что такое включения в цитоплазме

Что такое включения в цитоплазме

3.1.1. Состав цитоплазмы

Цитоплазма клетки содержит следующие компоненты.

б) Представляет собой водный раствор

неорганических ионов,
органических метаболитов,
биополимеров (белков, полисахаридов, транспортных РНК и т.д.).

в) Некоторые макромолекулы могут объединяться (путём самосборки) в те или иные комплексы и структуры.

2. Органеллыа) Органеллами называют такие микроструктуры цитоплазмы, которые присутствуют практически во всех клетках и выполняют жизненно важные функции.

б) Их делят на два типа.

б) Различают 4 типа включений.

IV. Пигментные включения –

экзогенные (красители, провитамин А и т.д.),
эндогенные (меланин, гемосидерин (комплекс белка с железом) и др.).

3.1.2. Демонстрация включений

3.1.2.1. Включения гликогена

а) (Малое увеличение)

б) (Большое увеличение)

Полный размер1. На снимках видны клетки печени (гепатоциты) с ядром (1) фиолетового цвета.

3.1.2.2. Жировые включения

б) Поэтому при последующей окраске кармином

2. В соответствии с этим, в цитоплазме печеночных клеток мы видим чёрные жировые включения (1) разного размера.

3.1.3. Классификация органелл цитоплазмы

Далее речь будет идти только об органеллах. Вот их краткий перечень.

3.1.3.1. Мембранные органеллы

3.1.3.2. Немембранные органеллы

б) Тем не менее, из-за тесной связи с соответствующими органеллами (микрофиламентами и микротрубочками), они включены в таблицу и в последующее изложение.

3.1.4. Схема строения клетки

а) Компоненты вакуолярной системы цитоплазмы

б) Другие компоненты цитоплазмы:

лизосомы (3), митохондрии (4),
рибосомы (5), центриоль (6).

ядерная оболочка (8) и ядрышко (9).

I. Вакуо- лярная система цито- плазмы	1. Эндоплазма- тическая сеть	пиноцитозные пузырьки (10), фагосомные вакуоли (11), секреторные вакуоли (12). Теперь рассмотрим перечисленные в таблице структуры подробнее. 3.2. Вакуолярная система цитоплазмы 3.2.1. Гранулярная ЭПС либо выводятся из клетки ( экспортные белки ), либо входят в состав определённых мембранных структур (собственно мембран, лизосом и т.д.). б) При этом синтезируемая на рибосоме пептидная цепь проникает своим лидер ным концом через мембрану в полость ЭПС, где затем оказывается весь белок и формируется его третичная структура. синтез на рибосомах пептидных цепей экспортируемых, мембранных, лизосомных и т.п. белков, изоляция этих белков от гиалоплазмы внутри мембранных полостей и концентрирование их здесь, химическая модификация этих белков, а также их транспорт (внутри ЭПС и с помощью отдельных пузырьков). б) В частности, это имеет место в клетках, синтезирующих гормоны белковой природы. 3.2.2. Комплекс Гольджи 3.2.2.1. Основные сведения Связь с ЭПС Белки, синтезированные на гранулярной эндоплазматической сети, перемещаются по внутреннему её пространству или в составе транспортных пузырьков к комплексу Гольджи (1). Общий вид а) Как уже отмечалось, это скопление плоских мембранных цистерн, лежащих параллельно друг другу. б) Здесь их мембраны сливаются с плазмолеммой, что приводит к высвобождению белков за пределы клетки или вхождению их в состав мембран. 2. Другие пузырьки (содержащие гидролитические ферменты) становятся лизосомами.
	Поляр- ность диктио- сом	а) По положению и функции, в диктиосомах различают 2 части: к проксимальной части мигрируют пузырьки от гранулярной ЭПС, обрабатываемые» в диктиосоме белки постепенно перемещаются от проксимальной части к дистальной и, наконец, от дистальной части отпочковываются секреторные пузырьки и первичные лизосомы.
	Перечень функций	Итак, перечень основных функций комплекса Гольджи таков: сегрегация (отделение) соответствующих белков от гиалоплазмы и концентрирование их, продолжение химической модификации этих белков, сортировка данных белков на лизосомальные, мембранные и экспортные, включение белков в состав соответствующих структур (лизосом, секреторных пузырьков, мембран). 3.2.2.2. Вид под микроскопом I. Электронная микроскопия В отличие от предыдущей схемы, здесь мы видим, как реально выглядит комплекс Гольджи. II. Световая микроскопия Полный размер		б) (Большое увеличение) Полный размер
	1. а) Липидные компоненты клеточных мембран (как и жировые капли) прокрашиваются осмием. б) Поэтому на снимках хорошо видны границы клеток (1) и скопления мембран в области диктиосом (2) : они приобретают чёрный цвет. 3.2.3. Агранулярная (гладкая ЭПС) 3.2.3.1. Особенности структуры I. Обычные клетки б ) При ультрацентрифугировании клеточного гомогената эти структуры, дробясь на мелкие пузырьки, образуют фракцию т.н. микросом.		II. Мышечные волокна б) Благодаря этому, возбуждение с плазмолеммы передаётся на мембраны саркоплазматической сети. 3.2.3.2. Функции гладкой ЭПС при синтезе многих липидов (напр., стероидных гормонов) и для обезвреживания различных вредных веществ. б) Поэтому гладкая ЭПС развита в клетках, синтезирующих стероидные гормоны (кора надпочечников, соответствующие клетки гонад); в) Но и в остальных клетках липидные компоненты различных мембран, видимо, образуются при участии гладкой ЭПС. Таким образом, б) После возбуждения плазмолеммы эти ионы высвобождаются в гиалоплазму (саркоплазму) и стимулируют сокращение.

