что такое вена в биологии
Система кровообращения
Кровообращением называют движение крови в организме человека. Оно состоит из трех основных частей: крови, кровеносных сосудов (артерий, вен, капилляров) и сердца.
Мы решили подготовить ознакомительный материал, чтобы каждый из вас был осведомлен обо всех нюансах работы сердечнососудистой системы. Это важно, чтобы вы вовремя могли понять, с какой проблемой могли или можете столкнуться в дальнейшем, а также, чтобы терминологические выражения нашего специалиста на очной консультации не казались вам иностранным языком.
Сердце – основа системы кровообращения
Сердце представляет собой мышечный орган размером с человеческий кулак, который располагается в левой части грудной клетки, чуть спереди легких. Этот орган фактически является мощным двойным насосом с четырьмя камерами, перекачивающим кровь и поддерживающим ее движение по всему телу.
Правая часть сердца состоит из верхней (предсердие) и нижней (желудочек) камер. Предсердие принимает переработанную венозную кровь, насыщенную углекислым газом, после чего направляет ее к желудочку. Из него она попадает в легочные артерии, где вновь насыщается кислородом. «Свежая» кровь циркулирует к левой верхней камере (атриуму), откуда попадает в аорту и начинает обновленную транспортировку по всему организму.
Сердечная мышца совершает более 3 миллиардов ударов в течение жизни.
Кровеносные сосуды
Кровеносные сосуды имеют разную форму, структуру и объем, в зависимости от их роли в организме.
1. Артерии являются самыми прочными сосудами в теле человека. Их стенки плотны и эластичны, состоят из трех слоев – эндотелия, волокон гладкой мускулатуры и фиброзной ткани. Задача артерий обстоит в насыщении всех органов и тканей кровью, обогащенной кислородом и питательными веществами. Исключением являются артерии малого круга кровообращения, по которым венозная кровь течет от сердца к легким. Самым крупным артериальным сосудом является аорта.
3. Капилляры – тончайшие сосуды, схожие по объему с человеческим волосом. Они являются ответвлениями крупных периферических артерий. Именно через них ткани и органы снабжаются кислородом и нутриентами. Они также обладают коммуникацией с венами, чтобы отдавать им клеточные отходы. Следовательно, эти крошечные сосуды одновременно являются кормильцами и санитарами нашего организма.
Нормальную циркуляцию крови внутри сосудистой системы обеспечивает артериальное давление.
Клеточное строение крови
Кровь состоит из двух компонентов: плазмы (50-60%) и взвешенных форменных элементов (40-50%).
Ко второй категории относятся:
· Эритроциты (красные кровяные тельца) – самые многочисленные из форменных элементов. Согласно данным официальных исследований, одна капля крови содержит порядка 5 миллионов эритроцитов. Красные кровяные тельца отвечают за транспорт газов – кислорода и диоксида углерода. Содержат в себе белок гемоглобин, обеспечивающий связывание молекул кислорода в легких. Эритроциты доставляют кислород ко всем тканям и органам, после чего вбирают в себя углекислый газ и несут его к легким. Он удаляется из организма в процессе дыхания.
· Лейкоциты (белые клетки крови) – элементы, защищающие наш организм от чужеродных тел и соединений, являются частью иммунной системы. Белые клетки крови распознают и атакуют патогенные микроорганизмы посредством вырабатываемых антител и макрофагов. Когда в организм проникает инфекция, продукция лейкоцитов существенно усиливается. В норме их количество уступает концентрации в крови других форменных элементов.
· Тромбоциты (кровяные пластинки) – клетки, обеспечивающие коагуляцию (свертывание) крови, вытекающей из поврежденного сосуда, и предохраняющие организм от обильных кровопотерь. Они приклеиваются к отверстию в поврежденном сосуде, формируя «запечатывающую» пробку для остановки кровотечения. Именно тромбоциты могут склеиваться между собой и образовать патологические сгустки крови внутри сосудов, называемые тромбами.
Все форменные элементы синтезируются костным мозгом и распространяются при помощи плазмы – жидкой части крови.
Распространенные проблемы с кровообращением
К категории самых распространенных заболеваний кровеносной системы следует отнести:
1. Атеросклероз – хроническая патология, характеризующаяся отложением холестерина и других липидов на стенках артериальных сосудов, которая приводит к нарушению тока крови и окклюзии артерии;
2. Аневризма – выпячивание части артериальной стенки на фоне неудовлетворительной регуляции тонуса сосуда (его растяжения или истончения);
3. Инфаркт миокарда – некроз части миокарда, обусловленный полной или частичной недостаточностью его кровоснабжения на фоне истончения местных сосудов;
4. Артериальная гипертензия (гипертония) – устойчивое повышение кровяного давления, обусловленное нарушением регуляторных факторов деятельности сердечнососудистой системы;
5. Варикозное расширение вен – хроническое заболевание, обусловленное необратимой деформацией вен, связанное с недостаточностью венозных клапанов и нарушением венозного тока крови.
