что такое семенные и споровые растения

Основные отделы растений. Особенности строения и жизнедеятельности.

Подцарство низшие растения. Водоросли.

Строение и жизнедеятельность водорослей.

Водоросли — это фотосинтезирующие автотрофные эукариотические организмы.

Насчитывается около 30 тыс. видов различных водорослей. Выделяют отделы Зелёные, Красные, Бурые водоросли и др. Водоросли бывают одноклеточные, многоклеточные и колониальные.
Тело многоклеточных водорослей (таллом) состоит из сходных клеток и не разделено на органы и ткани. Формы таллома очень разнообразны: монадная, амебоидная, нитчатая, пластинчатая и др. Хлоропласты водорослей называются хроматофорами. У многих подвижных водорослей имеется светочувствительный глазок (стигма), благодаря чему эти водоросли обладают фототаксисом — способностью к движению по направлению к свету.
Водоросли обитают главным образом в воде, однако большое число видов поселяются на суше во влажных местах обитания (на поверхности почвы, камнях, коре деревьев).
Размножение водорослей. Водоросли могут размножаться бесполым и половым путём. К бесполому относится вегетативное размножение (деление таллома на части у многоклеточных, деление клеток надвое у одноклеточных, распадение колоний у колониальных форм) и спорообразование (образование в спорангиях подвижных или неподвижных спор). Половое размножение заключается в формировании гамет и их последующем слиянии с образованием зиготы, а также просто слиянии двух одноклеточных водорослей друг с другом, либо посредством конъюгации. При половом размножении в жизненном цикле зелёных водорослей преобладает гаметофит, бурых — спорофит.
Зелёные водоросли распространены преимущественно в пресных водах (около 13 тыс. видов). Помимо водной среды некоторые виды обитают на поверхности почвы и т. д., а также вступают в симбиотические отношения с грибами. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и b, преобладающих над другими пигментами; 2) основным запасающим продуктом является крахмал; 3) клеточная стенка образована целлюлозой. Зелёные водоросли бывают одноклеточные (хламидомонада, хлорелла), многоклеточные (улотрикс, спирогира) и колониальные (волвокс).
Красные водоросли распространены преимущественно в тёплых водах морей и океанов (около 4 тыс. видов). Почти все красные водоросли многоклеточные. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и d, а также пигментов от ярко-красной до почти чёрной окраски, что позволяет им воспринимать солнечные лучи той части спектра, которые проникают глубже в толщу воды; 2) основным запасающим продуктом является багрянковый крахмал, близкий по строению к гликогену; 3) подвижные стадии в жизненном цикле отсутствуют. К красным водорослям относятся порфира, бангия, немалион и др.
Бурые водоросли распространены преимущественно в умеренных или холодных водах морей и океанов (около 1,5 тыс. видов). Все бурые водоросли многоклеточные. Отличительные особенности:1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и c и других пигментов; 2) основным запасающим продуктом является ламинарин; 3) в жизненном цикле присутствуют подвижные стадии. К бурым водорослям относятся ламинария (морская капуста), фукус, саргассум, макроцистис и др.
Значение водорослей. Водоросли являются важным компонентом водного сообщества. В водах мирового океана водоросли являются основными продуцентами органических веществ. Кроме того, они выделяют кислород, необходимый для дыхания животным и растениям. Водоросли, обитающие на поверхности почвы, участвуют в почвообразовании. Водоросли сыграли огромную роль в истории Земли, обогатив атмосферу кислородом. Широко используются водоросли и человеком: в пищу и на корм скоту (богаты витаминами, солями йода и брома), для получения агар-агара и других веществ и т. д.