3.2.4. Лизосомы

и что образуются они, отпочковываясь от цистерн комплекса Гольджи.

3.2.4.1. Функция лизосом

б) Это могут быть вещества и структуры той же самой клетки;
в результате, обеспечивается самообновление состава клетки (при условии одновременно идущих процессов синтеза и сборки).

в) Но, кроме того, в лизосомах разрушаются и продукты эндоцитоза, т.е. растворённые вещества или твёрдые частицы, захваченные клеткой из окружающей среды.

В соответствии с вышесказанным, различают 3 типа лизосом, которые представлены на электронограмме.		Электронная микрофотография – лизосомы.
Первичные лизосомы (1)	а) Данные лизосомы имеют гомогенное содержимое.

б) Очевидно, это вновь образованные лизосомы с исходным раствором ферментов.

Полный размерВторичные лизосомы (2)а ) Вторичные лизосомы образуются

либо путём слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями,
либо путём захвата собственных макромолекул и органелл клетки.

б) Поэтому вторичные лизосомы

обычно больше по размеру первичных,
а их содержимое часто является неоднородным : например, в нём обнаруживаются плотные тельца.

в) При наличии таковых говорят о

когда внутрилизосомальное переваривание не приводит к полному разрушению захваченных структур.

непереваренные остатки (фрагменты макромолекул, органелл и других частиц) уплотняются,
в них часто откладывается пигмент,
а сама лизосома во многом теряет свою гидролитическую активность.

в) А. В неделящихся клетках накопление телолизосом становится важным фактором старения.

3.2.4.3. Выявление лизосом при световой микроскопии

б) Её частицы захватываются специальными клетками (макрофагами), находящимися в стенке капилляров печени и в перикапиллярном пространстве других органов.

в) После приготовления гистологического препарата фагосомы и фаголизосомы обнаруживаются в макрофагах по наличию частиц краски.

3.2.5. Пероксисомы

Они катализируют прямое взаимодействие субстрата с кислородом;

3.3. Рибосомы и митохондрии

3.3.1. Рибосомы

3.3.1.1. Виды и структура рибосом

I. Мембраносвязанные и свободные рибосомы

Б. Гранулярная структура данной ЭПС обусловлена наличием на её поверхности рибосом.б) А. Такие рибосомы называются мембраносвязанными ;

либо остаются в гиалоплазме,
либо переходят в состав тех или иных клеточных структур (ядра, митохондрий, цитоплазмы).

