что такое внд в биологии
Высшая нервная деятельность
Умение живых организмов приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды полностью зависит от работы нервной системы. Реализация механизмов приспособления осуществляется путём сложных рефлекторных реакций.
В течение эволюционного процесса в головном мозге у человека появилось большое количество закреплённых реакций, получивших название безусловных рефлексов. Именно от них зависят уровень адаптации живых организмов и слаженная работа всех органов и систем. Индивидуальное развитие каждого живого существа «накладывает» ещё более сложные реакции, названные И.П. Павловым условными рефлексами. Он справедливо полагал, что условнорефлекторные реакции являются наилучшей формой адаптации.
Рефлекторную гомеостатическую регуляцию внутри живого организма обеспечивают простые формы работы нервной системы. Что же касается высшей нервной деятельности, её главная задача заключается в обеспечении сложных поведенческих форм в условиях изменения окружающей среды. Основную функцию в ВНД выполняет кора головного мозга, влияющая на все нижние отделы ЦНС. Возбуждение и торможение, в свою очередь, являют собой поочерёдно меняющие друг друга процессы, а дальнейшая работа нервной системы уже полностью зависит от их соотношения.
За функциональную единицу высшей нервной деятельности нейрофизиологами принято считать условный рефлекс.
Что такое высшая нервная деятельность?
Под высшей нервной деятельностью понимают:
Ещё И.М. Сеченов, русский физиолог, неоднократно высказывал гипотезу о том, что высшие отделы мозга имеют рефлекторный принцип работы. В дальнейшем эта гипотеза получила практическое подтверждение, и о рефлексах учёные стали говорить применительно к деятельности нашей психики. Немного позже И.П. Павловым был разработан способ условных рефлексов, позволяющий объективно оценить функции высшей деятельности мозга.
Согласно учению И.П. Павлова, все рефлексы можно разделить на две большие группы:
К условным рефлексам относят ряд врождённых реакций, которые передаются по наследству. Подавляющее большинство безусловных рефлексов проявляются у живых организмов после их появления на свет. Условные рефлексы называют видовыми, потому что они есть у каждого представителя определённого биологического вида. Они не угасают и функционируют в течение всего жизненного цикла живого существа.
В создании безусловных рефлексов принимают непосредственное участие низшие звенья центральной нервной системы в виде:
БР появляются как ответная реакция на определённые раздражители внешней среды, оказывающие влияние на ограниченное поле рецепторов.
В отличие от безусловных рефлексов, с которыми мы появляемся на свет, условнорефлекторные реакции мы получаем с опытом, когда начинаем адаптироваться к природе и социуму. Это ряд приобретённых реакций, не видовых, а индивидуальных. Набор условных рефлексов у отдельных представителей вида может быть разным. Если безусловные рефлексы постоянны и не угасают на протяжении жизни (кашель, чихание и т.д.), условные (слюноотделение, выработанные автоматические навыки) могут угасать в зависимости от конкретной ситуации. За образование условных рефлексов отвечает кора больших полушарий мозга, а рецептивные поля у них имеют связь с любыми потенциальными раздражителями.
Различают как простые, так и сложные безусловные рефлексы. Сложные реакции называют инстинктами. Их главная отличительная черта состоит в том, что одна реакция следует за другой по принципу «цепочки».
Условные рефлексы не менее сложны, чем инстинкты и также имеют много компонентов в своей основе. Базой для их выработки служат безусловные рефлексы и раздражители, предшествующие ранее.
Бесплатная консультация по вопросам обучения
Наши консультанты всегда готовы рассказать о всех деталях!
Типология ВНД и её особенности
Проводя постоянные наблюдения и исследования собак в лабораторных условиях, И.П. Павлов заметил, что поведение одного животного сильно отличается от другого — как в естественной среде, так и в процессе выработки условнорефлекторных реакций. Одни собаки были легковозбудимыми и подвижными, в то время как другие отличались медлительностью, спокойствием либо трусостью. Индивидуальные особенности подопытных животных побудили И.П. Павлова к делению их на разные группы — исходя из психической организации.
Известно, что простая умозрительная классификация человеческих типов была предложена ещё Гиппократом. И.П. Павлов развил эту тему и усовершенствовал её, придав своим выводам веское научное обоснование. Основой для этой классификации стали свойства нашей нервной деятельности, выражающиеся в силе, подвижности и уравновешенности.
Слабый тип нервной деятельности не имеет ярко выраженных критериев, на основании которых можно было бы объективно идентифицировать уровень возбуждения и торможения. Оба процесса также протекают незаметно и порой очень вяло, что затрудняет объективную оценку того, насколько нервная система такого индивида подвижна и уравновешена.
Что касается сильного типа нервной системы, он бывает уравновешенным и неуравновешенным. Есть личности так называемого «безудержного» типа. Возбуждение у них всегда превалирует над торможением, а баланса достичь бывает чрезвычайно трудно. Уравновешенные личности отличаются сбалансированностью обоих процессов, у них возбуждение поочерёдно сменяет торможение, а происходит это быстро и в то же время последовательно.
