что такое сегментация тела в биологии
Сегментация (биология)
Метамери́я (от мета- и греч. μέρος — часть, доля, также сегментация, членистость) — разделение тела организмов на повторяющиеся вдоль продольной оси схожие между собой сегменты, так называемые метамеры.
Различают истинную метамерию, охватывающую и внутренние органы, и наружную, или псевдометамерию.
Истинная метамерия может быть полной, когда она охватывает весь организм, такая метамерия присуща кольчатым червям и членистоногим.
В паразитических ленточных червях метамерия проявляется в виде стробиляции — их тела образованы набором одинаковых сегментов (проглоттид), которые почкуются со стороны шейки и образуют цепочку (стробилу).
Для неполных метамерий, охватывающих лишь некоторые части организма, принято выделять дерматомеры (кожные), миомеры (мышечные), склеромеры (скелетные), нейромеры (нервные).
В случае когда метамеры тела сходны по строению и функциям, говорят о гомономной метамерии; в случае дифференциации метамеров и их внешней несхожести метамерию называют гетерономной.
Проявления метамерии у хордовых отчётливо выражены во время зародышевого развития, а на последующих этапах заметны в строении скелета, мускулатуры, нервной и кровеносной систем. Так, у человека метамерические черты заметны в скелете (позвоночник), в устройстве спинномозговых нервов, в чередовании рёбер, межрёберных мышц и нервов.
Что такое сегментация тела в биологии
Еще одним эволюционным преимуществом в развитии целомических животных явилась метамерия, или сегментация, — уровень организации, при котором тело животного поделено поперечными перегородками на несколько одинаковых частей, или сегментов.
Иными словами, тело животного представляет собой длинный ряд расположенных друг за другом одинаковых сегментов. Сегментация начинается в мезодерме, но обычно охватывает и мезодермальные, и эктодермальные участки тела.
Наиболее четко метамерия проявляется у кольчатых червей (аннелид), у которых это деление хорошо видно снаружи (перетяжки по всей длине тела). Внутренние сегменты отделяются друг от друга перегородками (септами), проходящими через целом. В каждом сегменте имеется свой собственный набор мышц, кровеносных сосудов, нервных клеток, а у некоторых групп и репродуктивных органов. Однако даже у аннелид сегменты не полностью независимы друг от друга, поскольку и нервная и особенно кровеносная системы должны проходить по всей длине тела животного.
Влияние увеличивающихся размеров тела на соотношение площадь поверхностиюбъем.
Как только сегментация и основной план строения каждого сегмента эволюционно закрепились, появилась возможность для дальнейших эволюционных изменений в пределах отдельных сегментов или их небольших групп, а также возможность для более узкой специализации и разделения труда у различных частей тела. Это происходит несколькими путями. Различные функции могут выполняться разными сегментами; возможно также слияние сегментов, как это произошло при цефализации, когда несколько сегментов сливаются для формирования головы; возможна даже потеря некоторых сегментов, что наблюдается у членистоногих.
Как мы увидим далее, у членистоногих число сегментов уменьшилось, а сегментация внешне проявляется не так отчетливо, например в головогруди у ракообразных. Однако внутренняя сегментация у членистоногих выражена также отчетливо, как и у аннелид. У хордовых наружная сегментация уграчена, но некоторые системы все еще сохраняют четкую сегментацию, например, миотомы (мышечные блоки) у зародышей и спинальные нервы.
Организмы с относительно высоким отношением площадь поверхностиюбъем могут полагаться на диффузию для удовлетворения своих транспортных нужд. Кислород, питательные вещества и продукты обмена, такие как диоксид углерода, могут диффундировать достаточно быстро, чтобы обеспечить выживание организма без каких-либо специальных транспортных систем. Диффузия, однако, может обеспечить перенос веществ лишь на короткие расстояния.
И у этих организмов диффузия вполне может удовлетворить все транспортные потребности. Однако целомическим животным необходимы специализированные системы для газообмена и транспортные системы.
Сегментация в биологии это разделение некоторых животное и растение планы тела в серию повторяющихся сегментов. В этой статье основное внимание уделяется сегментации животное планы тела, в частности, на примерах таксонов Членистоногие, Хордовые, и Аннелида. Эти три группы образуют сегменты, используя «зону роста», чтобы направлять и определять сегменты. Хотя все трое имеют в целом сегментированный план тела и используют зону роста, они используют разные механизмы для создания этого паттерна. Даже внутри этих групп разные организмы имеют разные механизмы сегментации тела. Сегментация плана тела важна для обеспечения свободного движения и развития определенных частей тела. Это также позволяет регенерацию у конкретных людей.
