что такое внезародышевые части
Что такое внезародышевые части
Внезародышевые части формируются из того же оплодотворенного яйца, что и плод, и имеют одинаковый с ним генетический материал. К ним относятся — околоплодный пузырь (амнион), плацента и пуповина (рис. 5).
Околоплодный пузырь (амнион, или водная оболочка) представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод, окруженный околоплодными водами (амниотической жидкостью). Хотя амнион довольно тонкая оболочка, она имеет сложное строение и функции.
Околоплодные воды, заполняющие полость амниона, образуются за счет секреции амниона и деятельности почек плода и имеют светлую окраску. Они способствуют обмену веществ зародыша и плода и оберегают его от неравномерного давления стенок матки, в результате которого развивающиеся органы могли бы быть деформированы. К концу беременности количество околоплодных вод может достигать 1—1,5 литра.
Поскольку внезародышевые части несут в себе тот же генетический материал, что и развивающийся ребенок, исследуя околоплодные воды можно оценить наследственность, определить пол и развитие плода. Такое обследование и способ извлечения амниотической жидкости называют амниоцентезом. Это достаточно сложное исследование, которое проводится строго по показаниям врача, как правило, на 4-м месяце беременности. Для проведения такого анализа из амниона берут 8—10 мл околоплодных вод.
Плацента (детское место) — важнейший орган, благодаря которому происходит питание плода, его дыхание (снабжение кислородом) и выведение из его организма уже отработанных продуктов. Плацента выполняет функцию легких, органов пищеварения, органов выделения (почек), кожи и пр. Нельзя не отметить, что именно она препятствует попаданию из организма матери в кровь плода химически вредных веществ и болезнетворных микробов. Эту защитную функцию плаценты называют плацентарным барьером. Плацента формируется из поверхностного слоя клеток плодного яйца, проросших в слизистую оболочку матки. Процесс формирования плаценты идет до 1б-й недели беременности параллельно с ростом и развитием зародыша. Пока плацента не сформирована (т.е. до 16 недель), железы внутренней секреции плода находятся под влиянием соответствующих желез матери. Например, в первые недели беременности щитовидная железа плода формируется под влиянием гормонов щитовидной железы матери. Через 16 недель окончательно сформированная плацента начинает функционировать как железа, секретирующая гормоны, и плод становится в этом отношении более независимым. Функции плаценты очень важны и многообразны. Нарушения ее деятельности могут привести к крайне неблагоприятным последствиям, а ее повреждения, в частности, отслойка, грозят зародышу и плоду гибелью.
Что такое внезародышевые части
В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты).
Трофобласт. В результате первого деления дробления зиготы формируются неравнозначные бластомеры. В частности, мелкие светлые бластомеры активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты (В.Д. Новиков, 1998).
Последняя является источником развития трофобласта, который возникает в процессе взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой матки. Трофэктодерма из одного слоя клеток превращается в трофобласт. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) — в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме.
Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем называется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и симпластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее клеточно-симпластическое покрытие.
Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценты.
Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов — амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза).
Амнион.
Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости — амниотического пузырька.
В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона.
Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов — развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.
Количество вод с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы.
Желточный мешок
Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) — рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски.
Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием — особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.
Эмбриология
Эмбриология человека – это направление науки, занимающееся изучением развития зародыша, то есть организма на ранних стадиях развития до рождения. Знания в области эмбриологии человека необходимы всем врачам, особенно работающим в направлении педиатрии и акушерства.
Знания эмбриологии оказывают помощь при диагностике нарушений в системе мать-плод, выявлении болезней детей после рождения, а также выявлении причин уродств.
На сегодняшний день знания в сфере эмбриологии применяют для выявления и ликвидации причин бесплодия, разработки противозачаточных препаратов, трансплантации фетальных органов. Приобрели актуальность проблемы трансплантации зародыша в матку, экстракорпорального оплодотворения и культивирования яйцеклеток.
Эмбриология изучает несколько стадий развития зародыша:
Внутриутробное развитие делится на три основных периода:
В среднем внутриутробное развитие человека продолжается 280 суток.