На основании лабораторных экспериментов И.П. Павлова и его учеников было выделено четыре основных типа высшей нервной деятельности:
Иногда выделяют и смешанные типы, но чаще всего один из них является всё же более выраженным.
Сигнальные системы и их задачи
Четыре основных типа нервной деятельности, описанные в предыдущем разделе, применяют и к животным, и к людям. Однако есть и черты, которые присущи исключительно человеку. И.П. Павлов считал, что в основе развития этих качеств находится уровень двух сигнальных систем — первой и второй:
Вторая сигнальная система у человека представляет сложно организованный принцип восприятия слов. При этом слово для нас — не просто некий раздражитель. Оно обозначает прежде всего определённый символ или предмет, имеющий значение или непосредственное отношение к нам. Именно словами мы обозначаем все явления и предметы в окружающем мире, формируя устойчивые абстрактные понятия.
Понимание и сознательное произношение слов появляется у детей, когда они, развиваясь, начинают ассоциировать слова с внешними объектами, пользуясь зрительным, слуховым и другими видами восприятия (компонентами первой сигнальной системы). Именно слово даёт нам возможность мыслить абстрактно, отражая окружающую действительность с помощью устойчивых формулировок и понятий.
Благодаря развитию второй сигнальной системы (речи) люди умеют пользоваться не только разными образами, но и мыслить в соответствии с ними. Образы становятся цельными, осмысленными, содержат информацию на разные темы. Только с помощью слова человек, развиваясь, переходит от восприятия чувственных образов первой СС к понятиям и представлениям, которые обеспечивает вторая СС. Именно она и составляет базис всего человеческого мышления.
В качестве анатомо-физиологических основ речи следует отметить три анализатора: двигательный, слуховой и зрительный. Регулируют речь определённые отделы коры мозга, получающей импульсы от речевого аппарата. Сложнейший анализатор, отвечающий за движение речевого аппарата и произношение слов, находится в лобных извилинах (2 и 3). Он называется центром Брока. Воспринимаем мы речь и понимаем её суть с помощью другого центра — Вернике.
Соотношения двух сигнальных систем у одного и того же человека могут быть различными. В зависимости от этого И.П. Павловым было выделено ещё несколько типов нервной деятельности. Известно, что в восприятии мира могут преобладать либо первая, либо вторая СС. Если в процессе познания мира более активно участвует чувственное восприятие, речь идёт о художественном типе личности. У таких людей преобладает образное мышление, они особенно ярко воспринимают слуховые и зрительные сигналы. Образное мышление характерно для представителей творческих профессий (певцы, музыканты, художники).
При преобладании в восприятии мира второй СС люди становятся учёными, мыслителями или философами. Это личности, для которых характерно более прагматичное логическое мышление. Они без труда выстраивают сложнейшие абстрактные понятия и легко оперируют ими. Бывают и редкие типы людей, когда у одного и того же человека можно наблюдать интенсивное развитие обоих типов восприятия. Они могут успешно заниматься и наукой, и творчеством (например, Леонардо да Винчи).
Высшие функции психики
Под психикой понимают совокупность свойств нашего мозга, благодаря которым мы можем «отражать» суть окружающих предметов и явлений. Начальными этапами знаний человека о том, что его окружает, являются восприятия и ощущения. Ощущениями мы «схватываем» свойства предмета или явления по отдельности, получая почву для более сложных реакций и свойств.
Каждое ощущение, испытываемое нами, обладает некой силой, длительностью и интенсивностью. Благодаря ощущениям мы со временем обучаемся восприятию: это следующий этап знаний об окружающем мире. Воспринимая объекты и явления, мы принимаем и преобразовываем поступающую в мозг информацию, активно выделяя из её бесконечного потока то, что нам жизненно необходимо.
И ощущения, и восприятия происходят в нашей психике сознательно — безусловно, в комплексе с речью и мышлением. Далеко не все объекты внешнего мира можно воспринять с помощью чувств и образов. Именно мышление помогает людям получать ценные знания о предметах, которые по тем или иным причинам не могут быть восприняты чувственным путём.
Отражение окружающей действительности с выстраиванием последовательных связей, отношений и закономерностей принято называть мышлением. Мысля, мы обладаем содержанием и смыслом воспринимаемой информации и познаём внутреннюю суть предметов. Только функция мышления помогает людям строить предположения и гипотезы, делать открытия, создавать новое. В данном случае понятие «отражение» означает, что если мы не можем выразить суть предмета чувственным путём, то отражаем его суть словами, понятиями и формулировками. Мышление неразрывно связано со всеми основными процессами высшей нервной деятельности.
Ещё одна высшая функция психики, без которой не была бы возможна последовательность в жизни — это внимание. С помощью внимания человек фокусируется на главной сути того или иного объекта, отбирая нужную информацию и отсеивая то, что не представляется ценным. Нейрофизиологические основы внимания имеют тесную связь с ориентировочным рефлексом и безусловно с локальной активностью определённых участков мозговой коры. Немаловажную роль в проявлении внимания играют эмоциональный и биологический факторы, связанные с потребностями, испытываемыми человеком ежедневно.