Подцарство высшие растения

Споровые растения

Отдел Моховидные

Моховидные произошли от водорослей и представляют собой эволюционный тупик. Отдел Моховидные включает около 25 тыс. видов. Обычно размеры мхов от 1 мм до 60 см. Одни мхи представляют собой таллом, другие имеют стебель и листья. Моховидные не имеют корней. Некоторые из них имеют одно- или многоклеточные ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту и поглощают воду и минеральные вещества.
В жизненном цикле мхов гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Это отличает их от остальных высших растений. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) или двуполым (однодомным). На гаметофите в органах полового размножения (гаметангиях) образуются подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Мужские половые органы называются антеридии, женские — архегонии. Оплодотворение происходит в присутствии капельно-жидкой влаги. Из оплодотворённой зиготы развивается коробочка со спорами.
Таким образом, взрослое растение мха — половое поколение (гаметофит), а коробочка со спорами — бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения не разделены, а представляют одно растение. Также мхам свойственно и вегетативное размножение. Наиболее крупный класс моховидных — Листостебельные мхи. Различают зелёные мхи (кукушкин лён) и сфагновые (белые) мхи (сфагнум).
Зелёные мхи. Представитель — кукушкин лён, многолетнее растение высотой до 20 см. Широко распространён в еловых лесах, на болотах. Гаметофиты кукушкиного льна раздельнополы (двудомны), имеют прямостоячие неветвистые стебли с острыми листьями и ризоиды. На верхушках мужских и женских гаметофитов формируются антеридии и архегонии. Во время дождя или росы двужгутиковые сперматозоиды проникают к яйцеклеткам и сливаются с ними. После оплодотворения на женских растениях образуется диплоидный спорофит — коробочка на длинной ножке. Внутри коробочки формируется спорангий с гаплоидными спорами. Попадая в почву, спора прорастает в зелёную ветвящуюся нить — протонему, похожую на зелёную водоросль. Часть протонемы углубляется в почву, теряет хлорофилл и превращается в ризоиды; а из наземной части протонемы образуется стебель мха с листьями.
Сфагновые (белые) мхи. Представитель — сфагнум, играет важную роль в формировании и жизни болот. Сфагнум беловато-зеленого цвета, так как содержит большое количество воздухоносных клеток, имеет ветвистые стебельки, усаженные мелкими листьями, и не имеет ризоидов. Поглощение воды осуществляется всей поверхностью. Сфагновые мхи растут верхней частью побегов, а нижняя часть отмирает. В результате образуются залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды.
Значение. Мхам принадлежит важная роль в природе: как накопители влаги они участвуют в регулировании водного баланса лесов и соседних территорий.
Человеком торф используется в качестве топлива, как термоизолятор, в сельском хозяйстве в качестве удобрения, в химической промышленности для получения парафина, фенола, аммиака, уксусной кислоты, метанола, красителей и других веществ, в медицине при грязелечении, а также может быть использован как бактерицидный перевязочный материал, так как обладает антисептическим действием.

Отдел Плауновидные

Отдел Хвощевидные

Хвощевидные — это многолетние травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. В настоящее время насчитывается всего около 20 видов. Имеют хорошо развитое корневище с клубнями. Побеги состоят из члеников (междоузлий). В клеточных стенках накапливается кремнезём, который выполняет механическую и защитную роль. На верхушках побегов расположены спороносные колоски.
Весной на корневищах отрастают розоватые спороносные побеги со спороносными колосками, на которых образуются гаплоидные споры. Из них вырастают мужские и женские (более крупные) заростки. Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из диплоидной зиготы развивается спорофит.
Значение. Хвощи несъедобны для животных, являются сорняками пастбищ и полей. Хвощ полевой применяют в медицине как мочегонное средство.

Отдел Папоротниковидные

Папоротники — многолетние, чаще травянистые растения лесов умеренной зоны (орляк), водоёмов (сальвиния) или древовидные, лиановые, эпифитные обитатели влажных тропиков. В настоящее время насчитывается около 10 тыс. видов.
Спорофит папоротников разделён на корень, стебель и лист. Корни придаточные, отходящие от корневища. Стебли развиты плохо, и листва по массе и размерам преобладает над стеблем. На нижней части листа развиваются спорангии.
Из споры развивается заросток — небольшая многоклеточная пластинка зелёного цвета и с ризоидами (самостоятельное растение). На заростке формируются антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские половые органы). Заростки одних видов двуполые, других — однополые. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Для их слияния необходимо наличие воды. После оплодотворения из зиготы развивается растение папоротника. Таким образом, заросток — половое поколение (гаметофит), а взрослое растение папоротника — бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения разделены. Также папоротникам свойственно и вегетативное размножение (например, отделением корневища).
Значение. Роль древних папоротников, а также хвощей и плаунов состояла в образовании залежей каменного угля и насыщении атмосферы кислородом. Некоторые виды современных папоротников употребляются в пищу, используются в медицине (глистогонные средства) или как декоративные растения.