Нормальное кровообращение является важнейшей составляющей здорового организма. Если вы отмечаете у себя характерные признаки того или иного заболевания сердечнососудистой системы, не медлите с обращением к сосудистому хирургу или флебологу. Помните, что игнорирование симптомов в данном случае может стоить вам жизни.
Основы венозной системы нижних конечностей
Своеобразное строение венозных сосудов и состав их стенок определяет их емкостные свойства. Вены отличаются от артерий тем, что являются трубками с тонкими стенками и просветами сравнительно большого диаметра. Так же как и стенки артерий, в состав венозных стенок входят гладкомышечные элементы, эластические и коллагеновые волокна, среди которых последних гораздо больше.
В венозной стенке выделяются структуры двух категорий:
— опорные структуры, к которым относятся ретикулиновые и коллагеновые волокна;
— упруго-сократительные структуры, к которым относятся эластические волокна и гладкомышечные клетки.
Коллагеновые волокна в обычных условиях поддерживают нормальную конфигурацию сосуда, а если на сосуд оказывается какое-либо экстремальное воздействие, то эти волокна сохраняют ее. В формировании тонуса внутри сосуда коллагеновые сосуды участия не принимают, а также они не оказывают влияние на сосудодвигательные реакции, так как за их регуляцию отвечают гладкомышечные волокна.
Вены состоят из трех слоев:
— адвентиция – наружный слой;
— медиу – средний слой;
— интиму – внутренний слой.
Между этими слоями находится эластические мембраны:
— внутренняя, которая выражена в большей степени;
— наружная, которая весьма слабо различается.
Среднюю оболочку вен в основном составляют гладкомышечные клетки, которые расположены по периметру сосуда в виде спирали. Развитие мышечного слоя зависит от ширины диаметра венозного сосуда. Чем больше диаметр вены, тем мышечный слой развит больше. Число гладкомышечных элементов становится больше сверху вниз. Мышечные клетки, составляющие среднюю оболочку, находятся в сети коллагеновых волокон, которые сильно извиты и в продольном, и в поперечном направлении. Эти волокна распрямляются только тогда, когда происходит сильное растяжение венозной стенки.
Поверхностные вены, которые располагаются в подкожной клетчатке, имеют весьма развитый гладкомышечный строй. Это объясняет тот факт, что поверхностные вены в отличие от расположенных на том же уровне имеющих такой же диаметр глубоких вен, отлично противостоят и гидростатическому, и гидродинамическому давлению за счет того, что их стенки имеют эластическое сопротивление. Венозная стенка имеет толщину, которая обратно пропорциональна величине окружающего сосуд мышечного слоя.
Наружный слой вены, или адвентицию, составляет плотная сеть коллагеновых волок, которые создают своеобразный каркас, а также небольшое количество мышечных клеток, которые имеют продольное расположение. Этот мышечный слой с возрастом развивается, наиболее отчетливо его можно наблюдать в венозных сосудах нижних конечностей. Роль дополнительной опоры играют венозные стволы более или менее крупного размера, окруженные плотной фасцией.
Строение стенки вены определяется ее механическими свойствами: в радиальном направлении венозная стенка имеют высокую степень растяжимости, а в продольном направлении – малую. Степень растяжимости сосуда зависит от двух элементов венозной стенки – гладкомышечных и коллагеновых волокон. Жесткость венозных стенок во время их сильной дилатации зависит от коллагеновых волокон, которые не дают венам очень сильно растягиваться исключительно в условиях значительного повышения давления внутри сосуда. Если же изменения внутрисосудистого давления имеют физиологических характер, то за упругость венозных стенок отвечают гладкомышечные элементы.
Венозные клапаны
Венозные сосуды имеют важную особенность – в них есть клапаны, с помощью которых возможен центростремительный ток крови в одном направлении. Количество клапанов, а также их расположение служит для обеспечения кровотока к сердцу. На нижней конечности самое большее число клапанов расположено в дистальных отделах, а именно немного ниже того места, где находится устье крупного притока. В каждой из магистралей поверхностных вен клапаны расположены на расстоянии 8-10 см друг от друга. У коммуникантных вен, за исключением бесклапанных перфорантов стопы, также есть клапанный аппарат. Часто перфоранты могут впадать в глубокие вены несколькими стволами, которые по внешнему виду напоминают канделябры, что препятствует ретроградному кровотока вместе с клапанами.
Клапаны вен обычно имеют двустворчатое строение, и на то, как они распределяются в том или ином сегменте сосуда, зависит от степени функциональной нагрузки.