Неразрывно связана со вниманием и память. Это умение хранить информацию в течение того или иного количества времени. Благодаря памяти, мы всегда чётко можем воспроизвести и вспомнить значимые для нас события, в том числе и случившиеся много лет назад. Память включает несколько последовательных компонентов, неразрывно связанных между собой:
При этом информацию наша центральная нервная система может запечатлевать произвольно и непроизвольно. Непроизвольное запоминание часто происходит спонтанно, но более эффективным считается намеренное заучивание.
Немаловажную роль в нашей жизни играет такая функция, как мотивация. Под мотивациями понимают ряд побуждений к конкретным действиям, которые связаны с необходимостью удовлетворить какую-либо потребность. Мотивации бывают:
Такая классификация выведена в соответствии с потребностями человека и животных. Например, биологические и социальные потребности (к размножению, взаимодействию с себе подобными) есть у представителей животного мира, а духовные ценности являются более сложными по своей организации и у животных их нет.
Кроме мотиваций, в нашей психике есть ещё и богатый спектр эмоций, определяющих отношение индивида как к окружающей среде, так и к себе самому. Эмоциональные проявления видны в поведении человека и зависят от того, насколько у него удовлетворены потребности. Бывают эмоции низшего и высшего порядка. Низший спектр эмоций означает стремление к удовлетворению биологических потребностей, а высшие проявление свойственны только высокоразвитым личностям, стремящимся к социальной и духовной реализации.
За эмоциональный фон в нашем организме несут ответственность лимбическая система и гипоталамус мозга, входящий в её состав.
А высшей и целостной формой восприятия окружающего мира и его отражения является сознание. Эта высшая функция психики намеренно регулирует все способы взаимодействия человека с окружающей средой. Именно она ответственна за те переживания, которые мы называем «глубоко субъективными» или «личностными», возникающими в результате жизненного опыта. С понятием сознания тесно связана философская идея субъективной реальности, а также все остальные формы деятельности нашей психики (начиная от ощущений и заканчивая волевым началом).
Бесплатная консультация по вопросам обучения
Наши консультанты всегда готовы рассказать о всех деталях!
Что такое внд в биологии
Цель урока: знать необходимые условия для выработки условных рефлексов, виды торможений в коре головного мозга и их значение.
План изложения нового материала
1. Процессы возбуждения и торможения
2. Функциональная единица высшей нервной деятельности. Виды рефлексов
3. Первая и вторая сигнальные системы
5. Типы высшей нервной деятельности
6. Критерии высшей нервной деятельности
Процессы возбуждения и торможения в нервной системе, виды
а)угасательное торможение возникает при не подкреплении условного раздражителя безусловным. Это торможение лежит в основе забывания. Временные связи ослабевают и исчезают
б)дифференцировонное торможение возникает на действие близких раздражителей и не подкреплении одного из них. Например, разная мощность лампочек 40 и 60 вольт, а подкрепляется пищей только лампочка на 60 вольт. Дифференцированное торможение лежит в основе воспитания. выдержки, переключения на новый вид деятельности.
в)запаздывательное торможение связано с увеличением интервала между раздражителям даже на доли секунд.
Нормальную деятельность организма обеспечивают процессы возбуждения и торможения, которые способны концентрироваться и иррадиировать по принципу индукции последовательной и взаимной.
Изучал процессы возбуждения и торможения И.П.Павлов. Благодаря торможению организм приспосабливается к окружающей среде и вырабатываются новые рефлексы.
Функциональная единица высшей нервной деятельности
Высшая нервная деятельность- это деятельность коры больших полушарий головного мозга и подкорковых структур, обеспечивающая наилучшее приспособление организма человека к окружающей среде; как совокупность безусловных и условных рефлексов.
Безусловные рефлексы врожденные, передаются по наследству, имеют постоянную рефлекторную дугу, сохраняются на протяжении всей жизни. Центральные отделы рефлекторных дуг расположены в центральной нервной системе.
Различают безусловные рефлексы:
1)жизненно необходимые (пищевые, защитные, дыхательные, сердечнососудистые и др. Например, отделение слюны на прием пищи
К врожденным рефлексам относятся инстинкты. Например, материнская любовь. Безусловные рефлексы передаются по наследству.
Для выработки условных рефлексов необходимы условия:
-безусловный раздражитель должен быть сильнее условного
-действие условного раздражителя должно предшествовать действию безусловного
-многократная повторяемость сочетания условного и безусловного раздражителей
-необходимо отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей.
-бодрое состояние коры мозга
За счет условных рефлексов приобретается жизненный индивидуальный опыт организма.. Условные рефлексы — это основа для формирования поведения человека и высших животных.
таблица 23 Сравните рефлексы
Сохраняются в течение жизни
При отсутствии повторения могут угасать
Передаются по наследству
Возникают в ответ на адекватный раздражитель
Развиваются на индифферентный раздражитель
Замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга
Обязательно участие коры больших полушарий головного мозга
Структурная основа высшей нервной деятельности.
Первая и вторая сигнальные системы
1. При устной речи происходит произношение определенных слов или других звуковых сигналов, имеющих определенное предметное значение.
