что такое возбудимость в биологии
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ — способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражения изменением физиологических свойств и генерацией процесса возбуждения. Ткани, обладающие этой способностью, называются возбудимыми. В. является одной из форм раздражимости (см.) и обеспечивает наиболее оптимальное приспособление организмов к изменяющимся условиям окружающей среды.
В процессе эволюции клетки некоторых тканей (в первую очередь нервной) приспособились быстро реагировать на раздражение. Однако интенсивность, длительность и быстрота реакций в ответ на раздражения неодинаковы для различных живых тканей. Минимальная (критическая) величина воздействия, вызывающая распространяющийся процесс возбуждения, называется порогом возбудимости.
Все факторы окружающей среды могут при известных условиях явиться раздражителями, вызывающими реакцию живой ткани. Однако определенные ткани обладают специфической В., т. е. повышенной чувствительностью к адекватным раздражителям, напр, зрительные рецепторы — к свету, слуховые — к звуку и т. д. В экспериментальной физиологии разработка проблемы В. при наблюдениях над целостным организмом осуществляется путем использования адекватных раздражителей, т. е. соответствующих тем, к-рые действуют на организм в естественных условиях. В опытах на изолированных тканях и органах обычно используется электрический ток, к-рый наиболее близок к внешнему проявлению процесса В. и может быть точно градуирован по силе, длительности и характеру своего воздействия.
В. неразрывно связана с особенностями функций поверхностной мембраны клетки (см. Мембраны биологические). Мембраны, способные к генерации импульсных потенциалов действия при раздражении, относят к категориям электровозбудимых мембран, а мембраны, не способные к импульсному электрогенезу,— к электроневозбудимым мембранам. Электровозбудимостью называют способность мембраны к генерации потенциалов действия. Причиной различий в способности к электрогенезу мембран являются сравнительнофизиологические особенности клетки — ее В. и лабильность (см.).
Для определения физиол, свойств отдельных звеньев функциональных систем целостного организма существует понятие «избирательная возбудимость», т. е. В. по отношению к определенным факторам окружающей и внутренней среды, напр, гормонам, медиаторам, осмотическому фактору и др. Особо можно ставить вопрос о так наз. триггерной возбудимости, т. е. способности ткани реагировать на раздражение с использованием триггерного механизма (см.), запускающего функцию данной ткани или органа.
Библиогр.: Введенский H. Е. Полное собрание сочинений, т. 4, Л., 1953; Латманизова Л. В. Очерк физиологии возбуждения, М., 1972; Ухтомский А. А. Собрание сочинений, т. 4, Л., 1945; Hodgkin A. L. The conduction of the nervous impulse, Liverpool, 1965; Katz B. Electric excitation of nerve, Oxford, 1939.
Что такое возбудимость в биологии
В основе всех физиологических реакций лежит способность живых клеток реагировать на раздражитель. Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды, которое действует на клетку или многоклеточную систему (ткань, организм).
Раздражители
По природе раздражители подразделяют на:
физические (звук, свет, температура, вибрация, осмотическое давление), особое значение для биологических систем имеют электрические раздражители;
химические (ионы, гормоны, нейромедиаторы, пептиды, ксенобиотики);
информационные (голосовые команды, условные знаки, условные стимулы).
По биологическому значению раздражители подразделяют на:
адекватные – раздражители, для восприятия которых биологическая система имеет специальные приспособления;
неадекватные – раздражители, не соответствующие природной специализации рецепторных клеток, на которые они действуют.
Раздражитель вызывает возбуждение только в том случае, если он достаточно силен. Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение клетки. Выражение «порог возбуждения» имеет несколько синонимов: порог раздражения, пороговая сила раздражителя, порог силы.
Возбуждение как активная реакция клетки на раздражитель
Реакция клетки на внешнее воздействие (раздражение) отличается от реакции небиологических систем следующими особенностями:
энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе;
сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия (если сила раздражителя выше пороговой).
В некоторых специализированных клетках реакция на раздражитель проявляется особенно интенсивно. Такую интенсивную реакцию называют возбуждением. Возбуждение – активная реакция специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции.
Возбудимая клетка может находиться в двух дискретных состояниях:
состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы);
состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).