Каркасом для основы створок венозных клапанов, которые состоят из соединительной ткани, служит отрог внутренней эластической мембраны. У створки клапаны есть две покрытые эндотелием поверхности: одна – со стороны синуса, вторая – со стороны просвета. Гладкомышечные волокна, расположенные у основания створок, направленные вдоль оси вены, в результате изменения своего направления на поперечное создают циркулярный сфинктер, пролабирующий в синус клапана в виде своеобразного ободка крепления. Строму клапана формируют гладкомышечные волокна, которые пучками в виде веера идут на створки клапана. С помощью электронного микроскопа можно обнаружить имеющие продолговатую форму утолщения – узелки, которые расположены на свободном крае створок клапанов крупных вен. По мнению ученых, это своеобразные рецепторы, которые фиксируют тот момент, когда створки смыкаются. Створки интактного клапана имеют длину, превышающую диаметр сосуда, поэтому если они закрыты, то на них наблюдаются продольные складки. Избыточной длиной створок клапана, в частности, обусловлен физиологический пролапс.
Венозный клапан – это структура, имеющую достаточную прочность, которая может выдерживать давление до 300 мм рт. ст. Однако в синусы клапанов крупных вен через впадающие в них тонкие притоки, не имеющие клапанов, сбрасывается часть крови, из-за чего давление над створками клапана снижается. Помимо этого, ретроградная волна крови рассеивается об ободок крепления, что приводит к снижению ее кинетической энергии.
С помощью при жизни проведенной фиброфлебоскопии можно представить себе, как работает венозный клапан. После попадания ретроградной волны крови в синусы клапана, его створки приходят в движение и смыкаются. Узелки передают сигнал о том, что они соприкоснулись, мышечному сфинктеру. Сфинктер начинает расширятся до тех пор, пока не достигнет того диаметра, при котором створки клапана вновь раскроются и надежно перекроют ретроградной волны крови путь. Когда в синусе давление становится выше порогового уровня, то происходит раскрытие устья дренирующих вен, что приводит к снижению венозной гипертензии до безопасного уровня.
Анатомическое строение венозного бассейна нижних конечностей
Вены нижних конечностей делятся не поверхностные и глубокие.
К поверхностным венам относятся кожные вены стопы, расположенные на подошвенной и тыльной поверхности, большие, малые подкожные вены и их многочисленные притоки.
Подкожными венами в области стопы формируются две сети: кожная венозная подошвенная сеть и кожная венозная сеть тыла стопы. Общими тыльными пальцевыми венами, которые входят в кожную венозную сеть тыла стопы, в результате того, что они анастомозируют между собой, образуется кожная тыльная дуга стопы. Концы дуги имеют продолжение в проксимальном направлении и образуют два ствола, идущих в продольном направлении – медиальную краевую вену (v. marginalis medialis) и краевую латеральную вену (v. marginalis lateralis). На голени эти вены имеют продолжение в виде большой и малой подкожной вены соотвественно. На подошвенной поверхности стопы выделяется подкожная венозная подошвенная дуга, которая широко анастомозируя с краевыми венами, отправляет межголовчатые вены в каждый из межпальцевых промежутков. Межголовчатые вены, в свою очередь, анастомозируют с теми венами, которые образуют тыльную дугу.
Продолжением медиальной краевой вены (v. marginalis medialis) является большая подкожная вена нижней конечности (v. saphena magna), которая по переднему краю внутренней стороны лодыжки переходит на голень, а затем, проходя по медиальному краю большеберцовой кости, огибает медиальный мыщелок, выходит на внутреннюю поверхность бедра с задней стороны коленного сустава. В области голени БПВ находится около подкожного нерва, с помощью которого происходит иннервация кожного покрова на стопе и голени. Эта особенность анатомического строения должна учитываться при флебэктомии, так как из-за повреждения подкожного нерва могут появиться долговременные, а иногда и пожизненные нарушения иннервации кожного покрова в области голени, а также привести к парестезиям и каузалгиям.
В области бедра большая подкожная вена может иметь от одного до трех стволов. В области имеющей овальную форму ямки (hiatus saphenus) находится устье БПВ (сафенофеморальный анастомоз). В этом месте ее терминальный отдел делает перегиб через сероповидный отросток широкой фасции бедра и, в результате прободения решётчатой пластинки (lamina cribrosa), впадает в бедренную вену. Местоположение сафенофеморального анастомоза может располагаться на 2-6 м ниже того места, где находится пупартовая связка.
К большой подкожной вене по всей ее длине присоединяется много притоков, которые несут кровь не только с области нижних конечностей, из наружных половых органов, с области передней брюшной стенки, а также с кожи и подкожной клетчатки, находящихся в ягодичной области. В нормальном состоянии большая подкожная вена имеет ширину просвета 0,3 – 0,5 см и имеет от пяти до десяти пар клапанов.
Постоянные венозные стволы, которые впадают в терминальный отдел большой подкожной вены:
Малая подкожная вена, проходя по месту соединения средней и верхней третей голени, проникает в зону глубокой фасции, располагаясь между ее листками. Доходя до подколенной ямки, МПВ проходит сквозь глубокий листок фасции и чаще всего соединяется с подколенной веной. Однако в некоторых случаях малая подкожная вена проходит над подколенной ямкой и соединяется либо с бедренной веной, либо с притоками глубокой вены бедра. В редких случаях МПВ впадает в один из притоков большой подкожной вены. В зоне верхней трети голени между малой подкожной веной и системой большой подкожной вены образуется множество анастомозов.