Эмбриология: стадия оплодотворения и образования зиготы
Оплодотворение – процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого восстанавливается диплоидный набор хромосом и возникает новая клетка – оплодотворенная яйцеклетка (зигота). Для возможности оплодотворения концентрация в эякуляте сперматозоидов должна соответствовать 20-200 млн/мл, а их общее количество – 150 млн/мл.
Процесс оплодотворения состоит из трех фаз:
Сразу после эякуляции происходит процесс капацитации – сперматозоиды под воздействием секрета женских половых путей приобретают оплодотворяющую способность. На механизм капацитации большое влияние оказывают гормональные факторы (например, прогестерон), активизирующие секрецию маточных труб.
Оплодотворение происходит в маточных трубах, ему предшествует осеменение, обусловленное хемотаксисом.
При контактном взаимодействии сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, а затем вступают в контакт с ее оболочкой.
Далее происходит процесс проникновения головки и хвоста спермия в овоплазму. На периферии овоплазмы образуется оболочка оплодотворения.
В организме женщины в течение 12 часов после сближения мужского и женского пронуклеусов образуется одноклеточный зародыш – зигота.
Эмбриология: стадия дробления и образования бластоцисты
Дробление – это последовательный процесс деления зиготы без роста бластомеров. У человека дробление полное, асинхронное и неравномерное.
После первого дробления в организме женщины образуются два бластомера. Один из бластомеров обладает более крупными размерами и темной окраской, второй – светлый и более мелкий.
Из крупного бластомера происходит образование зародыша и большинства провизорных органов: плодной части плаценты и соединительной ткани хориона, желточного мешка, амниона, аллантоиса. Из второго бластомера развивается трофобласт.
Образование бластулы
Мелкие клетки в процессе дробления делятся быстрее крупных и обрастают их снаружи. Таким образом, образуется морула – скопление клеток. Внутри нее расположены крупные клетки, названные эмбриобластом, а снаружи мелкие клетки, названные трофобластом.
В ходе деления клеток морула увеличивается в размерах, клетками зародыша начинает секретироваться жидкость и накапливаться под трофобластом.
В дальнейшем объем жидкости увеличивается, образуется полость внутри зародыша, наполненная такой жидкостью, эмбриобласт оттесняется к периферии и прилипает к трофобласту. Образуется бластоциста.
Трофобласт образует выросты – ворсинки, вследствие чего поверхность бластулы неровная. Трофобласт – это первый провизорный орган, образующийся у зародыша. В дальнейшем трофобласт войдет в состав плаценты. Посредством трофобласта происходит имплантация зародыша в слизистую оболочку матки.
Эмбриология: стадия гаструляции
В результате перемещения клеток после образования бластулы образуется гаструла – двуслойный зародыш. Процесс образования гаструлы назван гаструляцией.
В процессе гаструляции происходит интенсивное перемещение клеток – будущие зачатки тканей перемещаются в соответствии с планом структурной организации будущего полноценного организма.
Из эктодермы развиваются:
Из энтодермы развиваются:
Из мезодермы развиваются:
Выделяют несколько способов гаструляции:
Эмбриология: стадия гистогенеза и органогенеза внезародышевых и зародышевых органов
Органогенез – совокупность процессов, приводящих к формированию зачатков органов и их последующей дифференциации в процессе эмбрионального развития.
В органогенезе выделяют:
На сегодняшний день эмбриология стала одним из важнейших направлений науки. В медицине ее применение не ограничивается областью гистологии и анатомии. Эмбриология имеет важное значение в развитии профилактической медицины, направленной на разработку и тестирование новых медицинских препаратов, борьбу с наследственными заболеваниями. Эмбриология имеет большие перспективы, связанные с развитием генетики и ряда других наук.
Также эмбриология тесно связана с ЭКО, так как эмбриологический период является одним из важнейших этапов программы экстракорпорального оплодотворения.
Клиническая эмбриология изучает причины нарушений эмбрионального развития, механизмы развития уродств, а также способы влияния на эмбриогенез.
Разработки в области ЭКО стали возможными благодаря использованию высокотехнологической медицины и развитию клинической эмбриологии. Исход экстракорпорального оплодотворения в большой степени зависит от знаний и опыта специалиста-эмбриолога.