В организме существует 3 типа возбудимых клеток:
нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);
мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);
секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ).
Возбудимость – способность клетки переходить из состояния покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя. Разные клетки имеют различную возбудимость. Возбудимость одной и той же клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.
Возбудимая клетка в состоянии покоя
Мембрана возбудимой клетки поляризована. Это означает, что имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал (МП). В состоянии покоя величина МП составляет –60…–90 мВ (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП). МП клетки можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис. 1 А ) .
Рис. 1. Схема регистрации мембранного потенциала клетки (А); мембранный потенциал клетки в состоянии покоя и его возможные изменения (Б).
Электрические и физиологические проявления возбуждения
Рассмотрим различные проявления возбуждения на примере раздражения клетки электрическим током (рис. 2).
Рис. 2. Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б).
При действии слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке развивается электротонический потенциал. Электротонический потенциал (ЭП) – сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока . ЭП есть пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиологической реакцией клетки. Поэтому ЭП не является возбуждением.
Механизм развития ПД практически одинаков для всех возбудимых клеток. Механизм сопряжения электрических и физиологических проявлений возбуждения различен для разных типов возбудимых клеток (сопряжение возбуждения и сокращения, сопряжение возбуждения и секреции).
Устройство клеточной мембраны возбудимой клетки
Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты
Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+ / K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+ ), Ca++ помпу (откачивает из клетки Ca++ ), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl – ).
В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты:
концентрация Na+, Ca++, Cl – внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости);
концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.
Ионные каналы
Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).
Неселективные каналы обладают следующими свойствами:
пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
всегда находятся в открытом состоянии.
Селективные каналы обладают следующими свойствами:
пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.
Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром , который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.
В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт) (рис. 3). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня МП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.
Рис. 3. Состояния селективного ионного канала и условия перехода между ними.
В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:
хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда;
потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является снижение МП (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации (КУД).
Механизм формирования потенциала покоя
Мембранный потенциал покоя образуется главным образом благодаря выходу К+ из клетки через неселективные ионные каналы. Утечка из клетки положительно заряженных ионов приводит к тому, что внутренняя поверхность мембраны клетки заряжается отрицательно относительно наружной.
где R – универсальная газовая постоянная,
Т – температура (по Кельвину),
F – число Фарадея,
[К+] нар – концентрация ионов К+ снаружи клетки,
[К+] вн – концентрация ионов К+ внутри клетки.
ПП, как правило, очень близок к Ек, но не точно равен ему. Эта разница объясняется тем, что свой вклад в формирование ПП вносят:
поступление в клетку Na+ и Cl– через неселективные ионные каналы; при этом поступление в клетку Cl– дополнительно гиперполяризует мембрану, а поступление Na+ – дополнительно деполяризует ее; вклад этих ионов в формирование ПП невелик, так как проницаемость неселективных каналов для Cl– и Na + в 2,5 и 25 раза ниже, чем для К+ ;
прямой электрогенный эффект Na+ /К+ ионного насоса, возникающий в том случае, если ионный насос работает асимметрично (количество переносимых в клетку ионов K+ не равно количеству выносимых из клетки ионов Na+).
Механизм развития потенциала действия
В потенциале действия выделяют несколько фаз (рис. 4):
фаза деполяризации;
фаза быстрой реполяризации;
фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потенциал);
фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал).
Рис. 2.4. Изменение мембран-ного потенциала, интенсивности калиевого и натриевого трансмембранного тока и возбудимости клетки в разные фазы потенциала действия.
Д – фаза деполяризации, Рб – фаза быстрой реполяризации, Рм – фаза медленной реполяризации, Г – фаза гиперполяризации;
Н – период нормальной возбудимости, Ра – период абсолютной рефрактерности, Ро – период относительной рефрактерности, Н+ – период супернормальной возбудимости, Н- – период субнормальной возбудимости
Фаза деполяризации. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных Na+-каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны.
Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+ / K+ помпы.
Овершут – период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение.
Пороговый потенциал – разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации. Величина порогового потенциала определяет возбудимость клетки – чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость клетки.
Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения
Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки (см. рис. 4).
Супернормальная возбудимость ( экзальтация ) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.
Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.
Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации.