Самым крупным постоянным приустьевым притоком малой подкожной вены, имеющим эпифасциальное расположение, является бедренно-подколенная вена (v. Femoropoplitea), или вена Джиакомини. Эта вена связывает МПВ большой подкожной веной, расположенной на бедре. Если по вене Джиакомини из бассейна БПВ возникает рефлюкс, то из-за этого может начаться варикозное расширение малой подкожной вены. Однако может сработать и обратный механизм. Если возникает клапанная недостаточность МПВ, то варикозную трансформацию можно наблюдать на бедренно-подколенной вене. Кроме того, в данный процесс будет вовлечена и большая подкожная вена. Это нужно учитывать во время хирургического вмешательства, так как в случае сохранения бедренно-подколенная вена может быть причиной возврата варикоза у пациента.
Глубокая венозная система
К глубоким венам относятся вены, расположенные с тыльной стороны стопы и подошвы, на голени, а также в зоне колена и бедра.
На голени венозная система состоит из трех пар глубоких вен – передней и задней большеберцовой веной и малоберцовой веной. Основная нагрузка по оттоку крови с периферии возложена на задние большеберцовые вены, в которые, в свою очередь, дренируются малоберцовые вены.
Система суральных вен состоит из парных икроножных мышц (vv. Gastrocnemius), дренирующих в подколенную вену синус икроножной мышцы, и непарной камбаловидной мышцы (v. Soleus), отвечающей за дренаж в подколенную вену синуса камбаловидной мышцы.
На уровне суставной щели в подколенную вену общим устьем или раздельно, выходя из головок икроножной мышцы (m. Gastrocnemius), впадает медиальная и латеральная икроножная вена.
Рядом с камбаловидной мышцей (v. Soleus) постоянно проходит одноименная артерия, которая в свою очередь является ветвью подколенной артерией (а. poplitea). Камбаловидная вена самостоятельно впадает в подколенную вену или же проксимальнее того места, где находится устье икроножных вен, или же впадает в него.
Бедренная вена (v. femoralis) большинством специалистов подразделяется на две части: поверхностная бедренная вена (v. femoralis superfacialis) расположена дальше от места впадения глубокой вены бедра, общая бедренная вена (v. femoralis communis) расположена ближе к тому месту, где в нее впадает глубокая вена бедра. Данное подразделение важно как в анатомическом отношении, так и в функциональном.
Кроме большое подкожной вены, в общую бедренную вену также впадает медиальная латеральная вены, которые идут вокруг бедра. Медиальная вена находится проксимальнее, чем латеральная. Место ее впадения может располагаться либо на одном уровне с устьем большой подкожной вены, либо немного выше его.
Перфорантные вены
Венозные сосуды с тонкими стенками и различным диаметром – от нескольких долей миллиметра до 2 мм – называются перфорантными венами. Зачастую эти вены характеризуются косым ходом и имеют длину 15 см. У большинства перфорантных вен есть клапаны, которые служат для направления движения крови от поверхностных вен в глубокие вены. Одновременно с перфорантными венами, у которых есть клапаны, существуют бесклапанные, или нейтральные. Такие вены чаще всего расположены не стопе. Количество бесклапанных перфорантов по сравнению с клапанными составляет 3-10 %.
Прямые и непрямые перфорантные вены
Прямые перфорантные вены – это сосуды, с помощью которых глубокая и поверхнастная вены соединяются между собой. В качестве самого типичного примера прямой перфорантной вены можно привести сафеноподколенное соустье. Количество прямых перфорантных вен в организме человека не так много. Они являются более крупными и в большинстве случаев располагаются в дистальных областях конечностей. Например, на голени в сухожильной части расположены перфорантные вены Коккета.
Основной задачей непрямых перфорантных вен является соединение подкожной вены с мышечной, которая имеет прямое или опосредованное сообщение с глубокой веной. Количество непрямых перфорантных вен достаточно большое. Это чаще всего очень мелкие вены, которые в большей части находятся там, где расположены мышечные массивы.
Что такое вена в биологии
Функция вен
Широко разветвленная сеть кровеносных сосудов транспортирует кровь по всему телу. Кровеносные сосуды разделяются на артерии и вены в зависимости от направления, в котором по ним течет кровь. Сердце прокачивает кровь через артерии в тканям и органам тела и снабжает клетки кислородом.
Важность венозной системы
Анатомическая классификация вен
Вены делятся по частям тела:
Когда вены начинают расширяться необходима компрессия
Физические упражнения поддерживают работу вен.
Когда мышцы сокращаются при ходьбе, они сдавливают вены. Это сдавливание прокачивает кровь вверх от ног к сердцу. Отсюда происходит термин «икроножная помпа». После сокращения мышц давление в опустевших венах падает, и венозная система может отвести от ног больше крови, что объясняет, почему физические упражнения так важны для хорошей работы вен.