Семенные растения

Рассмотренные выше споровые растения имеют два общих свойства:

Более прогрессивными с эволюционной точки зрения являются семенные растения. Им для оплодотворения не требуется вода, а семя (единица расселения семенных растений) содержит запас питательных веществ. Семя представляет собой маленький спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями — семядолями. В нём содержится запас питательных веществ, необходимый для первоначального этапа развития.
Взрослые семенные растения — спорофиты. Они образуют два типа спор: мужские (микроспоры) и женские (мегаспоры). Микроспоры продуцируются в мужских шишках (у голосеменных) или в пыльниках (у цветковых). Внутри пыльцевого зерна микроспора делится, и возникает мужской гаметофит, в котором образуются мужские гаметы. Мужские гаметы, формирующиеся внутри микроспоры, как правило, лишены жгутиков, не способны активно двигаться и называются спермиями. Мегаспоры образуются в семязачатках женских шишек или завязи. Единственная зрелая женская спора остаётся в семязачатке, здесь из неё развивается женский гаметофит (зародышевый мешок), где и образуется яйцеклетка. Таким образом, гаметофиты у семенных растений крайне редуцированы, и весь цикл их развития протекает на спорофите.
К семенным растениям относятся голосеменные (размножаются семенами, но не образуют плодов) и покрытосеменные (семена заключены в плоды).

Отдел Голосеменные

В отделе Голосеменные выделяют 6 классов: Семенные папоротники, Саговниковые, Беннеттитовые, Гнетовые, Гинкговые, Хвойные. Из них семенные папоротники и беннеттитовые полностью вымерли. Наиболее широко голосеменные были распространены в конце палеозойской и в мезозойскую эру. Ныне живущих голосеменных около 720 видов. Голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками, лианами.
И в природе, и в жизни человека второе место после цветковых занимают хвойные. Их насчитывается около 560 видов. К ним относятся сосна, ель, лиственница, пихта, кедр, кипарис, можжевельник и др.
Строение. Хвойные имеют стержневую корневую систему. Часто содержат микоризу. Древесина на 90–95% образована прочной проводящей тканью. Среди хвойных есть листопадные виды и вечнозелёные. У листопадных видов (лиственница) листья плоские и мягкие. У вечнозелёных (большинство хвойных) листья игольчатой формы и жёсткие. Устьица глубоко погружены в ткань листа, что уменьшает испарение воды. Хвоя содержит витамин С и выделяет фитонциды.
Размножение. Рассмотрим размножение хвойных на примере сосны. Сосна — однодомное (обоеполое растение). На верхушках молодых побегов образуются красноватые женские шишки. Шишка состоит из оси, на которой расположены чешуи, а на каждой чешуе находятся два семязачатка. У основания молодых побегов сосны расположены группы зеленовато-жёлтых мужских шишек. В них формируется пыльца. Каждая пылинка снабжена двумя воздушными мешками. Созревшая пыльца с помощью ветра попадает на семязачатки женских шишек, после чего их чешуи плотно смыкаются и склеиваются смолой. Пылинка остаётся лежать внутри семязачатка до весны следующего года. От опыления до оплодотворения проходит 12–14 месяцев. Пыльца прорастает, из вегетативной клетки развивается пыльцевая трубка, а из генеративной — два спермия. Один сливается с яйцеклеткой, а второй погибает. Из зиготы развивается зародыш с запасом питательных веществ, из покрова семязачатка образуется кожура семени. После созревания семян чешуйки шишки расходятся, и семена высыпаются.
Значение. Наиболее широко хвойные распространены в умеренной зоне северного полушария, где они образуют тайгу. Человек использует хвойные как строительный материал, сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, топливо, как источник получения смол, эфирных масел, лекарственных средств и т. д. Древесина лиственницы отличается устойчивостью к гниению. Секвойя и мамонтово дерево — представители кипарисовых — обладают ценной древесиной («красное дерево»). Некоторые секвойи достигают высоты более 100 м и возраста 3–4 тыс. лет. Представители саговниковых используются человеком в пищу («хлебное дерево»).