ВОЗБУДИМОСТЬ
Термин «В.» часто используется в мед. и биол. лит-ре также для характеристики состояния нервных центров головного и спинного мозга (напр., дыхательного, сосу до двигательного и др.). В этом случае о В. судят по наименьшей силе раздражителя, необходимой для возникновения той или иной рефлекторной реакции. Лит. см. при ст. Возбуждение.
Смотреть что такое ВОЗБУДИМОСТЬ в других словарях:
ВОЗБУДИМОСТЬ
способность приходить в деятельное состояние под влиянием различных раздражителей.
ВОЗБУДИМОСТЬ
раздражимость, способность живых клеток (от простейших одноклеточных организмов до нервных клеток человека) воспринимать изменения внешней сред. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
возбудимость ж. Отвлеч. сущ. по знач. прил.: возбудимый.
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
Возбудимость — способность приходить в деятельное состояние под влиянием различных раздражителей.
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ способность живых клеток, органов и целостных организмов (от простейших до человека) воспринимать воздействия раздражителей и отвечать на. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
– 1) способность клетки или ткани отвечать на раздражения специфической реакцией; 2) способность животного приходить в состояние возбуждения под воздействием раздражителей. Мерой В. служит минимальная критическая величина раздражителя, способного вызвать возбуждение. Однако ответная реакция определяется и порогом В., отражающим функциональное состояние ткани: на один и тот же раздражитель шотландская овчарка, например, ответит бурной реакцией, а черный терьер может и не заметить воздействие. Таким образом, бывают легко– и трудновозбудимые собаки. К первым относят, например, пинчеров, ко вторым – сенбернаров. Щенки, как правило, более возбудимы, чем взрослые собаки. Порог В. определяется наследственными факторами, биологической значимостью раздражителей, мотивацией, жизненным опытом, тренировкой, а также физиологическим состоянием животного. При работе с легковозбудимыми собаками лучше пользоваться раздражителями слабой и умеренной силы, увеличивая ее по мере тренированности.
. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
1) Орфографическая запись слова: возбудимость2) Ударение в слове: возбуд`имость3) Деление слова на слоги (перенос слова): возбудимость4) Фонетическая т. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
нормальное свойство психики, проявляющееся как способность своевременно реагировать на изменение обстоятельств и отвечать на внешние и внутренние раздражители. Возбудимость – это и качество личности, выражающееся как способность человека быстро переходить от состояния покоя к состоянию активной эмоциональной реакции радости, печали, гнева или страха. В этом смысле возбудимость синонимична раздражительности, неуравновешенности, невыдержанности. Возбудимый человек импульсивен, он не может управлять своим поведением, бывает прямолинеен и груб, плаксив, неудержимо радостен. Возбудимость выдают чрезмерные реакции, не адекватные воздействию. Это очень мешает человеку выстраивать нормальные отношения с людьми, достигать внутренней гармонии. Как качество личности возбудимость возникает по разным причинам: плохого воспитания, расстройства нервной системы, мировоззренческой неустроенности. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ способность живой субстанции реагировать на раздражения. Возбуждение возникает, если раздражение вызывает деятельность раздражаемого о. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
1) (в биологии) способность клеток и тканей реагировать на раздражения. Возбуждение возникает, если раздражение (раздражитель) вызывает деятельность раздражаемого органа и тем самым деятельность нервной системы; 2) (в обыденной речи) легкий и быстрый переход от спокойного состояния к раздраженному, излишне активному. Начала современного естествознания. Тезаурус. — Ростов-на-Дону.В.Н. Савченко, В.П. Смагин.2006. Синонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, физиология, чувственность, экспансивность, электровозбудимость, эмоциональность, эретизм, эротизм, эротичность, эротомания. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
ж.excitability, excitatory tendency; (раздражительность) irritability; (болезненная чувствительность) irritation- болезненная возбудимость нервной сист. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
heyecanlılık* * *ж1) heyecanlılık 2) физиол. uyarılganlıkСинонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, физиология, чувс. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
возбудимостьרְגִישוּת נ’* * *גריותהתעצבנותנרגנותעצבנותקלות להתרגשרגזנותСинонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, фи. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
(3 ж)‚ Р.‚ Д.‚ Пр. возбуди/мостиСинонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, физиология, чувственность, экспансивность. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
возбуди́мость ж.:электри́ческая возбуди́мость — electrical excitabilityСинонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, ф. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
ж.excitabilité fСинонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, физиология, чувственность, экспансивность, электровозбуди. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ возбудимости, мн. нет, ж. (книжн.). 1. Способность приходить в возбужденное состояние; то же, что возбуждаемость. Лица с исключительной возбудимостью нервной системы. 2. Способность живой ткани отвечать на раздражение временным переходом в деятельное состояние (биол.).