Без физических упражнений мышцы не оказывают достаточного механическое давления на вены, стенки которых в результате растягивается, что препятствует полному смыканию створок клапанов. Поверхностные вены, на которые не воздействуют мышцы, начинают расширяться. Это проявляется чувством напряжения и усталости, тяжестью в ногах, отеками, сосудистыми звездочками или появлением извилистых варикозных вен.
Компрессионный трикотаж medi
По ссылке доступно больше информации о компрессионном трикотаже medi.
Компрессионный трикотаж medi
1 1 Orthopädie Technik (5/2013): Therapie mit medizinischen Kompressionsstrümpfen in Deutschland, Ergebnis der Bonner Venenstudien I und II. [Orthopädie Technik (5/2013): Treatment with medical compression garments in Germany, results of the Bonn Vein Studies I and II].
РАЗВИТИЕ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
По характеру своего расположения вены объединяются в несколько групп, и при обсуждении развития венозной системы удобно следовать этой же схеме. В группу системных вен можно включить все сосуды, которые собирают кровь, распределенную по различным частям тела. У ранних зародышей это будут кардинальные вены и их ветви т.е. отводящие каналы первичной внутри-зародышевой дуги кровообращения. У более поздних зародышей и взрослых организмов к группе системных вен относят систему передней (верхней) полой вены, развивающейся из передних кардинальных вен, и систему задней (нижней) полой вены, которая замещает задние кардинальные вены и их ветви.
Из общей системы кровообращения мы можем выделить три отдельные венозные дуги: 1) пупочную, собирающую кровь из плаценты; 2) легочную, возвращающую кровь из легких; 3) воротную, несущую кровь от кишечного тракта к печени. Своеобразная природа плацентарного и легочного кругов кровообращения очевидна. Особенности воротной системы печени требуют, по-видимому, некоторого пояснения. Обычно вены собирают кровь из капилляров и несут ее прямо к сердцу. Ток крови в них направлен от органа, с которым они связаны; попавшая в вену кровь не распределяется вновь по капиллярам пока не пройдет через сердце. Воротная вена также собирает кровь из капилляров стенки пищеварительной трубки, но затем вопреки обычному порядку вещей эта вена направляется не в сердце, а в печень, где она вновь распадается на капилляры; посредством второго набора собирающих сосудов кровь возвращается к сердцу. По отношению к сплетению капилляров в печени эта вена является афферентной; следовательно, ее название «воротная вена» выделяет ее из других вен, которые несут кровь только от органа с которым они связаны.
РИС. 17.15. Основные этапы формирования верхней полой вены. (Нижние части схем из Hamilton, Boyd and Mossman; схема расположения сосудов в головной области по Streeter and Padget.)
1 — переднее сплетение; 2 — среднее сплетение; 3 — заднее сплетение; 4 — внутреннее ухо; 5 — глазная вена; 6 — внутренняя яремная вена; 7 — наружная яремная вена; 8— левая безымянная вена; 9— левая посткардинальная вена; 10— левая общая кардинальная вена; 11 — правая общая кардинальная вена; 12 — правая безымянная вена; 13 — подключичная вена; 14—сагиттальный синус; 15 — сигмоидный синус; 16 — кавернозный синус; 17 — левая верхняя межреберная вена; 18 — коронарный синус; 19 — правая безымянная вена; 20 — верхняя полая вена; 21 — непарная вена.
Изменения системных вен в результате образования передней (верхней) полой вены. Основными сосудами, отводящими кровь от головных частей взрослого организма, являются наружные и внутренние яремные и подключичные вены. Внутренняя яремная вена (рис. 17.15) — это другое название первоначальной передней кардинальной вены. Наружная яремная вена образуется из небольшого сосуда, отводящего кровь от области нижней челюсти, а подключичная вена возникает в результате увеличения размеров одной из сегментарных вен на уровне почки передней конечности (рис. 17.13).
В период появления конечностей сердце располагается далеко в передней части тела, а в ходе дальнейшего развития оно смещается в каудальном направлении. По мере смещения сердца общие кардинальные вены меняют свое относительное положение в теле и располагаются каудальнее почек передних конечностей. В результате этого подключичные вены передних конечностей, впадавшие на более ранних стадиях развития в задние кардинальные вены (рис. 17.16,5), в конечном итоге впадают в передние кардинальные вены (рис. 17.16,В, Г).