Типы высшей нервной деятельности
Люди различаются между собой не только физическими и психическим качествами, Психика — отражение внутреннего мира человека, основа ее существования — головной мозг, который обеспечивает совокупность процессов, которые и формируют психику. Результат психической деятельности — поведение человека, его реакции на разные ситуации.
В Древнем Мире Гиппократ заметил различие между людьми в их поведении. Он связывал это с преобладанием в организме той или иной «жидкости»: крови, слизи, желчи и черной желчи. Всех людей по Гиппократу делят на меланхоликов, флегматиков, сангвиников и холериков. В настоящее время изучено, что тип высшей нервной деятельности зависят и от гуморальных факторов — уровня гормонов и биологически активных веществ в крови.
И. П. Павлов считал, что основные типы высшей нервной деятельности совпадают с четырьмя типами темперамента, установленными еще Гиппократом. Свойства высшей нервной деятельности определяют такие понятия, как сила, уравновешенность и подвижность.
1. Сила определяется интенсивностью процессов возбуждения и торможения в головном мозге.
2.Уравновешенность характеризуется соотношением между собой процессов возбуждения и торможения.
3. Подвижност ь — это возможность смены процессов возбуждения процессами торможения.
Высшая нервная деятельность подразделяется на сильные и слабые типы, по уравновешенности — на уравновешенные и неуравновешенные, по подвижности — на подвижные и инертные.
В зависимости от особенностей нервных процессов выделяют четыре основных типа высшей нервной деятельности и четыре вида темперамента.
Какие черты характеризуют каждый из обозначенных здесь видов темперамента?
Холерики — это взрывчатые, очень эмоциональные люди с легкой сменой настроения, чрезвычайно активны, энергичны, характеризуются быстротой реакции на различные стимулы.
Сангвиники обладают большей уравновешенностью. Реакции сангвиников быстрые, настроение также довольно часто изменяется, но реже, чем у холериков.
Флегматики отличаются от всех других типов своим невозмутимым спокойствием, медлительностью, самообладанием. Настроение у них, как правило, устойчивое. Резкие, необдуманные реакции для них нехарактерны. Эмоциональные проявления минимальны.
Меланхолики — эмоциональные, легкоранимые, впечатлительные, застенчивые люди. Настроение меланхолика зачастую подавленное.
Физиология ВНД
Физиология ВНД
Физиология высшей нервной деятельности является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней средой.
Физиология ВНД изучает образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга. Физиология ВНД применяет экспериментальные методы исследования.
Содержание
Близкие науки
Известные учёные
История
Основоположником науки о высшей нервной деятельности, физиологии ВНД, является Иван Петрович Павлов. Основа была заложена им в 1917 году при написании лекций, прочитанных весной 1924 года в Военно-Медицинской академии. Впервые лекции были напечатаны в 1927 году под названием «Лекции о работе больших полушарий головного мозга». Развитие идей на основе новых экспериментальных данных описано И. П. Павловым в «Двадцатилетнем опыте объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных».
Работа И. П. Павлова опирается на труд Ивана Михайловича Сеченова, разработавшего учение о рефлексе (книга «Рефлексы головного мозга»). Идеи Сеченова при его жизни были практически применены Сергеем Петровичем Боткиным в медицине.
Перспективы
В настоящее время физиология ВНД развивается в России в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии наук в Москве и в Санкт-Петербурге.
Подготовка квалифицированных кадров осуществляется в Московском государственном университете (кафедра высшей нервной деятельности, биологический факультет) и Санкт-Петербургском государственном университете.
Литература
В. П. Скляров Физиология высшей нервной деятельности. Изд-во: Львовский государственный университет; 1955. — 144 с.
Полезное
Смотреть что такое «Физиология ВНД» в других словарях:
Физиология высшей нервной деятельности — (ВНД) является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней… … Википедия
Биология — У этого термина существуют и другие значения, см. Биология (значения). Биология (греч. βιολογία βίο, био, жизнь; др. греч. λόγος учение, наука) система наук, объектами изучения которой являются живые существа и их взаимодействие с… … Википедия
Биолог — Биология (с греческого βιολογία βίος, биос, «жизнь»; λογία, логия, «наука») наука о жизни, одна из естественных наук, предметом которой являются живые существа и их взаимодействие с окружающей средой. Биология изучает все аспекты жизни, в… … Википедия
Высшая нервная деятельность — Высшая нервная деятельность это процессы, происходящие в высших отделах центральной нервной системы животных и человека. К этим процессам относят совокупность условных и безусловных рефлексов, а также «высших» психических функций, которые… … Википедия
Ветеринарная психоневрология — Ветеринарная психоневрология новая, развивающаяся с начала 2000 х гг. отрасль ветеринарной медицины, изучающая деятельность нервной системы как единого целого (в отличие от неврологии), её управляющую и регулирующую роль в организме, а… … Википедия
Марютина, Татьяна Михайловна — Татьяна Михайловна Марютина (р. 1947) российский психолог. Доктор психологических наук, профессор. Заведующая кафедрой дифференциальной психологии и психофизиологии Института психологии им. Л.С. Выготского РГГУ[1], кафедрой общей психологии МГППУ … Википедия
Марютина татьяна михайловна — Татьяна Михайловна Марютина (р. 1947) российский психолог. Доктор психологических наук, профессор. Заведующая кафедрой дифференциальной психологии и психофизиологии Института психологии им. Л.С. Выготского РГГУ[1], кафедрой общей психологии МГППУ … Википедия
Марютина — Марютина, Татьяна Михайловна Татьяна Михайловна Марютина (р. 1947) российский психолог. Доктор психологических наук, профессор. Заведующая кафедрой дифференциальной психологии и психофизиологии Института психологии им. Л.С. Выготского РГГУ[1],… … Википедия
СССР. Естественные науки — Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. Эйлер, Д. Бернулли и другие западноевропейские учёные. По замыслу Петра I академики иностранцы… … Большая советская энциклопедия
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ — интегративная деятельность высших отделов нервной системы, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека или высших животных к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды. Введя термин Высшая нервная деятельность как физиологический эквивалент понятия «психическая деятельность», И. П. Павлов подчеркнул ее отличие от «низшей нервной деятельности».