Отдел Покрытосеменные (Цветковые)

Покрытосеменные — эволюционно наиболее молодая и самая многочисленная группа растений. Отдел включает около 250 тыс. видов. Покрытосеменные произрастают во всех климатических зонах, составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются важнейшими производителями (продуцентами) органики на суше.
Доминирующая роль цветковых обусловлена рядом прогрессивных особенностей:

Значение покрытосеменных в жизни человека трудно переоценить. Практически все культурные растения принадлежат к этому отделу. Древесина покрытосеменных используется в промышленности, строительстве, производстве бумаги, мебели и т. д. Многие цветковые растения используются в медицине.
Систематика. Отдел Покрытосеменные (Цветковые) делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Однодольные произошли от двудольных и являются менее многочисленными. Двудольные отличают от однодольных по ряду признаков. По каждому из признаков существует множество исключений. Единственный абсолютный признак — строение зародыша.

Сравнительная характеристика основных классов покрытосеменных

Классы цветковых делят на семейства главным образом на основании строения цветка и плода. При этом используют формулу цветка.
Класс Двудольные включает семейства Крестоцветные, Маревые, Тыквенные, Бобовые, Розоцветные, Паслёновые, Сложноцветные.
Класс Однодольные включает семейства Злаковые, Лилейные.

Источник

Понятие о споровых и семенных растениях.

Особенности циклов развития

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.

В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит — небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.

Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.

В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и др.

К высшим относят растения следующих отделов:

· Голосеменные (Gymnospermae или Pinophyta)

· Покрытосеменные или Цветковые (Angiospermae или Magnoliophyta)

2. Мохообразные (лат. Bryophyta sensulato) — совокупность высших растений, включающая как собственно мхи, так и другие сходные с ними организмы. Одно из главных отличий мохообразных от других высших растений — преобладание в цикле воспроизведения гаплоидного (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофита (половое поколение) над диплоидным спорофитом (бесполое поколение).

Как правило, это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Моховидные, как и другие Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.

Многие данные указывают на то, что мхи, как и другие споровые растения, произошли от псилофитов (риниофитов) — группы древних вымерших наземных растений.

У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают в спорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов — многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), в то время как спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры. Спорофит моховидных (носящий название спорогоний, или спорогон), имеет более простое строение, чем у других групп высших растений. Он не способен укореняться, и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трёх элементов:

· коробочка (или спорангия), в которой развиваются споры;

· ножка (или спорофора), на которой располагается коробочка;

· стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.

Мхи встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде, нередко в экстремальных условиях обитания.

Обычно мхи образуют плотные скопления в затенённых местах, нередко в непосредственной близости от воды, хотя могут встречаться и на относительно открытых, сухих участках. Среди моховидных есть виды, живущие в пресноводных водоёмах. Морских обитателей нет, хотя некоторые виды поселяются на скалах в полосе прибоя.