Характерной особенностью расположения системных вен у раннего зародыша является их бил-атеральная симметрия. Парные сосуды из передней и задней частей тела сливаются и впадают в срединно расположенный венозный синус (рис. 17.16,5 и 17.22,Л—В). Все еще не разделенное на отделы трубчатое сердце проталкивает кровь через дуги аорты, распределяя ее по всему телу. В этом заключена суть кровообращения у дышащих жабрами форм, у которых сердце разделено на правую и левую половины и кровь за каждый цикл дважды проходит через сердце; таким образом, на этой стадии развития строение сердца млекопитающих соответствует строению сердца этих форм (рис. 17.1). Правое предсердие — это первая камера, в которую собирается кровь со всего тела. Затем кровь устремляется в правый желудочек и дальше к легким. После оксигенирования кровь из легочных капилляров возвращается в левое предсердие и затем в левый желудочек, из которого она направляется через аорту и ее ветви к различным частям тела. К такой схеме стремится развивающаяся сосудистая система зародыша млекопитающего. Смещение венозного потока на правую сторону сердца происходит в эмбриогенезе довольно рано, что является существенным шагом на пути формирования сосудистой системы, приспособленной к легочному дыханию, и при рассмотрении любого локального изменения венозной системы необходимо учитывать эту тенденцию.
В верхних системных каналах изменение тока крови вправо совершается очень просто. Между правой и левой передними кардинальными (яремными) венами образуется новый сосуд, отводящий ток крови из левой передней кардинальной вены вправо (рис. 17.15 и 17.16,Г). С возникновением этого нового канала проксимальная часть левой передней кардинальной вены постепенно редуцируется (рис. 17.16, Д) и в конечном итоге теряет связь с левой общей кардинальной веной (рис. 17.16, Е).
Тем временем перевод тока крови слева направо наблюдается также и в задней кардинальной вене. Дистальная часть левой общей кардинальной вены, лишенная поступления крови как из заднего, так и из переднего притоков, редуцируется в небольшой фиброзный тяж (штриховая линия на рис. 17.16,Е). Однако ее проксимальная часть, лежащая вдоль атриовентрикулярной борозды, сохраняется в виде коронарного синуса, в который впадают новые венозные протоки, отводящие кровь из стенки сердца (рис. 17.22, Г—Е). Рассмотрев все эти изменения, мы получаем представление о строении будущей венозной системы взрослого организма в верхней части тела. Теперь мы можем использовать номенклатуру, предназначенную для обозначения сосудов взрослого организма. Новый соединяющий сосуд — это левая безымянная вена. Участок правой передней кардинальной вены, расположенной между местом соединения подключичной вены с яремной и новым поперечным соединением, носит название правой безымянной вены. От места слияния безымянных вен по направлению к сердцу идет верхняя (передняя) полая вена (рис. 17.15). Таким образом, верхняя полая вена состоит из проксимальной части правой передней кардинальной вены и правой общей кардинальной вены. Место впадения небольшой непарной вены, передняя часть которой представляет собой редуцированную заднюю кардинальную вену, указывает место бывшего перехода из передней кардинальной вены в общую кардинальную вену. Небольшой оставшийся участок передней кардинальной вены, расположенный слева ниже левой безымянной вены, называется левой верхней межреберной веной (рис. 17.15, Б; 17.16, отмечено звездочкой на Е).
РИС. 17.16. Некоторые этапы развития верхней полой вены. (По McClure and Butler.) А. 4 нед. Б. 5,5 нед. В. 6 нед. Г. 7 нед. Д. 8 нед. Е. Плод перед рождением. Ж—И. Поперечные срезы.
1 — передняя кардинальная вена; 2 — общая кардинальная вена; 3 —пупочная вена; 4 — желточная вена; 5 — субкардинальная вена; 6 — задняя кардинальная вена; 7 — развивающееся субкардинальное сплетение в мезонефросе; 8 — печень; 9 — аорта; 10 — венозный синус; 11 — венозный проток; 12 — межсубкардинальный анастомоз; 13 — подвздошная вена; 14 — наружная яремная вена; 15 — подключичная вена; 16 — нижняя полая вена; 17 — супра-кардинальная вена; 18 — задняя кардинальная вена (исчезающая); 19 — внутренняя яремная вена; 19 (на И) и 20— мезонефрос; 21— левая безымянная вена; 22 — субкардинально-супракардинальный анастомоз; 23 — вена гонады; 24 — подвздошный анастомоз; 25 — правая безымянная вена; 26 — верхняя полая вена; 27 — непарная вена; 28 — полунепарная вена; 29 — надпочечниковая вена; 30 — средняя крестцовая вена; 31 — исчезающие сосуды мезонефроса; 32 — межреберные вены; 33 — правая подключичная вена; 34 — косая вена левого предсердия; 35 — почечная вена; 36 — левая подключичная вена; 37 — коронарный синус; 38 — дополнительная полунепарная вена; 39 — надпочечник; 40 — общая подвздошная вена; 41 — наружная подвздошная веиа.
Изменения системных вен в результате образования задней (нижней) полой вены. В задней части тела происходят гораздо более радикальные изменения системных вен, чем в передней. Задние кардинальные вены, являющиеся первичными системными отводящими сосудами, связаны главным образом с мезонефросами, поэтому вполне естественно, что, когда мезонефросы дегенерируют, задние кардинальные вены также подвергаются дегенерации. Задняя полая вена, замещающая кардинальные вены, представляет собой сложный сосуд, который образуется постепенно за счет расширения и удлинения небольших местных сосудов, начинающих функционировать по мере дегенерации задних кардинальных вен.