Понятие низшей нервной деятельности объединяет совокупность безусловных рефлексов (см.) данного организма. Эти реакции достаточно постоянны, возникают на адекватное, биологически значимое раздражение соответствующего рецептивного поля. Безусловные рефлексы являются наследственно предопределенными реакциями, свойственными при определенных условиях всем представителям данного биологического вида. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность организма, направленную на поддержание постоянства внутренней среды (см. Гомеостаз), напр, уровня кровяного, осмотического и онкотического давления, содержания сахара в крови, соотношения концентраций двуокиси углерода и кислорода и т. п. Механизмы В. н. д. включаются в тех случаях, когда низшая нервная деятельность не может своевременно обеспечить оптимальную приспособительную реакцию из-за непостоянства, изменчивости окружающей среды.
С появлением В. н. д. живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное действие биологически значимых агентов (пищевых, половых, болевых и т. д.), но и на их отдаленные признаки, выделяя формальную связь между биологически важным событием и закономерно предшествующими ему условиями. Раздражители, характеризующие эти условия, становятся условными раздражителями, т. е. сигналами, включающими выработанное приспособительное поведение.
Таким образом, В. н. д. формируется на основе низшей нервной деятельности и представляет собой комплекс приобретенных организмом реакций разного биологического качества, вырабатывающихся, закрепляющихся или исчезающих при определенных условиях, в ответ на раздражение любых рецептивных зон (см. Условный рефлекс).
В основе представлений о В. н. д. и низшей нервной деятельности лежат материалистические идеи о рефлекторных механизмах психических процессов (см. Рефлекторная теория), впервые сформулированные и разработанные в 1863 г. И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга».
Учение о В. н. д.— основанный И. П. Павловым раздел физиологии, изучающий нейрофизиологические механизмы индивидуальной приспособительной деятельности и закономерности их влияния на все функции целостного организма.
С помощью разработанного им для объективного изучения В. н. д. метода условных рефлексов И. П. Павлов вскрыл основные законы В. н. д. Им установлено, что для образования условного рефлекса необходимо появление в ц. и. с., в первую очередь в ее высших отделах, временной связи (ассоциации, замыкания) между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Благодаря ассоциациям различной сложности индифферентные ранее раздражители, предшествующие той или иной деятельности организма, становятся сигналом этой деятельности, приобретают способность формировать в ц. н. с. опережающее возбуждение соответствующего биологического качества. Напр., раздражитель, неоднократно предшествовавший акту еды и ставший условным, повышает тонус пищевого центра, усиливает пищевую мотивацию, стимулирует секрецию пищеварительных желез, запускает пищедобывательную реакцию. Условные реакции, в основе к-рых лежит опережающее пищевое возбуждение, осуществляются до акта еды, предшествуют ему, обеспечивают его полноценность.
Согласно закону силовых отношений И. П. Павлова условные реакции тем более выражены, чем выше интенсивность условного раздражителя.
Опережающее возбуждение оборонительной модальности (см. Афферентный синтез), развивающееся вследствие условного оборонительного раздражения, позволяет организму предупредить грозящую опасность избеганием или активной защитой. Очевидно, что опережающее возбуждение, вызываемое условным раздражителем, обеспечивает не только биологически целесообразное приспособление к окружающей среде, но и лежит в основе активного воздействия на среду. Механизмы опережающего возбуждения, осуществляющиеся у высших животных и человека на основе восходящих биологически специфических активирующих влияний подкорковых образований на кору головного мозга, изучаются во многих нейрофизиологических и нейрохимических лабораториях мира.
Микроэлектродными исследованиями доказано, что от 30 до 94% нейронов корковых и подкорковых образований способны участвовать в замыкании временных связей. После нескольких сочетаний условного раздражителя и безусловного подкрепления они приобретают способность отвечать на условный раздражитель новой формой реакции.