Глава 7. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ
Внезародышевые (временные, провизорные) органы формируются в период эмбрионального развития вне тела зародыша, но принимают активное участие в процессах роста, развития эмбриона и плода и перестают функционировать при рождении. Впервые в филогенезе внезародышевые органы (желточный мешок) появляются у рыб в связи с необходимостью сохранять питательные вещества при удлиненном, по сравнению с предшествующими формами, времени развития. С выходом на сушу возникла потребность создания водной среды вокруг зародыша — как среды более термостабильной, предохраняющей наружные покровы от высыхания и механических повреждений, химически менее инертной (процессы выделения или поглощения легче идут в водной среде). По этой причине возникает амниотическая оболочка, окружающая плод и продуцирующая околоплодные воды. При возникновении в эволюции внутриутробного развития для дыхания и выделения продуктов метаболизма также потребовались вспомогательные органы: аллантоис, плацента. Вспомогательные органы, которые создают необходимые условия для жизнедеятельности зародыша, развиваются еще до начала формирования самого тела зародыша. Дифференцировка тканей внезародышевых органов идет сокращенно и ускоренно по сравнению с зародышевыми, поэтому провизорные органы формируются гораздо раньше и начинают активно функционировать уже в то время, когда клетки самого зародыша только вступили на путь дифференцировки. Старение тканей внезародышевых органов происходит очень быстро — к концу внутриутробного развития. Кроме того, провизорные ткани отличаются от дефинитивных следующими свойствами: эпителий выполняет сразу несколько функций, свойственных разным дефинитивным эпителиальным тканям: покровную, гормонпродуцирующую, всасывающую, секреторную; соединительная ткань отличается скудным набором клеточных форм и содержит много аморфного вещества, богатого гликозаминогликанами.
7.1. Желточный мешок
Напомним, что в начале 2-й недели (7–8-е сутки) эмбриогенеза из клеток гипобласта образуется внезародышевая энтодерма, которая образует часть стенки желточного мешка — желточный пузырек (рис. 5.1). К 9-м суткам к эпителиальным клеткам желточного пузырька добавляется мезодермальный (будущий соединительнотканный) слой, и образуется полноценный желточный мешок (рис. 5.2). До 4-й недели эмбриогенеза желточный мешок является частью первичной кишки, вынесенной за пределы эмбриона (рис. 5.3), но с 20– 21-х суток начинается обособление тела эмбриона от внезародышевых органов с помощью туловищной складки: эмбрион приподнимается над желточным
мешком, боковые края щитка подворачиваются книзу так, что зародышевая энтодерма, служившая крышей желточного мешка, втягивается в тело зародыша и формируется зачаток кишки (рис. 6.1). Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуется узкая перемычка — желточный стебелек, соединяющая его с полостью кишки. Впоследствии желточный стебелек удлиняется, его соединительная ткань вступает в контакт с амниотической ножкой, содержащей аллантоис вместе с сосудами. Объединившись, эти структуры формируют пуповину (рис. 6.1А).
Максимального развития желточный мешок достигает на 32-й день эмбриогенеза. К 10-й неделе беременности желточный мешок представляет собой грушевидную структуру около 5 мм в диаметре, которая связана со средней кишкой тонким желточным стебельком (рис. 7.2Б). Желточный стебелек и желточный мешок в составе пуповины полностью облитерируются к концу 3-го месяца. При УЗИ желточный мешок обнаруживается уже на 5-й неделе беременности и до конца первого триместра.
На 2-й неделе эмбриогенеза в мезенхиме желточного мешка появляются кровяные островки, в которых из первичных стволовых кроветворных клеток дифференцируются первые клетки крови эритроцитарного ряда, а вскоре начинается формирование первичных сосудов — ангиогенез (рис. 5.3В) (подробнее см. раздел 5.2.1. «Формирование внезародышевых органов»). Сосуды растут почкованием и соединяются с другими. Первые клетки крови начинают циркуляцию по сосудам (рис. 5.9Г). Более того, на 3–4 неделе эмбриогенеза, повторяя события филогенеза, в стенке желточного мешка формируется желточный круг кровообращения, который вскоре запустевает. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7–8-й недели эмбриогенеза (до начала гемопоэтической активности печени), после чего подвергается регрессии.