Субкардинальные вены образуются вдоль вентромедиальных границ мезонефросов параллельно и вентральнее посткардинальных вен. Субкардинальные вены, возникающие из неправильного сплетения небольших сосудов, отводящих кровь из мезонефросов в задние кардинальные вены, с самого момента своего появления связаны большим числом сосудов с задними кардинальными венами (рис. 17.16,А—В). Наличие сложной извилистой сети этих сосудов между мезонефрическими канальцами свидетельствует о том, что субкардинальная венозная система зародышей млекопитающих представляет собой фрагмент остаточной системы, являвшейся в отдаленной филогении функционирующей воротной системой почек.
По мере того как мезонефросы увеличиваются в размерах и начинают выпячиваться к средней линии, субкардинальные вены сближаются между собой. В средней мезонефрической области они соединяются и образуют большой срединный сосуд — субкардинальный синус, или межсубкардинальный анастомоз (рис. 17.16,В, Г, 17.17,В). После образования этого синуса небольшие сосуды, соединяющие суб- и посткардинальные вены, впадают в просторный синус, а не в задние кардинальные вены. В результате задние кардинальные вены на уровне этого синуса вскоре исчезают. Кровь из задней части тела еще собирается дистальными концами задних посткардинальных вен, но возвращается к сердцу она уже через субкардинальный синус. Следовательно, передние части задних кардинальных вен хотя и сохраняются, но заметно уменьшены в размерах (рис. 17.16,Г).
Между тем увеличившийся объем крови, впадающий в субкардинальный синус, находит новый и более прямой путь к сердцу. Краниальный конец правого мезонефроса расположен вблизи печени. Складка ткани дорсальной стенки тела находящейся справа от первичной дорсальной брыжейки, создает своего рода мостик между двумя этими органами. Эта складка известна под названием складки нижней полой вены. Как и везде в растущем организме, в ней имеется множество мелких сосудов. Связь этих небольших сосудов с сосудистым сплетением печени с краниальной стороны и мезонефросом с каудальной стороны обеспечивает сквозное прохождение крови. Как только кровь находит новый путь из мезонефроса в печень по этим мелким сосудам, начинается их быстрое расширение. Этот новый канал превращается в брыжеечную часть нижней полой вены (рис. 17.17, А, Б; 17.16,Б, В, отмечено маленькими крестиками).
РИС. 17.17. Три поперечных среза из серии, относящейся к зародышу свиньи длиной 9,4 мм. Срезы были использованы для реконструкции зародыша, изображенного на рис. 17.13. По этим срезам особенно удобно проследить взаимоотношения основных вен в брюшной области.
А. Срез № 388, проходящий через тело зародыша несколько краниальнее основания желточного стебелька. Желточный стебелек и кончик хвоста не изображены. Б. Срез № 406, проходящий на уровне зачатка поджелудочной железы. Хвост и часть желточного стебелька не изображены. В. Срез № 426, проходящий на уровне межсубкардинального анастомоза. При сопоставлении данных срезов со схемами на рис. 17.16 становится очевидным, что часть нижней полой вены на А и Б представляет собой ее брыжеечный участок, а часть на В — это межпочечный участок, проходящий из межсубкардинального анастомоза, на ранних стадиях своего формирования.
1 — дорсальная аорта; 2 — задняя кардинальная вена; 3— мезонефрос; 4—субкардинальная вена; 5— тонкая кишка; 6— печеночный вырост; 7 — левая пупочная вена; 8— правая пупочная вена; 9 — целом; 10 — задняя полая вена; 11 —клубочек; 12 — 2-й грудной ганглий; 13 — дорсальная закладка поджелудочной железы; 14 — проток поджелудочной железы; 15 — кончик печеночной доли; 16 — желчный пузырь; 17 — петля кишечника; 18 — желточная артерия; 19 — аллантоис; 20 — пупочная артерия; 21 — вентролатеральная закладка поджелудочной железы; 22 — печень; 23 — воротная вена; 24 — волокна 4-го грудного ганглия; 25 — межсубкардинальный анастомоз; 26 — мезонефрос; 27 — левая желточная вена (воротная); 28 — правая субкардинальная вена; 29 — 4-й грудной ганглий; 30 — нервная трубка.
В печени этот новый путь крови сначала проходит по извилистым маленьким сосудам, вступая в конечном итоге в венозный синус с кровью из желточной дуги кровообращения. С увеличением объема проходящей по этому пути крови в печени постепенно образуется большой сосуд, который по мере своего формирования все более смещается к поверхности и в конце концов появляется в виде крупной вены, лежащей в выемке вдоль дорсальной стороны печени. Это печеночная часть нижней полой вены. (рис. 17.18,5).