Стабильные реакции нейронов на условный раздражитель возникают значительно раньше, чем соответствующий рефлекс проявляется поведенчески. Несмотря на интенсивные исследования, конкретный механизм замыкания временных связей остается неясным. Существующие теории этого процесса нуждаются в дополнительной экспериментальной проверке. К ним относятся: теория П. К. Анохина о конвергентном замыкании, акцентирующая внимание на специфических хим. перестройках в цитоплазме постсинаптического нейрона, и концепция А. И. Ройтбака о миелинообразующей функции олигодендроцитов на уровне пресинаптических терминалей.
Сложные системы временных связей у высших животных и человека позволяют вырабатывать условные рефлексы не только. на базе безусловных (условные рефлексы первого порядка), но и на основе ранее сформированных и упроченных условных рефлексов, т. е. условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.
Одним из самых сложных феноменов В. н. д. является динамический стереотип (см.). Согласно учению И. П. Павлова динамический стереотип представляет собой последовательность процессов возбуждения, отражающую стереотипно повторяющиеся воздействия окружающей среды. Как единый функциональный комплекс динамический стереотип формируется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Основным качеством динамического стереотипа является его автономность: в сложившемся стереотипе реакция осуществляется не столько на условный раздражитель, сколько на его место в системе воздействий и реакций. Приспособительное значение динамического стереотипа велико. С его помощью осуществляется оптимальное, в данном случае автоматическое, и экономное приспособление к последовательно повторяющимся воздействиям окружающей среды. Все наши привычки, распорядок дня, система поведения — служат проявлением динамической стереотипии. В новой системе раздражителей стереотип реакции меняется, поэтому он и называется динамическим. Выработка динамического стереотипа происходит не сразу, но по мере повторения системы раздражителей и реакций он становится достаточно устойчивым. Переделка динамического стереотипа является тяжелой нагрузкой для нервной системы и может вызывать нарушения В. н. д.
Характерная особенность временных связей состоит в том, что они сохраняют свое значение только до тех пор, пока соответствуют реальным условиям действительности. При нарушении этого соответствия условно-рефлекторная реакция угасает и условный раздражитель теряет свое сигнальное значение. По И. П. Павлову, угашение условных реакций осуществляется при помощи процессов торможения (см.). В зависимости от условий возникновения различают безусловное — врожденное торможение и условное — вырабатывающееся в индивидуальной жизни организма. К безусловному торможению относят внешнее и запредельное торможение. Источник внешнего торможения лежит вне центров условного рефлекса. Внешнее торможение возникает при действии посторонних раздражителей, т. е. новой необычной обстановки, болевых раздражителей или каких-то иных факторов, обусловливающих сильное эмоциональное возбуждение. Важнейшей особенностью внешнего торможения является его угасание при повторных воздействиях. Запредельное торможение — снижение условнорефлекторной деятельности в результате воздействия сверхсильных или сверхдлительных раздражителей. Запредельное торможение, способствуя восстановлению истощенных нервных клеток, играет роль защитного фактора и поэтому рассматривается как охранительное.
Условное торможение первично возникает в нервных центрах условного рефлекса при неподкрепле-нии условного раздражителя. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное и условный тормоз (см. Торможение). Условное торможение составляет неотъемлемую часть любой формы приобретенной деятельности организма, обеспечивая наиболее тонкие формы приспособления к окружающей среде.
В. н. д. представляет собой аналитико-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований головного мозга, к-рая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической значимости явлений окружающего мира. Самый акт формирования временной связи между двумя раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы высшего синтеза осуществляются всей корой головного мозга, в то время как анализ раздражителя преимущественно выполняется определенными проекционными зонами — двойными представительствами соответствующих рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов (см.). Анализаторы принято подразделять на внешние, анализирующие воздействия внешней среды (обонятельный, зрительный, слуховой, тактильный), и внутренние, напр. статокинетический. Аналитико-синтетическая деятельность высших отделов ц. и. с. осуществляется при обязательном восходящем, биологически специфичном активирующем влиянии на кору со стороны подкорковых образований (см. Подкорковые функции). По данным школы П. К. Анохина, восходящая активация коры больших полушарий головного мозга имеет разную нейрохимическую специфику в зависимости от биологического качества происходящей деятельности, от ее эмоциональной основы. Избирательные нейрохимические активации перестраивают химизм кортикальных нейронов, делают их более восприимчивыми к афферентной импульсации. В результате нейроны начинают реагировать на ранее подпороговые афферентные влияния. За счет этого процесса увеличивается способность нейронов к отбору информации, что способствует тонкому анализу воздействий окружающего мира и внутренней среды организма.
Наблюдается попытка сближения других направлений в исследовании поведения: бихевиоризма (см.) и этологии (см.) с учением о В. и. д. Классический бихевиоризм ставил своей задачей объективное изучение внешних проявлений поведения, отвергая субъективный (интероспективный) подход и попытки нейрофизиологического анализа. Однако современный бихевиоризм подходит к прямому изучению процессов обработки сигналов внешнего мира в ц. н. с. и нейрональных механизмов формирования поведения. Наряду с классическим методом условных рефлексов инструментальный условный рефлекс, ранее применявшийся бихевиористами, стал распространенным методом исследования В. и. д. Инструментальный условный рефлекс (оперантное поведение, условный рефлекс «движение — подкрепление») впервые описан под названием условного рефлекса второго типа Миллером (S. Miller) и Е. Конорским в 1933 г. Этологи, сосредоточив внимание на врожденном инстинктивном поведении, открыли много новых приспособительных механизмов, напр, мгновенное запечатлевание (импринтинг). Накопленные этологами факты позволили расширить представления о низшей нервной деятельности — основе В. н. д. Учение о В. н. д., бихевиоризм и этология, т. о., дополняют друг друга в исследовании целостного поведения.