в) Содержание таких рибосом особенно возрастает

в быстро растущих клетках.

II. Строение рибосом

Б. Там же, видимо, формируются и сами субъединицы, которые затем перемещаются из ядра в цитоплазму.

б) Дальнейшая сборка субъединиц в единую рибосому происходит

при участии матричной РНК (мРНК) и соответствующей транспортной РНК (несущей начальную аминокислоту).

Полисомыа) С одной цепью мРНК постепенно связывается несколько рибосом.

б) Находясь на примерно равном расстоянии друг от друга, они двигаются по мРНК в одном направлении.

3.3.1.2. Проблема фолдинга белков

б) Конкретный вид трёхмерной структуры белка полностью определяется его первичной структурой (т.е. последовательностью аминокислот).

в) Но, видимо, во многих случаях достижение белком правильной трёхмерной структуры значительно ускоряют специальные белки:

традиционные ферменты и
т.н. молекулярные шапероны.

Ферменты фолдингаа) Один из ферментов фолдинга катализирует разрыв и образование в белке дисульфидных связей.

б) Тем самым они препятствуют «неправильному» сворачиванию уже образованного фрагмента цепи.

в) В ряде случаев связь с шаперонами сохраняется некоторое время и по окончании синтеза белка на рибосоме.

Например, в таком виде траспортируются белки митохондрий от цитоплазматических рибосом в сами митохондрии.

г) После диссоциации шаперонов белок получает возможность быстро принять правильную трёхмерную структуру.Тепловой стресса) При тепловом стрессе белки теряют свою нативную (правильную) конфигурацию.

б) В этом случае усиливается синтез шаперонов (которые ещё называются » белками теплового шока «).

способствуют полному разворачиванию повреждённых белков и
затем диссоциируют.

г) После этого белок вновь может вернуться к нативной конфигурации.

3.3.1.3. Цитохимическое обнаружение рибосом по РНК

1. Применённый метод окраски (по Браше) выявляет РНК, которая окрашивается в малиновый цвет.

2. Н а препарате РНК обнаруживается в цитоплазме (1) и ядрышках (2) клеток.

3. а) О сновная часть этой РНК и там, и там представлена рибосомными РНК.
б) Доля матричных и транспортных РНК в общем пуле клеточной РНК сравнительно невелика.

3.3.2. Митохондрии

Две мембраны

Основная структурная особенность митохондрий нам уже известна.

многочисленные впячивания (кристы) (3) в матрикс (4) митохондрии.

Полный размерФормаа) Форма митохондрий варьирует от почти сферической до очень вытянутой.

б) В некоторых клетках митохондрии имеют ещё более сложную форму: например, образуют разветвления.

II. Система автономного синтеза белков

Митохондри- альные ДНК и рибосомы

а) Митохондрии отличаются от прочих органелл ещё двумя интересными особенностями.

б) Данная система автономного синтеза белков обеспечивает

образование примерно 5 % митохондриальных белков.

кодируются ядром и
синтезируются цитоплазматическими рибосомами.

Гипотеза о симбиозеа) Но структура ДНК и рибосом сближает митохондрии с бактериями.

б) В озможно, в эволюции митохондрии появились как

результат симбиоза древних бактерий с эукариотическими клетками.

завершение окислительного распада питательных веществ и

2. Наиболее известны 2 процесса. –

3. Другие процессы, проходящие в митохондриях:

а) синтез мочевины,
б) распад жирных кислот и пирувата до ацетил-КоА.

3.3.2.3. Вариабельность структуры митохондрий

Электронные микрофотографии – митохондрии в разных тканях.
а) Мышечное волокно	б) Клетка печени	в) Клетка коры надпочечников

значительно меньше.Наконец, в клетках коры надпочечников кристы

имеют тубулярную структуру и
выглядят на срезе как мелкие везикулы.