Содержание
Определение
Сегментацию сложно дать удовлетворительному определению. Многие таксоны (например, моллюски) имеют некоторую форму последовательного повторения в своих единицах, но традиционно не считаются сегментированными. Считается, что сегментированные животные имеют повторяющиеся органы или тело, состоящее из самоподобных единиц, но обычно сегментированными считаются части организма. [1]
Животные
Сегментация у животных обычно делится на три типа, характерных для разных членистоногие, позвоночные, и кольчатые червя. Членистоногие, такие как плодовая муха формировать сегменты из поля эквивалентных ячеек на основе фактор транскрипции градиенты. Позвоночные, такие как данио использовать колеблющиеся экспрессия гена для определения сегментов, известных как сомиты. Аннелиды, такие как пиявка использовать меньше бластные клетки отпочковался от большого телобласт ячейки для определения сегментов. [2]
Членистоногие
Несмотря на то что Дрозофила сегментация не отражает членистоногие филум в целом он наиболее изучен. Ранний скрининг для выявления генов, участвующих в развитии кутикулы, привел к открытию класса генов, который был необходим для правильной сегментации Дрозофила эмбрион. [3]
Чтобы правильно сегментировать Дрозофила эмбрион передний-задний ось определяется материнскими транскриптами, дающими начало градиентам этих белков. [2] [3] [4] Затем этот градиент определяет шаблон выражения для гены разрыва, которые устанавливают границы между различными сегментами. Градиенты, полученные из экспрессии гена пробела, затем определяют образец экспрессии для парные гены. [2] [4] Гены парных правил в основном факторы транскрипции, выражаются в правильных полосах по длине зародыша. [4] Эти факторы транскрипции затем регулируют экспрессию гены сегментной полярности, которые определяют полярность каждого сегмента. Границы и идентичность каждого сегмента будут определены позже. [4]
Внутри членистоногих сегментированы стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела, как и придатки (если они есть). Некоторые из этих элементов (например, мускулатура) не сегментированы в родственном таксоне, онихофора. [1]
Аннелиды: Пиявка
Хотя не так хорошо изучен, как в Дрозофила и данио, сегментация в пиявка была описана как «многообещающая» сегментация. Ранние деления внутри эмбриона пиявки приводят к образованию телобластных клеток, которые представляют собой стволовые клетки, которые асимметрично делятся с образованием полосок бластных клеток. [2] Кроме того, существует пять различных линий телобластов (N, M, O, P и Q), по одному на каждой стороне средней линии. Клоны N и Q вносят по две бластные клетки для каждого сегмента, тогда как клоны M, O и P вносят вклад только по одной клетке на сегмент. [5] Наконец, количество сегментов внутри эмбриона определяется количеством делений и бластных клеток. [2] Сегментация, по-видимому, регулируется геном Ежик, что позволяет предположить его общее эволюционное происхождение от предков членистоногих и кольчатых червей. [6]
У кольчатых червей, как и у членистоногих, стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела обычно сегментированы. Однако это не всегда верно для всех признаков: у многих отсутствует сегментация стенки тела, целома и мускулатуры. [1]
Хордовые: рыбки данио и мышь
Хотя, возможно, не так хорошо изучен, как Дрозофила, сегментация в данио, цыплят и мышей. Сегментация у хордовых характеризуется как образование пары сомиты по обе стороны от средней линии. Это часто называют сомитогенез.