Andreaeopsida — Андреевые мхи

Bryopsida — Листостебельные мхи

Polytrichopsida — Политриховые мхи

Sphagnopsida — Сфагновые мхи

Takakiopsida — Такакиевые мхи

Tetraphidopsida — Тетрафисовые мхи

3. Класс Anthocerotopsida. Особенности строения и размножения на примере рода Anthoceros

Anthocerotopsida (Класс Антоцеротовые) Для представителей этого класса характерны пластинчатые талломы большей частью розетковидной формы. По краям талломов возникают меристематические клетки, которые формируют лопасти, налегающие друг на друга и придающие таллому курчавость. Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток; верхние из них содержат хроматофоры с пиреноидами, которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений. Наиболее широко распространен род антоцерос (Anthoceros), объединяющий около 200 видов, которые распространены в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках (рис. 23). В России встречаются только 2 вида, которые произрастают на сырой почве. Их талломы размером 2-3 см, по краям однослойные, в центре многослойные; на их нижней стороне развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в полости. Эти полости сначала заполнены слизью, которая активно поглощает влагу; позже туда проникают нити ностока (Nostoc). На верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, создающие паутинистый налет, который также способен поглощать влагу из атмосферы и создавать вокруг слоевища влажную среду. В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения. Антоцеросы однодомны, но антеридии созревают раньше архегониев, что предотвращает самооплодотворение. После оплодотворения развивается спорофит, который по своему внешнему и внутреннему строению значительно отличается от спорофитов прочих мохообразных. Спорогоний антоцероса состоит из гаустории и длинной узкой, слегка изогнутой коробочки роговидной формы. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка растет своим основанием до самой зимы. На верхушке коробочка вскрывается двумя длинными створками и высеивает зрелые споры, в то время как в основании ее близ меристемы находятся споры незрелые и только что возникшие. В центре коробочки проходит узкая колонка, которая также все время подрастает снизу. Стенка коробочки сверху покрыта эпидермой с типичными устьицами, а под эпидермой располагается фотосинтезирующая ткань. Особенность гаустории заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды. Все это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит вел самостоятельный образ жизни и имел более сложное строение.

Семейство сферокарповые (Sphaerocarpaceae) содержит два рода наземных мелких растений, имеющих вид лопастных розеток. Коробочка вскрывается путем сгнивания стенки.
Поскольку представители порядка сферокарповых имеют самое простое морфологическое и анатомическое строение, многие авторы рассматривают его как наиболее примитивное, давшее начало маршанциевым и юнгерманниевым. Другие авторы полагают, что в переувлажненной или водной среде произошло их вторичное упрощение.

Порядок Гапломитриевые (Haplomitriales)
Стебель печеночников этого порядка прямой, с толстой корневищеобразной частью, без ризоидов. Листья цельные, иногда в основании двух-трехслойные, расположенные трехрядно. Антеридии и архегонии скучены по нескольку в пазухах верхних листьев или рассеяны, вдоль стебля. Архегонии возникают из верхушечной клетки или не затрагивают ее, но в последнем случае после оплодотворения яйцеклетки рост стебля все равно прекращается.

5. Гаметофор у листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Строение стеблеобразной части гаметофора в пределах класса бывает весьма разнообразным. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без нее, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения — антеридии и архегонии.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит — спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеция или амфитеция, обычно окружает центральную часть — колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Из споры вырастает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам.

Листостебельные мхи — самый крупный класс моховидных. Он включает 14 500 или больше видов. Представители этого класса на суше встречаются почти повсеместно от полярных пустынь Арктики до «оазисов» среди антарктических льдов. Этот класс обычно делят на три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи(Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). Иногда в качестве самостоятельных подклассов рассматривают также буксбаумиевые мхи(Buxbaumiidae) и политриховые мхи (Polytrichidae).

Sphagnidae (Подкласс Сфагновые мхи): общие сведения

Этот подкласс представлен одним порядком Sphagnales, одним семейством Sphagnaceae с одним родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, которые морфологически довольно трудно различаются. В России произрастает 42 вида.

Сфагновые мхи наиболее широко распространены в умеренной зоне Северного полушария, где на обширных пространствах они формируют верховые сфагновые болота. Поселяясь на влажных местах, многие виды сфагнума способствуют быстрому заболачиванию этих территорий благодаря способности активно и быстро поглощать влагу и прочно ее удерживать. Это объясняется высокой специализацией морфологического и анатомического строения гаметофита. Развитие гаметофита начинается с прорастания споры, которая вначале формирует однорядную нить. Если прорастание споры происходит в воде, то сохраняется нитчатая структура. При прорастании ее на поверхности влажной почвы сначала из нити образуется округлая, а затем лентовидно-лопастная пластинка размером до 1 см с многоклеточными ветвящимися ризоидами. По краям пластинки формируются почки, из которых развиваются облиственные побеги гаметофита.