3.3.2.4. Световая микроскопия

1. а) При световой микроскопии для выявления митохондрий обычно используют специальную окраску.

б) Тогда они видны как зёрнышки или нитчатые структуры в цитоплазме клетки.

3.4. Цитоскелет и его производные

3.4.1. Микрофиламенты и их производные

Б. За счет этого содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.

б) В узлах сети микрофиламентов и в местах их прикрепления к клеточным структурам находятся

Участие в клеточном движенииа) Изменение формы клеток (напр., при образовании псевдоподобий) происходит

за счет изменения длины микрофиламентов (в результате дополнительной полимеризации или, напротив, деполимеризации актина),

и, возможно, за счёт взаимодействия актина с миозином по типу сокращения в мышечных тканях.

б) Так реализуются следующие формы клеточного движения:

миграция клеток в эмбриогенезе,
передвижение макрофагов,
фаго- и пиноцитоз,
рост аксонов (у нейронов) и т.д.

Строение

1. а) Мы уже знаем (п. 2.2.4.1.), что микрофиламенты образуют каркас микроворсинок (в тех клетках, где таковые имеются).

2. Добавим, что в основании микроворсинок расположены короткие и толстые нити из белка миозина.Электронная микрофотография – микрофиламенты в микроворсинках.

Полный размерФункцио-
нированиеа) В присутствии АТФ актиновые нити (микрофиламенты) начинают скользить вдоль миозиновых и втягиваться в клетку.

3.4.2. Промежуточные филаменты

толще микрофиламентов и
имеют тканеспецифическую природу.-

г) в нервных клетках (приведённых на снимке) они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком.

2. Промежуточные филаменты часто располагаются

параллельно поверхности клеточного ядра.

3.4.3. Микротрубочки и их производные

а) Сеть
начинается от перинуклеарной области ( от центриоли ) и
радиально распространяется к плазмолемме, следуя за изменениями её формы.

б) В том числе микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток.Электронная
микрофотография –
микротрубочки в
цитоплазме.

б) А. При этом транспорт веществ по длинным отросткам нервных клеток идёт не через микротрубочки, а по перитубулярному пространству.

Б. Но микротрубочки выступают при этом в роли направительных структур:

белки-транслокаторы (динеины и кинезины), перемещаясь по внешней поверхности микротрубочек, «тащат» за собой и мелкие пузырьки с транспортируемыми веществами.

б) Оно связывает хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.Колхицина) Алкалоид колхицин вызывает деполимеризацию микротрубочек.

б) Поэтому в его присутствии

клетки меняют свою форму и сжимаются,
блокируется процесс деления клеток.

в) Вместе диплосома и центросфера называются

клеточным центром.

б) Образование новых центриолей (при подготовке клетки к делению) происходит путём дупликации (удвоения):

в) Поэтому, как в ДНК, в каждой диплосоме

3.4.3.3. Реснички и жгутики

А. Общий принцип строения

в частности, у клеток, выстилающих дыхательный пути.

а ещё пара микротрубочек идёт вдоль оси аксонемы и заключены в центральный футляр.Электронная микрофотография – поперечный срез реснички.

Полный размер2. При этом от каждого периферического дуплета на разных его уровнях отходят

Биение ресничекПри замыкании и размыкании динеиновых мостиков соседние дуплеты несколько перемещаются друг относительно друга,

что приводит к изгибу (биению) реснички.

Базальное телоа) Каждая аксонема прикреплена к базальному телу, находящемуся в поверхностных слоях цитоплазмы.

б) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических три плетов.

в) При этом по две микротрубочки каждого триплета переходят в дуплет аксонемы.

Подобным образом устроена аксонема и жгутика сперматозоида.

Б. Реснички в клетках эпителия трахеи

поперечный срез ресничек (сверху) и
продольный (снизу).

2. На снимках видны:

периферические дуплеты микротрубочек (3),

и центральный дуплет (4);

базальное тело (5) ;

Источник