Кроме того, во внезародышевой энтодерме желточного мешка обнаруживаются первичные половые клетки (см. также «Прогенез»). На 4-й неделе эмбрионального развития гоноциты мигрируют в зачатки гонад, где дифференцируются в гаметы (рис. 2.2).
В очень редких случаях желточный мешок может не подвергаться обратному развитию, а персистирует до конца беременности и обнаруживается под амнионом в виде маленького мешка на фетальной поверхности плаценты у места отхождения пуповины. Желточный стебелек обычно отделяется от кишки на 6-й неделе. Примерно у 2 % взрослых проксимальная внутрибрюшная часть желточного стебелька персистирует в виде Меккелева дивертикула (подвздошного дивертикула).
7.2. Аллантоис
К началу третьей недели эмбрионального развития задняя стенка желточного мешка формирует небольшой вырост — аллантоис, который
врастает в амниотическую ножку (рис. 5.9А), в состав его стенки входят внезародышевые энтодерма и мезодерма (см. главу 5 «Гаструляция»). В начале 3-й недели эмбриогенеза в мезодерме аллантоиса (амниотической ножки) начинается формирование кровеносных сосудов, которые соединяются друг с другом, а затем — с сосудами желточного мешка, а затем — эмбриона с одной стороны, и с сосудами хориона — с другой.
Вдоль аллантоиса проходят кровеносные сосуды от тела эмбриона к хориону, а значит, к плаценте. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис атрофируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика. В формировании мочевого пузыря принимает участие проксимальный отдел аллантоиса — урахус
Рис. 7.1. Последовательные стадии преобразования аллантоиса (по K. L. Moor, 1998): А — 3 недели; Б — 9 недель; В — 12 недель; Г — взрослый
7.3. Амниотическая оболочка
Формирование амниона происходит в течение 2-й недели эмбриогенеза. После деламинации эмбриобласта формируется два слоя клеток — эпибласт и гипобласт. В то время как плоские клетки гипобласта, обращенные к полости бластоцеля, интенсивно пролиферируют и перемещаются, слой цилиндрических клеток эпибласта прогибается в виде чаши и отодвигается от ЦТБ (рис. 5.1А). Формирующаяся полость является полостью амниона. Вскоре слой
клеток ЦТБ, ранее плотно прилегающий к эпибласту, а теперь отделенный от него амниотической полостью, разделяется путем деламинации (рис. 5.1Б, В). Наружный слой, прилегающий к СТБ, остается собственно ЦТБ и принимает участие в образовании хориона, а внутренний — формирует эпителиальную выстилку стенки амниона.
Формирующаяся внезародышевая мезодерма окружает эпителиальную выстилку, отделяет амниотический пузырек от ЦТБ и образует второй, наружный соединительнотканный слой стенки амниона (рис. 5.2).
На 20–21-е сутки начинается обособление тела эмбриона от внезародышевых органов с помощью туловищной складки (рис. 6.1): эмбрион приподнимается над желточным мешком, боковые края щитка подворачиваются книзу так, что зародышевая энтодерма, служившая крышей желточного мешка, втягивается в тело зародыша и формируется зачаток кишки. Ставший объемным, эмбрион вдавливается в полость амниона. Амниотическая оболочка формирует складку, окружающую зародыша. Складка сдавливает желточный мешок, образуется узкая перемычка, соединяющая его с полостью кишки — желточный стебелек, а аллантоис оказывается слепым выростом кишки.
В процессе роста эмбриона и плода соединительная ткань стенки амниона срастается с соединительной тканью желточного мешка, аллантоиса, амниотической ножки и образуется пупочный канатик (рис. 6.1). Пупочный канатик снаружи покрыт эпителием, переходящим с одной стороны в эпидермис кожи плода, а с другой стороны — в эпителий амниотической выстилки. Внутри пупочного канатика находится соединительная ткань, в которой располагаются остатки желточного мешка, аллантоиса и кровеносные сосуды, связывающие плод и плаценту (рис. 7.2).
Полость амниона увеличивается до тех пор, пока не заполнит все пространство прежней бластоцисты. При этом соединительная ткань стенки амниона плотно прилегает к соединительной ткани хориона и срастается с ней (рис. 7.2Г). Формируется хориальная пластинка (общая соединительная ткань), выстланная изнутри амниотическим эпителием.