Большую роль в процессах афферентного синтеза играют и такие динамические процессы, как общая активация корковой деятельности, облегчающая все виды необходимых взаимодействий. Эти нейродинамические процессы обеспечивают непрерывный перебор и оценку возможных результатов деятельности на протяжении всего афферентного синтеза, прежде чем будет принято окончательное решение к получению результата, наиболее полно удовлетворяющего мотивацию в данной конкретной обстановке.
В результате взаимодействия мотивационного возбуждения обстановочных воздействий и памяти создается скрытая предпусковая интеграция возбуждений — нейрофизиологический субстрат «целевой установки», «намерения к действию». Происходит принятие решения к действию и программирование механики этого действия, к-рое под влиянием пускового стимула, т. е. условного раздражителя, реализуется в виде целенаправленного поведения.
Предшествование формирования «цели» ее осуществлению особенно ярко проявляется в В. и. д. человека, в его социальном поведении, в планах на будущее, когда цель становится важным движущим стимулом, а ее реализация может быть отодвинута на весьма длительные сроки.
Нейрофизиологический аппарат, программирующий цель к действию и на основе постоянной обратной афферентации, поступающей в ц. н. с. от реальных результатов совершенного действия, активно контролирующий ход ее выполнения, был назван П. К. Анохиным акцептором результатов действия (см.). Являясь универсальным механизмом для всех видов поведения, акцептор результата действия реализуется на различных нервных субстратах. Выполняя функцию сличения результатов с поставленной «целью», акцептор результата действия является аппаратом программирования будущих событий, отражающим универсальную функцию мозга.
Если обратная афферентация о результатах действия соответствует ранее запрограммированным параметрам акцептора результата действия, она становится санкционирующей, т. е. закрепляет эту форму поведенческого акта. В тех случаях, когда результат действия не соответствует сложившемуся на основе афферентного синтеза намерению, возникает ориентировочно-исследовательская реакция (см.), сопровождающаяся поисками новых форм приспособления. Характерная особенность ориентировочно-исследовательской реакции состоит в широкой мобилизации анализаторных систем организма за счет возбуждения ретикулярной формации ствола мозга, оказывающей на кору больших полушарий активирующее действие. Тонизирующее действие подкорки на корковые анализаторные структуры обеспечивает наиболее благоприятные условия кортикальной возбудимости для объединения (ассоциации) внешних раздражений и выработки новых условных реакций. Взаимоотношение ориентировочноисследовательской реакции с различной, уже сформировавшейся на основе временных связей деятельностью организма проявляется в трех видах. Наиболее часто встречаются конфликтные взаимоотношения, состоящие в том, что ориентировочноисследовательская реакция тормозит все другие виды деятельности. Это доказано в классических опытах И. П. Павлова по внешнему торможению. В других случаях возбуждение, возникающее во время ориентировочно-исследовательской реакции, может суммироваться с текущей деятельностью и усиливать ее по закону доминанты (см.). Так, напр., при пищевом возбуждении всякий новый индифферентный раздражитель вызывает пищевую реакцию. И, наконец, третья форма отношений, когда ориентировочно-исследовательская реакция выявляет не текущую деятельность, а какую-то скрытую доминанту, обычно оборонительного характера, возникающую при определенных обстоятельствах в данной обстановке, но не проявляющуюся в обычных условиях.
Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно: ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях: положительном и отрицательном, к-рые у человека составляют основу его субъективных переживаний — удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так наз. конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).
В процессе исторического развития животного мира совершенствовались морфологический субстрат высшей нервной деятельности, функциональная организация и механизмы аналитико-синтетической деятельности. Если в поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных преобладают врожденные формы нервной деятельности, то у высших животных доминирующими становятся приобретенные формы нервной деятельности, достигшие наибольшего совершенства у человека. На этом уровне филогенетического развития появились качественно новые особенности В. н. д., связанные с возникновением речи. Специфическим качеством слова как сигнала является его смысловое содержание, отражающее в абстрагированном виде обобщенный образ конкретных предметов и явлений окружающей действительности. Вот почему, по И. П. Павлову, слово является «сигналом сигналов». Слово стало средством общения между людьми, специфической формой межчеловеческих отношений. В. н. д. человека представлена двумя сигнальными системами. Первая сигнальная система связана с непосредственным восприятием внешнего мира посредством органов чувств. Она присуща и животным, и человеку. Вторая сигнальная система обусловлена развитием речи; эта система словесных сигналов отражения действительности свойственна только человеку.