В период формирования брыжеечной и печеночной частей нижней полой вены субкардинальный синус изменяет свою конфигурацию. Из венозного пространства неправильной формы (рис. 17.16,5,Г) он постепенно превращается в четко очерченный. основной канал, который по мере регрессии мезонефросов располагается между формирующимися постоянными почками, в связю с чем его называют межпочечной частью нижней полой вены (заштрихованная область на рис. 17.16, Д, Е).
Каудальнее межпочечной части внутренней полой вены начинает формироваться другая группа вен. Эти вены называются супракардинальными. Они появляются относительно поздно в виде парных каналов и отводят кровь от дорсальной стенки тела (рис. 17.16,5, Г, И) На уровне средней части мезонефроса супра-кардинальные вены соединяются в субкардинальный синус точно так же, как это произошло с посткардинальными венами на более ранней стадии развития. Краниальнее синуса части супракарди-нальных вен сохраняются в виде непарных вен, которые отводят кровь в редуцированную проксимальную часть задних кардинальных вен. Каудальнее анастомоза с субкардинальным синусом правая супракардинальная вена становится основным отводящим каналом этой области, включающим также вены задних конечностей. Поскольку этот сосуд расположен каудальнее почек, он получил название постренальной части нижней полой вены. На этом заканчивается формирование задней полой вены (рис. 17.16, Г—Е).
Коронарный синус. Окончательную судьбу левой общей кардинальной вены определяет изменение течения крови в системных венах, в результате чего все они впадают в правую половину сердца. Левая общая кардинальная вена, которая прежде возвращала в сердце ровно половину объема крови из системных вен, в конце концов почти полностью исчезает. Тем не менее проксимальная часть прежнего левого кардинального канала продолжает функционировать. Оттесненная за сердце в результате смещения венозного синуса вправо, левая общая кардинальная вена располагается вдоль стенки сердца (рис. 17.22,Г). По мере роста сердечная мышца нуждается в усиленном кровоснабжении, обеспечивающим ее метаболизм. Вены, отводящие кровь из мышцы сердца, находят себе путь в этот удобно расположенный основной сосуд (рис. 17.22, Д). Таким образом, даже когда периферическая часть общей кардинальной вены запустевает, ее проксимальная часть сохраняется в виде коронарного синуса, в который впадают сосуды стенки сердца (рис. 17.22, Л).
Воротная вена. Первичное кровоснабжение кишечного тракта осуществляется через желточные артерии, которые позже изменяются, образуя верхнюю (переднюю) брыжеечную артерию. Отток венозной крови от кишечного тракта обеспечивается сосудами, которые исходно были отводящими каналами первичной желточной дуги кровообращения (рис. 8.17). На ранних стадиях развития растущие тяжи печеночной ткани разделяют проксимальную часть желточных вен на сеть мелких каналов, которые разветвляются в ткани печени (рис. 17.18,Л, Б). Краниальнее печени корни обеих исходных желточных вен некоторое время продолжают собирать кровь из небольших новых печеночных сосудов и переносят ее в венозный синус (рис. 17.18,5). В конце концов корень левой желточной вены исчезает (рис. 17.18,Г), а корень правой желточной вены сохраняется в виде правой печеночной вены. Дистальнее печени вены некоторое время еще сохраняются, принося кровь из желточного мешка и кишечника к печени. По мере регрессии желточного мешка, пупочные (относящиеся к желточному мешку) части этих вен исчезают, но брыжеечные ветви сохраняются и становятся крупнее с увеличением длины и сложности кишечного тракта.
Первоначальные желточные стволы, в которые собираются эти вены, превращаются в непарную воротную вену за счет формирования поперечных анастомозов и последующего запустевания одного из исходных каналов. Необычный спиральный ход воротной вены у взрослого организма обусловлен исчезновением первоначального левого сосуда краниальнее среднего анастомоза и первоначального правого канала каудальнее его (рис. 17.18,Г).
Между тем части пупочных вен, расположенные дистальнее их входа в тело, начинают сливаться друг с другом, в результате чего в пупочном канатике остается лишь одна вена (рис. 17.18,В). Вслед за этим слиянием в пупочном канатике пупочные вены сливаются также и внутри тела зародыша. Правая пупочная вена перестает функционировать как сосуд, идущий к печени, и вся плацентарная кровь проходит по левой пупочной вене.
Отклонившись в печень, ток крови из пупочного канатика проходит через сеть мелких анастомозирующих синусоидов. С увеличением объема крови образуется основной канал, проходящий через паренхиму печени и называемый венозным протоком (рис. 17.18,В,Г). Выходя из печени, венозный проток сливается с печеночными венами, которые отводят кровь из сет^и мелких синусоидов печени. В этом месте полая вена соединяется также с другими венами. Таким образом, потоки крови из заднего системного круга, а также из воротного и плацентарного кругов попадают в сердце вместе. С эмбриологической точки зрения этот большой стволовой сосуд представляет собой проксимальную часть старой правой желточной вены, увеличившейся под влиянием притока плацентарной крови из венозного протока и системной крови из полой вены (рис. 17.18).