что такое реутилизация азота
Что такое реутилизация азота
Ставропольский научно-исследовательский институт сельского хозяйства
РЕУТИЛИЗАЦИЯ АЗОТА У РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ
Оптимизация сельскохозяйственного производства и его адаптация к условиям выращивания требует применения современных методов ведения сельскохозяйственного производства. Климатические условия оказывают влияние на фотосинтетическую продуктивность, урожай и качество зерна озимой пшеницы [1, 2]. Растения различных с ортов с определенными морфофизиологическими признаками обладают характерной для них архитектоникой посева, а, следовательно, и оптико-биологическими свойствами. При этом их генетические особенности оказывают влияние даже на микробиологическую активность почвы под их посевами [3], что непосредственно отражается на их питании. Процессы налива зерновок связаны с метаболизмом азота в растениях озимой пшеницы. Существует два основных источника азотистых веществ при синтезе запасных белков: почва (поглощение корневой системой азота и транспортировка его в колос) и реутилизация (использование ранее накопленного азота в органах растений). Установление особенностей азотного метаболизма в зависимости от условий выращивания дает возможность совершенствования, как методов диагностики минерального питания, так и элементов технологий выращивания.
Цель наших исследований было установить особенности реутилизации азота в растениях озимой пшеницы и его накопления в зерне в зависимости от зоны возделывания.
Условия, материалы, методы. Экспериментальную работу проводили с 2006 по 2009 гг. в центральной зоне Краснодарского края (ЦЗКК) и в зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края (ЗНУСК). Объектами исследований служили сорта озимой пшеницы Дея, Краснодарская 99, Дон 95 и Донская юбилейная. Предшественник ‒ озимая пшеница. Посев проводили в оптимальные для зон сроки. Все сорта высевали в ЦЗКК и ЗНУСК в 4-х кратной повторности (площадь каждой делянки 40 м 2 ). Фон минерального питания: внесение N 60 P 60 K 60(нитроаммофоска) под предпосевную культивацию + N 30 ранней весной (аммиачная селитра). Содержание азота в органах растений определяли по методике Куркаева с соавторами [4]. Оценку его реутилизации проводили балансовым способом. Для этого определяли абсолютное количество азота в органах растений в колошение и в полную спелость.
Результаты и обсуждение. Наши исследования показали (табл. 1), что как в центральной зоне Краснодарского края, так и в зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края, в среднем по сортам максимальное количество азотистых соединений повторно используется из листьев – 88,1 и 87,0% соответственно.
Для нелистовых органов наблюдаются различные закономерности этого процесса. Так, если для центральной зоны Краснодарского края характерно большее значение реутилизации азота из элементов колоса (63,1%), чем из стеблей (43,7%), то для зоны неустойчивого увлажнения Ставропольского края проявляется обратная зависимость (44,7 и 55,0% соответственно).
Таблица 1. Реутилизация азота из органов растений озимой пшеницы, в среднем за 2007-2009 гг.
Питание азотом высших растений. Азотный обмен растений
Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процессов реутилизации соединений азота, привели к представлению о круговороте азотистых веществ в растительном организме. Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая и корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако этой способностью обладают и клетки листьев. Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы:
Нитратредуктаза — это фермент с молекулярной массой 200—270 КДа, содержащий в своем составе ФАД, гем и молибден. Фермент локализован в цитозоле, где и протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Донором электронов при этой реакции у грибов является НАДФН, а у растений НАДН. В свою очередь поставщиком этих соединений являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом. Вместе с тем для нормального протекания процесса дыхания растение должно быть достаточно обеспечено углеводами. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения. При усиленном поступлении нитратов содержание углеводов падает. Интересно, что растения-нитратонакопители, например, некоторые среднеазиатские солянки, содержат мало углеводов и большое количество органических кислот. Показано, что нитратредуктаза относится к индуцибельным ферментам. Ее новообразование вызывается присутствием в среде нитратов. Вместе с тем накопление продукта реакции — нитритов репрессирует образование нитратредуктазы. Интересно, что фитогормоны цитокинины также индицируют синтез нитратредуктазы. На восстановление нитратов большое влияние оказывает свет. Прежде всего, на свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, необходимые для восстановления, а также для дальнейшего превращения нитратов. Вместе с тем для восстановления нитратов могут быть непосредственно использованы продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорилирования (НАДФН, АТФ). Свет влияет и на уровень фермента нитратредуктазы. Показано, что при низкой освещенности, дефиците Fe и Мо активность фермента снижается, и нитраты накапливаются в клетке. Восстановление нитратов стимулируется при освещении синим светом. Возможно, это связано с тем, что флавин, который входит в состав нитратредуктазы, поглощает синий свет и активируется им.
Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментом нитритредуктазой:
Нитритредуктаза — это фермент с молекулярной массой 60—70 КДа содержит в качестве простетической группы гем. Активность этого фермента значительно выше, чем нитратредуктазы. Нитритредуктаза локализована в хлоропластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на свету ФС I. Нитриты образуются не только на промежуточной стадии восстановления нитратов. Они, как и нитраты могут поступать в растение из почвы. При этом нитриты также подвергаются восстановлению до аммиака при участии нитритредуктазы. Однако нитриты при накоплении в цитоплазме могут оказаться ядовитыми, поскольку фермент локализован в хлоропластах. Передвижение нитритов в хлоропласты стимулируется Са. При недостатке Са нитриты не восстанавливаются до аммиака и накапливаются в клетках. Установлено, что в высших растениях, так же как у прокариот и грибов, наряду с восстановлением нитратов до аммиака осуществляется и обратный процесс — окисление аммонийной формы азота в нитратную, что опровергает широко распространенное мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях (Б.А. Ягодин).
Процесс восстановления нитратов может осуществляться в листьях и корнях растений. Так, древесные растения, черника, люпин и другие восстанавливают нитраты преимущественно в корнях, а в листья транспортируют в органической форме. К видам, осуществляющим этот процесс в листьях, относятся свекла, дурнишник, хлопчатник. Однако большинство растений (злаки, бобовые, томаты, огурцы и др.) могут восстанавливать нитраты как в листьях, так и в корнях, что зависит от уровня снабжения нитратами. Важнейшим источником азотного питания является аммонийный азот. При этом он поступает в растения даже быстрее, чем нитраты. Более быстрое поглощение аммиака объясняется тем, что для его использования на построение органических веществ не требуется предварительного восстановления, которое необходимо при питании растений нитратами. Аммиак представляет собой основное и, по-видимому, единственное соединение, вовлекаемое в процессы азотного обмена. При этом аммиак может быть разного происхождения: непосредственно поступивший из почвы, образовавшийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного распада белка в стареющих органах и клетках. Важно отметить, что накопление аммиака в клетках, как растений, так и животных приводит к нежелательным последствиям и даже отравлению организма. Однако растения обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Этот процесс аналогичен обезвреживанию аммиака животными организмами в виде мочевины. Существует целая группа растений, накапливающая большое количество органических кислот и с их помощью обезвреживающая аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения на амидные, образующие амиды — аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония. Изменяя рН клеточного сока, можно менять направление азотного обмена, превращать растения с амидным типом обмена в аммиачные и наоборот. Каковы же пути образования амидов в растениях? В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак:
В целом, оценивая сравнительное физиологическое значение аммиачных и нитратных форм азотных удобрений, необходимо учитывать следующее:
1. Аммиак как источник азотного питания имеет то преимущество, что он быстрее поступает и быстрее используется растением. Однако во избежание аммиачного отравления растения необходимо присутствие в нем достаточного количества углеводов. В силу этого применение аммиачных удобрений в рядки для культур с мелкими семенами не рекомендуется.
2. При внесении различных форм азота важно учитывать реакцию питательной среды: в слабокислой почве лучше поглощаются нитраты, в нейтральной преимущество имеет аммонийная форма. Поэтому для усвоения аммонийного азота большое значение имеет одновременное достаточное снабжение кальцием.
3. Накопление нитратов для растительного организма не представляет опасности. Однако при высоких дозах и накоплении нитратов в клетках растений они становятся весьма опасными для животных организмов, в том числе и для человека. Попадая в желудок, они могут восстанавливаться до нитритов и далее при взаимодействии с вторичными аминами образовывать нитрозамин — вещество, обладающее сильным мутагенным действием. При этом необходимо учитывать, что повышенной способностью к накоплению нитратов при внесении удобрений обладают кормовые злаковые травы и некоторые овощные культуры. Считается, что предельно допустимая норма содержания нитратов в овощах не должна превышать 290—300 мг на 1 кг сырой массы. Предельно допустимое количество (ПДК) нитратов для человека составляет 500 мг в день. Это еще раз показывает необходимость строгого нормирования внесения питательных веществ с удобрениями.