ВОЗБУДИМОСТЬ
Син.: Раздражимость. Присущая живым организмам способность ощущать воздействие на него раздражителей различной модальности. Способность специализированных нейронов реагировать на воздействие факторов окружающей и внутренней среды, обеспечивая при этом формирование и передачу нервных импульсов. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
возбудимость ж Erregbarkeit f, Reizbarkeit fСинонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, физиология, чувственность, эк. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
刺激性 cìjīxìng, 应激能 yìngjīnéngСинонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, физиология, чувственность, экспансивность, эл. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
pirrelighetСинонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, физиология, чувственность, экспансивность, электровозбудимость. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
excitabilityСинонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, физиология, чувственность, экспансивность, электровозбудимость. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
— см. раздражимость. Синонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, физиология, чувственность, экспансивность, электров. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
ж. спец. eccitabilita, irritabilita Итальяно-русский словарь.2003. Синонимы: ваготония, возбуждаемость, возбужденность, нервность, нервозность, физиология, чувственность, экспансивность, электровозбудимость, эмоциональность, эретизм, эротизм, эротичность, эротомания. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
Ударение в слове: возбуд`имостьУдарение падает на букву: иБезударные гласные в слове: возбуд`имость
ВОЗБУДИМОСТЬ
Rzeczownik возбудимость f pobudliwość f
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
ж. эл., физ. eccitabilità f
ВОЗБУДИМОСТЬ
возбуди’мость, возбуди’мости, возбуди’мости, возбуди’мостей, возбуди’мости, возбуди’мостям, возбуди’мость, возбуди’мости, возбуди’мостью, возбуди’мостями, возбуди’мости, возбуди’мостях. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
ж.excitabilidad f, irritabilidad f
ВОЗБУДИМОСТЬ
сущ. жен. рода, только ед. ч.збудливість
ВОЗБУДИМОСТЬ
способность живой субстанции реагировать на раздражения. Возбуждение возникает, если раздражение вызывает деятельность раздражаемого органа и тем самым деятельность нервной системы. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
возбудимость эротизм, возбужденность, эмоциональность, ваготония, нервность, эретизм, чувственность, возбуждаемость, эротомания, эротичность, экспансивность, физиология
ВОЗБУДИМОСТЬ
способность нервной, мышечной и железистой ткани переходить под влиянием действующего раздражителя из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. смотреть
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
возбудимость — способность специализированной ткани (нервной, мышечной, железистой) отвечать реакцией возбуждения на раздражение.
ВОЗБУДИМОСТЬ
— свойство живых существ приходить в состояние возбуждения под влиянием раздражителей или стимулов — с сохранением его следов на некое время.
ВОЗБУДИМОСТЬ
ВОЗБУДИМОСТЬ
способность специализированной ткани (нервной, мышечной, железистой) отвечать реакцией возбуждения на раздражение.
ВОЗБУДИМОСТЬ
способность живой системы быстро переходить из состояния физиологического покоя к деятельному под влиянием раздражения.
ВОЗБУДИМОСТЬ
способность специализированной ткани (нервной, мышечной, железистой) отвечать реакцией возбуждения на раздражение.
ВОЗБУДИМОСТЬ
ж. козголгучтук (1. сезимдин козголгучтугу, ойгонгучтугу; 2. биол. ткандын сырттан болгон аракетке жооп бериши).
ВОЗБУДИМОСТЬ
— способность ткани (нервной, мышечной) отвечать на раздражение. Источник: «Медицинская Популярная Энциклопедия»
ВОЗБУДИМОСТЬ
f Erregbarkeit f возбудимость мышцывозбудимость нерваповышенная возбудимостьрефлекторная возбудимость