Прочие таксоны
В других таксонах есть некоторые свидетельства сегментации некоторых органов, но эта сегментация не распространяется на полный список органов, упомянутых выше для членистоногих и кольчатых червей. Можно подумать о серийно повторяющихся единицах во многих Cycloneuralia, или сегментированный каркас тела хитонов (который не сопровождается сегментированным целомом). [1]
Источник
Что такое сегментация тела в биологии
Введение
Метамерия и сегментация тела играют важную роль в жизнедеятельности животных [6,10,11,14]. Метамерия состоит в повторении внутренних органов по длинной оси тела животного, от нее не всегда отличают внешнюю сегментацию [14]. Н.А. Ливанов заметил, что «…метамерия представляет явление сложное, которое в известной мере – во «внешней» метамерии, может быть связано с движением животного и с выработкой локомоторных придатков, параподий, а во всей полноте будет раскрыто… при анализе «внутренней» метамерии тела» [7]. По мнению Л.А. Зенкевича, одним из важных условий возникновения метамерии тела является уплотнение наружных покровов тела, что усиливает защиту животного, но ограничивает подвижность тела. Противоречие снимает образование эластичных межсегментных соединений [14]. А. Ланг считал, что тело животного разделяется на метамеры, благодаря появлению тех или иных органов, метамерное расположение которых полезно животному: в связи с его змеевидными движениями (придатки для ползания) или с необходимостью увеличить плодовитость (повторное расположение гонад), или с потребностью улучшить условия кровообращения (повторное расположение анастомозов между главными продольными сосудами). Следствием метамерии отдельных органов является метамерия мезодермы и разделение ее на сомиты уже в эмбриогенезе [14]. П.П. Иванов [4] разделил метамеры на ларвальные (головные, челюстные), связанные с фукциями нащупывания и захвата субстрата, зарывания в грунт, и постларвальные (туловищные). В отличие от П.П. Иванова, В.Н. Беклемишев [1] считал метамерию результатом приспособления животного не к локомоции, а к размножению. Поэтому ларвальные сегменты лишены полового аппарата. Согласно П.П. Иванову [4], постларвальная сегментация тела у вторичноротых животных возникает вследствие дополнительной, но не полной сегментации заднего или туловищного отдела тела путем повторного образования некоторых органов, например гонад, или путем метамерных сужений и расширений продольных органов, например образования печеночных выступов и перехватов между ними в кишечнике. Под это определение подпадает морфогенез центральных краниальных брыжеечных лимфоузлов [9].
Механизм формирования сомитов в эмбриогенезе остается неизвестным, его изучение не выходит за чисто описательный уровень, хотя и проведено уже немало различных экспериментов [3,5]. Разные авторы указывают на влияние хорды и нервной трубки, гензеновского узелка и боковой пластинки мезодермы. A.M. Turing (1952) математически показал, что распространение какого-либо метаболита на протяжении аксиальной мезодермы носит волнообразный характер, из чего некоторые эмбриологи сделали вывод о существовании каких-то веществ, обладающих морфогенетическим давлением. Однако результаты ряда опытов на зародышах амфибий отрицают существование каких-либо влияний, передающихся от головного конца дорсальной мезодермы к ее хвостовому концу, регулирующих ее сегментацию. Возможно сегментация аксиальной мезодермы не зависит от какого-либо регуляторного сигнала, исходящего от головного участка, а может начаться в любой точке по оси зародыша независимо от участков, лежащих кпереди от нее. При этом не исключена возможность, что в каждом изолированном отрезке оси зародыша инициируется новый кранио-каудальный регулирующий механизм [3].
Цель исследования: рассмотреть возможную роль общеизвестных процессов эмбрионального органогенеза в образовании сомитов.
Материал и методы исследования
Работа проведена на 30 эмбрионах человека 4-8 нед. (5-30 мм теменно-копчиковой длины). После фиксации в жидкости Буэна материал заливали в парафин с последующим изготовлением серийных срезов толщиной 5-7 мкм в трех основных анатомических плоскостях. Срезы окрашивали гематоксилином и эозином, смесью Маллори, альциановым и толуидиновым синими при рН = 1,0-5,0 под ферментативным контролем.
Результаты исследования их обсуждение
В еще несегментированной аксиальной мезодерме эмбриона человека определяются сгущения клеток. Быстро растущие кластеры все более темных клеток разделяются постепенно утолщающимися прослойками более светлых клеток: цепь сомитов удлиняется, последовательно присоединяя новые звенья, в которых клетки приобретают радиальную ориентацию. У амфибий они описаны как розетки, в их пределах аффинитет между мезодермальными клетками выше, чем между соседними розетками [3]. Образование сомитов происходит с конца 3-й нед и до начала 6-й нед [12]. В эти сроки наблюдается скручивание тела эмбриона вокруг продольной оси в процессе интенсивного каудального удлинения эмбриона, плавающего вокруг сужающегося зародышевого ствола, в окружении уплотняющихся оболочек. Эмбрион до фиксации освобождают от стягивающих при фиксации оболочек, чтобы получить его недеформированные срезы. На 6-й нед заметно накопление протеогликанов в зачатках позвонков. Охрящевление туловищного скелета ясно выражено на 7-й нед, когда прекращается кручение эмбриона, которое, видимо, с 4-5 нед тормозят сердце и печень, интенсивно растущие в каудальном направлении.