4. Наконец, аммиачные и нитратные удобрения оказывают различное влияние на процессы обмена веществ и, как следствие, на качество урожая. При внесении аммиачных форм в растении накапливаются восстановленные соединения, тогда как при нитратных — окисленные. Так, было показано, что внесение аммиачных форм удобрений под махорку позволяет усилить накопление в ней никотина, тогда как внесение нитратов вызывает преимущественное образование органических кислот (А.В. Владимиров).
Опыты, проведенные в стерильных условиях, показали, что в качестве источника азотного питания могут быть использованы растениями и растворимые органические соединения (аминокислоты, амиды и мочевина). Однако их содержание в почве, как правило, очень мало. Для некоторых растений с уклоняющимся типом питания (паразиты, полупаразиты, сапрофиты, несекомоядные растения) источником питания может служить органический азот.
Реутилизация элементов питания в растениях
Как пользоваться явлением реутилизации элементов питания в растениях для экономного использования удобрений
Проявление реутилизации элементов является частью общей системы корневого питания растений, называемого минеральным. Повторное использование растением ранее поглощенных им элементов пищи составляет также процесс круговорота их внутри растительного организма.
Далеко не все элементы в растении способны своевременно «выручать» его в неблагоприятные периоды роста и развития, связанные с погодными (микроклиматическими) условиями и наличием элементов пищи в почве. Так, медь, кальций, марганец, бор, молибден, кобальт, хлор остаются (накапливаются) там, куда они поступили первоначально. Способны хорошо передвигаться внутри растения азот, фосфор, калий, магний, сера и частично железо и цинк.
Как известно, передвижение веществ внутри растения осуществляется с помощью воды. Элементы, которые не подвергаются реутилизации, входят в состав химически инертных (мало активных) или труднорастворимых соединений. Поэтому обеспечивать растения такими элементами нужно через заправку ими почвы (с соответствующей ее кислотностью) и последующих одной или нескольких подкормок.
Элементы, способные на повторное использование, также частично входят в состав малоподвижных соединений и не могут реутилизироваться полностью (например, азот и фосфор). Кроме того, степень повторного использования зависит от общего уровня и условий питания каждой культуры и отдельных растений.
Чаще всего повторно используемые элементы двигаются из старых листьев в молодые и к точкам роста, а также от вегетативных органов к продуктивным (плодам, корнеплодам, луковицам).
Элементы питания, поглощаемые корнями, поднимаются с восходящим током воды по растению в те точки (органы), где происходят интенсивные процессы образования сложных биологических соединений. Но в этих же местах происходят одновременно процессы распада веществ. Продукты распада движутся по растению сначала вниз, а затем снова вверх, к новым растущим органам, подвергаясь здесь новому использованию.
Соотношение величин образования (синтеза) и распада соединений, в состав которых входят реутилизируемые элементы, определяет их количества и возможности на данный процесс. По мере старения органов растений процессы распада увеличиваются и снижается содержание элементов, подвергающихся реутилизации.
При недостатке какого-либо из элементов в почве или его слабом поглощении корнями образуется нехватка элемента в растущих частях, происходит перераспределение элементов внутри растения. И тогда по внешнему виду проявляется недостаток элементов в органах, из которых произошел его отток. Для азота, фосфора, калия и магния внешние признаки недостатка проявляются чаще всего на нижних листьях или более старых.
Если накопившийся азот из старых листьев перераспределяется в молодые, то листья, расположенные возле плодов (у огурца, томата, перца и др.), отдают азот им. Чем «щедрее» такая отдача, тем больше в плодах сосредотачивается нитратов. А у зеленных культур нитратов всегда больше всех, потому что им некуда реутилизировать азот из листьев старых (желтеющих) кроме других листьев.
Скорость налива и созревания плодов также частично зависит и от поступления в них повторно используемых калия и азота.
Азот и фосфор могут понапрасну пропадать для новых органов при перекормах растений. Листья обрезают, а с ними удаляют и излишки элементов. То же происходит при запоздалой обрезке (длинных побегов у огурца, крупных пасынков у томата), когда реутилизация еще не успевает осуществиться.
Активно двигается по растению для вторичного использования магний, чем объясняется его сравнительно небольшое применение в подкормках.
Цинк, хоть и слабо, но может быть пригоден к повторному использованию. Но его освобождение из старых листьев до половины содержания возможно лишь в процессе их естественного отмирания.
