней оболочкой, помимо семенной чешуи (отсюда и название вида). У таких представителей флоры отсутствуют цветки и плоды, а опыление осуществляется при помощи ветра. Эти растения принято относить к разряду высших из-за их сложного строения (наличия корней, стебля, листьев и других структур).
Семя формируется на поверхности специальной чешуи, оно имеет сложную многоклеточную структуру.
Само семя состоит из эндосперма, зародыша и чешуи, защищающей их от воздействия окружающей среды (как правило она яркого цвета).
До того как растение будет оплодотворено, место эндосперма занимает нуцеллус – часть зачатка растения, которая после оплодотворения практически полностью разрушается, заменяясь эндоспермом.
Гаплоидный эндосперм у таких растений формируется из тканей женской половой клетки.
Чешуя имеет сложное строение, включает в себя несколько слоев:
Покрытосеменные
Покрытосеменные (цветковые) растения появились на планете сравнительно недавно (позже, чем голосеменные), при этом они представляют собой наиболее совершенную и многочисленную форму развития. Это различные многолетние и однолетние растения, деревья, кустарники, цветущие травы (данная форма характерна преимущественно для цветковых растений).
Эти виды отличаются наличием плодов, которые бывают сочными (например, яблоневый плод, груша, смородина) или сухими (например, стручок). Также плоды могут быть многосемянными или односемянными (например, костянка).
Несмотря на все многообразие видов, все эти растения имеют приблизительно одинаковое строение семян.
Отличительной их особенностью является то, что все они находятся внутри плода покрытосеменных (у голосеменных растений семена расположены на поверхности) и защищены его тканями. Внутри семена состоят из эндосперма, зародыша, а снаружи они покрыты кожурой.
Семенная кожура
Все семена оснащены семенной кожурой. Это внешний слой семени, имеющий плотную структуру. Этот элемент имеет защитную функцию, предохраняет эндосперм и зародыш от высыхания и вредного воздействия окружающей среды, а также от механических повреждений.
Кожура формируется из тканей почки растения. Когда зародыш сформировался, на поверхности кожуры появляется микропиле – небольшое отверстие, через которое пробивается росток.
Эндосперм
Под кожурой располагается эндосперм — мягкая структура, обладающая запасом необходимой влаги и питательных веществ, без которых невозможно полноценное развитие зародыша.
Изначально структура эндосперма не имеет четкого клеточного деления, когда цитоплазма и ядра отдельных клеток не полностью разграничены друг от друга клеточной мембраной. С течением времени клетки эндосперма приобретают привычную форму и более плотную мембрану.
Клетки эндосперма могут быть различными, выделяют:
Перисперм
Это дополнительная структура, имеющая сходные с эндоспермом функции. Однако в нем содержится значительно меньший запас питательных веществ (в основном это крахмал и жировые соединения).
Зародыш
Зародыш принято называть зачатком будущего растения. Он расположен под семенной оболочкой и окружен эндоспермом. В большинстве случаев этот элемент имеет сложную структуру.
Выделяют фрагменты зародыша:
В зависимости от типа растения количество долей может варьироваться. Так, у покрытосеменных чаще всего имеются 1 или 2 доли, у голосеменных это количество значительно больше. Основной задачей таких долей (в особенности, у однодольных является обеспечение внутренних обменных процессов, и, как результат, полноценное формирование крепкого зародыша).
Особенности
Несмотря на то, что внутренняя структура семян одинакова, каждый вид имеет свои особенности, касающиеся формы и размеров.
В зависимости от формы принято выделять следующие виды:
Какие бывают размеры
В зависимости от сорта растения и уровня влажности среды, в которой оно развивалось (чем выше влажность, тем более крупными будут семена), размеры семян могут быть различными.
Примерные размеры представлены в следующей таблице.
Название
Длина (мм)
Ширина (мм)
Толщина (мм)
Некоторые семена очень мелкие, однако в природе встречаются и более крупные размеры. Например, самым крупным считается семя сейшельской пальмы. Вес его может достигать 20 кг.
Размеры семени имеют большое значение в сельском хозяйстве. Так, считается, что более крупные экземпляры отличаются повышенной жизнеспособностью, плодородием.
Условия прорастания семян
Чтобы из семени развилось полноценное растение, его необходимо поместить в наиболее благоприятные окружающие условия, только в этом случае образуется росток, который и будет развиваться.
Что необходимо для того, чтобы появился такой росток:
Химический состав
На химический состав семян оказывает влияние множество факторов, таких как сорт растения, условия окружающей среды, в которых оно произрастает, степень зрелости и развития семени.
Считается, что во взрослых семенах воды содержится значительно меньше (примерно 10—20 %), тогда как молодые структуры содержат гораздо большее количество влаги.
В состав входят и различные элементы, такие как:
Чтобы питательные вещества преобразовывались в такую форму, которая легче будет усваиваться зародышем, необходимо наличие ферментов.
Это мальтаза, липаза, фосфальтаза. Все эти вещества также входят в химический состав.
Распространение
Семена различных видов растений могут распространяться в окружающую среду по-разному:
Биологическое значение
Семя имеет очень важную роль. Семена входят в состав пищевой цепочки. Ими питаются многие животные и птицы, а значит, что без них не могли бы существовать многочисленные представители фауны в том виде, в котором они известны сейчас. Другое важное значение – размножение растений, их распространение по территории планеты, сохранение тех или иных видов.
В структуру семени всегда входит:
Зародыш состоит из:
Из зиготы формируется:
У двудольных форм наблюдается:
В функции доли однодольных входит:
Химические вещества в семени, имеющие наибольший энергетический запас:
В эндосперме злаковых культур содержится большое количество:
Видео
В данном ролике можно найти информацию о том, какое строение имеет семя, как формируется плод.