Поскольку происходит массовое высевание спор, образуется много протонем, каждая из которых может развивать по нескольку побегов. Поэтому сфагновые мхи произрастают густыми куртинками, образуя на поверхности почвы сплошной ковер. Он подобно губке способен активно поглощать влагу. Молодые побеги, возникающие на протонеме, густо покрыты мелкими листьями, а в основании развиваются многоклеточные ризоиды. С началом ветвления побегов образование ризоидов прекращается, и взрослые растения сфагнума полностью лишены их. На уровне каждого 4-5-го листа на побеге закладывается почка, которая, начав развиваться, сразу неоднократно ветвится, в результате чего формируется пучок из 2-7 боковых веточек.

На вершине главного побега, где узлы еще сближены, пучки этих молодых веточек образуют плотную головку. По мере роста побега междоузлия его увеличиваются и пучки раздвигаются. В пределах каждого пучка пространственное размещение и функции боковых побегов оказываются четко разграниченными. Одни веточки занимают горизонтальное или косо наклонное положение, другие же, более тонкие и длинные, поникают, плотно прилегая к главному стеблю. Таким образом, вдоль всего побега от основания до самой вершины формируется система горизонтальных и поникающих ветвей. Горизонтальные побеги, прежде всего, осуществляют процесс фотосинтеза; кроме того, переплетаясь с боковыми веточками соседних растений, они способствуют поддержанию слабого главного побега в вертикальном состоянии. В результате переплетения горизонтальных побегов образуется паутинистая куртинка, насасывающая воду. Следовательно, горизонтальные боковые побеги выполняют функции фотосинтеза, опорную и водопоглощающую.

Поникающие побеги, плотно облегающие стебель главного побега от самой вершины до основания наподобие фитиля, способствуют не только поглощению воды из почвы, но и быстрой транспортировке ее к самой вершине побега по принципу капиллярности. Этим и объясняется отсутствие ризоидов у взрослых растений. Как главный, так и боковые побеги густо покрыты мелкими (2-3 см) яйцевидными листьями.

Листья у всех видов сфагнума однослойные.

Через капиллярные отверстия вода засасывается в полость клетки, а коллоидальный гиалин, обладающий способностью сильно набухать, прочно удерживает влагу. Поэтому гиалиновые клеткиназывают также водоносными. В засушливые периоды времени вода из гиалиновых клеток испаряется, при этом гиалиновые утолщения играют роль внутренних распорок, которые предотвращают спадание клеток. Воздух, заполняющий гиалиновые клетки, обусловливает светло-зеленую окраску листьев и всего растения, почему сфагновые мхи часто называют белыми мхами.

Андреевые

В отличие от сфагновых андреевые являются мелкими жесткими и хрупкими мхами, от красно-бурого до черно-бурого цвета, растущими подушечками на камнях и скалах. Их многолетний стебель симподиально разветвлен, многорядно облиствен, не имеет центрального пучка и образован почтиоднородными толстостенными клетками. Ризоиды в нижней части стебля многоклеточные, цилиндрические, внедряющиеся в каменистый субстрат, и пластинчатые, стелющиеся по поверхности камней. Листья андреевых мхов мелкие, без жилки или с жилкой, разнообразные по форме.

Спорогон состоит из коробочки и стопы (ножки нет). Зрелая коробочка удлиненно-яйцевидная, красно-бурая до черной, она поднимается на ложноножке над покровными листьями. Коробочка без устьиц, раскрывается продольными щелями на 4—8 створок, соединенных на верхушке (табл. 7, рис. 49). Колпачок шапочковидно-лопастный. Споры округло-тетраэдрической формы, диаметром от 15 до 40 мкм.