В зрелом амнионе эпителий варьирует от однослойного плоского до цилиндрического. В однослойном кубическом эпителии овальное ядро, хорошо
развитый аппарат синтеза (грЭПС, комплекс Гольджи), вакуоли, включения гликогена. На латеральных поверхностях клеток большое количество интердигитаций, обнаруживаются щелевые соединения, межклеточные канальцы; апикальные поверхности несут многочисленные микроворсинки; в базальной части клеток обнаруживается умеренно развитый базальный лабиринт. С базальной мембраной клетки соединены полудесмосомами (рис. 7.3).
В соединительной ткани хориальной пластинки много фибробластов, миофибробластов, клеток Кащенко–Гофбауэра, гистиоцитов и обилие
гликозаминогликанов. Предполагается, что здесь происходит внеплацентарный обмен жидкостью (резорбция амниотической жидкости).
Рис. 7.3. Схема строения амниотического эпителия (по Р. В. Крстич, 2001)
Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. В начале развития амниотическая жидкость секретируется цилиндрическими эпителиальными клетками амниона, покрывающими плаценту. Часть околоплодных вод формируется путем диффузии жидкости из интерстициального пространства decidua basalis (см. далее). Кроме того, жидкость также секретируется респираторными путями плода. Установлено, что к концу беременности легкие поставляют свой секрет со скоростью 300–400 мл/сут. Начиная с 11-й недели развития, объем амниотической жидкости увеличивается и за счет мочи плода. В поздние сроки беременности примерно 0,5 л мочи ежедневно поступает в амниотическую полость. Следует отметить, что фильтрационная способность почек плода слабая из-за недостаточной зрелости структур фильтрационного барьера, реабсорбция воды низкая, моча гипотонична, и, фактически, почка в эмбриогенезе не является экскреторным органом (функцию удаления метаболитов выполняет плацента).
Объем амниотической жидкость увеличивается постепенно, составляя 30 мл на 10-й неделе, 350 мл на 20-й, 700–1000 мл на 37-й неделе.
Резорбцию амниотической жидкости осуществляет кубический эпителий амниона, покрывающий decidua parietalis (см. далее), т. е. внеплацентарный амнион. Амниотическая жидкость также заглатывается плодом и абсорбируется в дыхательных путях и пищеварительном тракте. В конце беременности плод заглатывает около 400 мл амниотической жидкости. Из дыхательных путей и
пищеварительного тракта жидкость попадает в сосуды плода, продукты обмена удаляются плацентой. Избыток воды экскретируется почками и возвращается в полость амниона. Таким образом, полость амниона напоминает аквариум с постоянно сменяющейся жидкостью, в котором эмбрион и плод человека повторяет водный образ жизни своих предков.
Околоплодные воды — коллоидный раствор сложного биохимического состава. 99 % амниотической жидкости — это вода, которая полностью обновляется за 3 часа. В ней находится примерно одинаковое количество органических и неорганических соединений, взвешенные эпителиальные клетки, десквамированные с поверхности кожи. Половина органических компонентов — это белки, другая — углеводы, жиры, ферменты, гормоны, пигменты. Эпителиоцитами амниона выделяются факторы, которые обладают супрессорным действием на пролиферативную активность лимфоцитов и их миграцию. Это указывает на участие амниона в иммунорегулирующих взаимодействиях матери и плода.
Значение амниотической жидкости:
− смягчает внешние воздействия на плод;
− обеспечивает симметричный рост эмбриона и плода и предотвращает прирастание амниона к коже плода;
− создает условия для двигательной активности плода;
− служит барьером для инфекций;
− способствует формообразовательным процессам при развитии легких, ротовой полости и пищеварительной системы плода;
− участвует в поддержании постоянной температуры;
− участвует в поддержании гомеостаза жидкости и электролитов, в газообмене.
Амниотическая жидкость используется в клинической практике для изучения ферментных систем, аминокислот, гормонов, определения генотипа слущенных клеток, АФП.
Большое количество околоплодных вод — более 2000 мл — называется многоводием. Оно возникает в том случае, когда плод не заглатывает обычное количество амниотической жидкости, например, при атрезии пищевода или анэнцефалии, когда