У человека вторая сигнальная система развивается постепенно, и в первые годы жизни основной фонд нервной деятельности составляют условные реакции первой сигнальной системы. С возникновением второй сигнальной системы появляется качественно новое свойство В.н.д.— способность к абстрагированию и обобщению бесчисленных сигналов предшествующей системы. И. П. Павлов писал, что «если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему нас миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь, специально прежде всего кинестетические раздражения, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше личное, специально-человеческое высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а наконец, и науку — орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и самом себе».
Нейрофизиологическая структура речи, как и всякая функциональная система, включает стадию афферентного синтеза, на основе к-рой складывается решение сказать какую-то фразу или высказать суждение. Вместе с этим формируется и акцептор результата действия со всеми афферентными параметрами будущей речи. Поэтапный контроль в виде обратной афферентации произносимых слов исключает возможность ошибки в выражении целой мысли, сформировавшейся в стадии «решения» (см. Речь).
У животных и человека имеются индивидуальные особенности В. н. д., к-рые проявляются в различной скорости образования и упрочения условных реакций, в неодинаковой быстроте выработки условного торможения, переделки условных реакций по новому сигнальному значению условных раздражителей и т. п. Эти различия определяются типологическими особенностями В. н. д. В основу классификации типов В. п. д. И. П. Павловым положены основные врожденные свойства процессов возбуждения и торможения: сила, уравновешенность. На основе этих параметров различают четыре типа: сангвиник, холерик, флегматик и меланхолик (см. Типы высшей нервной деятельности).
Хотя представители различных типологических особенностей В. н. д. имеют характерные черты поведения, тем не менее И. П. Павлов указывал, что образ поведения человека обусловлен не только прирожденными свойствами нервной системы (генотип), но и теми влияниями, которые падали и постоянно падают на организм во время его индивидуального существования, т. е. зависят от постоянного воспитания и обучения в самом широком смысле этих слов. Окончательно слагающаяся на этой основе В. и. д. животного и человека — это сплав из черт типа и изменений, обусловленных внешней средой (фенотип, характер). Формы поведения животных и особенно человека, его характер в значительной мере зависят от условий жизни и воспитания.
У человека Павлов различал следующие частные типы, определяемые соотношением первой и второй сигнальных систем: 1) мыслительный — с подчеркнутым преобладанием второй сигнальной системы; 2) художественны й — с яркими проявлениями первой сигнальной системы и 3) средни й тип, к к-рому принадлежит подавляющее большинство людей: обе сигнальные системы в должной мере уравновешены. Частные типы В. н. д. человека окончательно не изучены. В клинике учение о В. и. д. можно использовать в двух аспектах: использование представлений о типах В. н. д. в выборе конкретной врачебной тактики лечения каждого данного больного и конкретное воздействие на В. н. д. в психиатрической практике (условнорефлекторная терапия вредных наклонностей и привычек, напр, лечение алкоголизма тетурамом, лечение заядлых курильщиков лобелином, терапия сексуальных извращений и мн. др. ). С. П. Гальпериным и А. Э. Татарским (1973) подробно описаны современные методы исследования В. н. д. человека в эксперименте и клинике.
Проблемы В. н. д. широко разрабатываются во всем мире. В нашей стране основными центрами по исследованию В. и. д. являются Ин-т высшей нервной деятельности АН СССР, Ин-т физиологии им. Павлова АН СССР (Ленинград), Ин-т нормальной физиологии АМН СССР, Ин-т психологии АН СССР. Исследования ведутся также на кафедрах физиологии мединститутов и на биологических ф-т ах ун-тов. В СССР издается «Журнал высшей нервной деятельности», регулярно проводятся конференции и совещания.
За рубежом исследования в области В. н. д. проводятся в рамках исследования вопросов физиологии, психологии и психофизиологии.
Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Воронин Л. Г. Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965, библиогр.; Гальперин С. И. и Татарский A. Э. Методики исследования высшей нервной деятельности человека и животных, М., 1973, библиогр.; Конорски Е. Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 1970; Лабори Г. Метаболические и фармакологические основы нейрофизиологии, пер. с франц., М., 1974, библиогр.; Миллер Д., Галантер Е. и При брам К. Планы и структура поведения, пер. с англ., М., 1964; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1—6, М., 1951 —1954; Пенфилд У. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., М., 1964, библиогр.; Понугаева А. Г. Импринтинг, Л., 1973, библиогр.; Ройтбак А. И. Новая гипотеза о механизме образования временных связей, Нейрофизиология, т. 1, № 2, с. 130, 1969, библиогр.; Селиванова А. Т. и Голиков С. Н. Холинергические механизмы высшей нервной деятельности, Л., 1975; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Системный анализ интегративной деятельности нейрона, под ред. П. К. Анохина, М., 1974; Уотсон Д. Б. Психология как наука о поведении, пер. с англ., М.—Л., 1926; Физиология высшей нервной деятельности, под ред. B. Н. Черниговского, ч. 1—2, М., 1970; Экспериментальная психология, под ред. П. Фресс и Ж. Пиаже, пер. с франц., в. 1—4, М., 1966—1973.
П.К. Анохин, А.И.Шумилина, В.Н. Уранов.