Прорастание спор и образование протонемы происходит по типу, свойственному только андреевым мхам. Протонема начинает свое развитие внутри споры, где протопласт делится и образует внутриэкзоспория многоклеточный шар. В отличие от печеночников, у которых споры начинают прорастать еще в коробочке, у андреевых прорастание их начинается только после того, как они выпадают из нее. Разросшееся многоклеточное тело разрывает экзоспорий и выходит наружу. Некоторые поверхностныеклетки его образуют короткие тонкие нити, которые свободно ветвятся. Часть их стелется по поверхностикамня и образует сильно ветвящиеся зеленые пластинки. Некоторые краевые клетки пластинкипродуцируют бесцветные нити с поперечными косыми стенками, которые врастают в щели камней и функционируют как ризоиды, прикрепляя протонему к субстрату. Другая часть нитей, остающихся прямостоячими, может становиться цилиндрическими и развивать листовидные пластинки, похожие на протонему сфагнума. Форма протонемы у андреевых очень разнообразна, но это всегда сильноветвящаяся многоклеточная пластинка.

При наступлении неблагоприятных условий протонема андреевых развивает радиальноразветвленные прямостоячие протонемные «деревца», клетки которых покрыты толстой кутикулой.

Род андрея чрезвычайно полиморфный. В нем около 120 видов, распределяемых по двум хорошо обособленным секциям. В одну секцию входят виды, у которых листья с жилкой; в другую — виды с листьями без жилки. Ареал этого рода обширный.

Являясь пионерами зарастания камней и скал, андреи обычно образуют здесь чистые подушечки.

БРИЕВЫЕ

Подкласс бриевых наиболее обширный и полиморфный из всех листостебельных мхов. В нем насчитывают около 14 000 видов. Это многолетние или однолетние мхи, различные по величине, от чрезвычайно мелких (высотой около 1 мм) до крупных(высотой до 50 см и более), обычно зеленые, реже красно-бурые, бурые, иногда черные.

Растут бриевые отдельными стебельками, группами, подушечками, дерновинками, ковриками илисплошными зарослями на различных субстратах — почве, коре стволов и ветвей, гнилой древесине, на содержащих известь и кислых горных породах, реже на разложившихся трупах мелких животных, на экскрементах животных, в местах различной степени увлажнения и освещения.

Стебель бриевых мхов симподиально или моноподиально разветвленный со сложным анатомическимстроением, часто с дифференциацией на ткани, с центральным пучком или без него. Листья с жилкой или без жилки, разнообразной формы.

Спорогон поднимается над перихециальными листьями или погружен в них. Коробочка обычно с перистомом, колечком и крышечкой, реже клейстокарпная. Споровый мешок пронизан колонкой (отсутствует у видов рода архидиум) и окружен воздушной полостью. Споры большей частью округлые, гладкие или со сложной скульптурой, одноклеточные, редко многоклеточные, диаметром от 5 до 200 мкм у архидиума и некоторых родов гигаспермовых (Gigaspermaceae), чаще же 10—20 мкм.

Прорастание спор, образование протонемы и молодых растений у бриевых мхов происходит по особому типу. При прорастании спора набухает, затем эндоспорий, прорывая экзоспорий, вытягивается в нить. Эта нить ветвится, и ее ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. Ризоиды тонкие, с бурыми стенками, косыми поперечными перегородками и с относительно немногочисленными хлоропластами или лейкопластами.

Кроме первичной протонемы, у бриевых возникает и вторичная протонема из любой части гаметофита, а также полиплоидная протонема из клеток спорофита (коробочки, ножки). Морфологически вторичная протонема сходна с первичной, на ней также закладываются почки гаметофоров.

У ряда видов протонема сохраняется длительное время, у некоторых — даже в течение всей жизни. Гаметофоры таких мхов настолько редуцированы, что не способны к фотосинтетической деятельности. Так, у чрезвычайно мелкого, едва достигающего 1 мм, эпифильного тропического мха из монотипного родаэфемеропсис (Ephemeropsis) имеются только покровные листья у мужских и женских веточек, а всюассимиляционную деятельность выполняет сложно организованная протонема

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Источник