Наиболее интенсивно сомитообразование происходит у эмбриона человека 4-й нед [12]. Обособление закладки любого органа в эмбриогенезе сопряжено с формированием его автономного сосудистого русла. В литературе [12,13] сообщается лишь, что дорсальные ветви дорсальной аорты идут по обе стороны от нервной трубки, в рыхлую мезенхиму между сомитами – межсегментарные артерии. Им после рождения соответствуют межреберные и поясничные артерии. В конце 4-й нед новообразование поясничных сомитов наблюдается дорсокаудальнее бифуркации аорты (рис. 1-3).
Рис. 1. Эмбрион человека 5 мм длины (4 недель), сагиттальный срез: 1,2 – вещество и проток мезонефроса; 3 – метанефрогенная бластема; 4,5 – поясничные сомиты на разных этапах развития; 6 – недифференцированная
дорсальная мезодерма; 7,8 – протоковая вена
и ее корни; 9-11 – межсомитные сосуды.
Гематоксилин и эозин. Ув. 200.
Рис. 2. Эмбрион человека 5 мм длины (4 недель), сагиттальный срез: 1-2 –сомиты на разных этапах морфогенеза; 3-3 – несегментированная аксиальная мезодерма; 4-4 – протоковая вена; 5,6 – межсомитные сосуды; 7,8 – межсомитные борозды; 9 – ветви протоковой вены,
внедряющиеся в аксиальную мезодерму.
Гематоксилин и эозин. Ув. 200.
Рис. 3. Эмбрион человека 5 мм длины (4 недель), сагиттальный срез: 1,2 – сомиты; 3,4 – сегментация недифференцированной дорсальной мезодермы (новообразование сомитов);
5 – протоковая вена; 6-9 – межсомитные сосуды. Стрелки указывают на светлые клинья
мезенхимы и микрососуды, внедряющиеся
в тяж дорсальной мезодермы.
Гематоксилин и эозин. Ув. 300.
В этой области, между протоком мезонефроса (вентрально) и сомитами (дорсально) проходит протоковая вена, вентрокаудальный приток посткардинальной вены [8]. Вслед за протоком и веществом мезонефроса протоковая вена поворачивает вентромедиально. От ее изгиба отходят ветви, вентральные – к метанефрогенной бластеме, дорсальные – к сомитам и несегментированной мезодерме. Межсегментарные сосуды вместе с рыхлой мезенхимой внедряются в толщу тяжа дорсальной мезодермы, в промежутки между еще только намечающимися сомитами.
Заключение
Кровеносные сосуды участвуют в морфогенезе сомитов как (раз)делители их зачатков в условиях продольного растяжения и кручения тела эмбриона с его мягким скелетом. Предлагаемая двухволновая модель сегментирования осевой мезодермы подкрепляет мое же предположение [10] о важной роли аорты в становлении квазисегментарного устройства тела человека, начиная с его эмбрионального периода развития. Волны дифференциации осевой мезодермы: 1) детерминации (или распространения компетентности [2]) – продольное растяжение мезодермы при удлинении эмбриона с напряжением адгезии клеток индуцирует их пролиферацию и сгущение, что стимулирует рост микрососудов; 2) регуляции процесса (как в виртуальной модели периодического морфогенеза E.С.Zeeman [2]) – кручение обусловливает поперечную перетяжку мезодермы, что облегчает ее разделение на сомиты сосудисто-мезенхимными клиньями. Причем вторая волна дифференциации (
кручение) инициируется ее первой волной (удлинение тела эмбриона → краниокаудальный градиент напряжения мезодермы). Моя гипотеза корреллирует с разными предположениями о механике становлении метамерии животного в эволюции: 1) А.Ланга – связь с локомоцией и размещением сосудов; 2) Б. Гатчека и Э. Перрье – способность пролиферировать на заднем конце тела однородные небольшие участки [14].