В качестве примеров активной реутилизации питательных веществ овощными растениями может служить цикорный салат. После уборки корнеплодов салата их складывают в кучи листьями наружу. В течение недели питательные вещества из листьев почти полностью оттекают в корнеплоды. Затем увядшие листья обрезают, а корнеплоды хранят для выгонки зелени. Подобное происходит с кочанной капустой при закладке ее на хранение с верхними листьями. В процессе хранения питательные элементы переходят в кочаны. Ни чем иным, как реутилизацией запасенной пищи, является любая выгонка зелени в осенне-зимнее время из корнеплодов и луковиц.
Реутилизация
Смотреть что такое «Реутилизация» в других словарях:
РЕУТИЛИЗАЦИЯ — (от ре. и франц. utilisation использование), 1) использование отходов одной отрасли хозяйства в качестве исходного продукта для других отраслей; 2) получение из использованной продукции, путем ее переработки, новой продукции того же или… … Экологический словарь
РЕУТИЛИЗАЦИЯ — (от лат re приставка, здесь означающая повторность действия, и utilis полезный), повторное использование растениями из стареющих и отмирающих листьев и стеблей низкомолекулярных органич. соединений и элементов минер, питания в результате их… … Биологический энциклопедический словарь
реутилизация — сущ., кол во синонимов: 2 • переработка (30) • рисайклинг (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
реутилизация — реутилизация, реутилизации, реутилизации, реутилизаций, реутилизации, реутилизациям, реутилизацию, реутилизации, реутилизацией, реутилизациею, реутилизациями, реутилизации, реутилизациях (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А.… … Формы слов
реутилизация — реутилиз ация, и … Русский орфографический словарь
РЕУТИЛИЗАЦИЯ — повторное использование растением одного и того же вещества (напр., перед листопадом значительная часть калия, фосфора, азота и некоторых др. элементов из листьев отводится в стебель, а затем вновь используется при росте молодых частей растений) … Словарь ботанических терминов
Реутилизация — (reutilisatio) – повторное использование метаболитов, ранее участвовавших в обмене веществ … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных
Реутилизация отходов — использование отходов одной отрасли хозяйства в качестве исходного продукта для другой отрасли. См. также: Утилизация отходов Финансовый словарь Финам … Финансовый словарь
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ — совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения химич. элементов, необходимых для жизни растит, организма, в форме ионов минеральных солей. Среди элементов М. п. р. различают макроэлементы (N. S. Р, К, Са, Mg) и микроэлементы. Азот… … Биологический энциклопедический словарь
Круговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация
Растительный организм, в отличие от животного, характеризуется большой экономностью в использовании питательных веществ. Это выражается в способности растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Особенно подвижны в растениях соединения фосфора. Интересные результаты были получены в опытах с кукурузой. Проростки кукурузы в возрасте 10 суток переносили на питательную среду, содержащую 32 Р. Затем в каждом вновь появившемся листе определяли соотношение 31 Р и 32 Р. Оказалось, что оно во всех листьях одинаково, так как отток фосфора шел из более старых в молодые листья. Дальнейшие исследования показали, что повторному использованию подвергается большинство элементов минерального питания, в том числе азот, сера, калий, магний и др. Однако есть элементы, которые практически не реутилизируются. К ним относятся кальций и бор. Это связано с малой подвижностью и плохой растворимостью соединений, в состав которых входят эти элементы. Каждый лист растения проходит свой цикл развития. Лист растет, достигает максимального размера, затем начинаются процессы старения, наконец лист отмирает. На протяжении всей жизни в него поступают питательные вещества. Одновременно происходит отток веществ. В период физиологической молодости листа количество соединений, содержащих элементы минерального питания, в нем увеличивается, поскольку скорость притока веществ заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток и отток) уравновешивают друг друга. По мере старения листа начинает преобладать отток. Во время листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев. Если питательные вещества, содержащие минеральные элементы, передвигаются из корневой системы в надземные органы в основном по ксилеме, то их отток из листьев идет по флоэме. Распространяясь в радиальном направлении из проводящих элементов флоэмы, питательные вещества переходят вновь в сосуды ксилемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящий ток (по ксилеме) может происходить в разных точках стебля. Повторное использование растительным организмом отдельных элементов оказывает влияние на их распределение. В растении существуют два градиента распределения минеральных веществ. Для элементов, подвергающихся повторному использованию, характерен базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист и чем он моложе, тем больше в нем. При анализе трансгенных растений оказалось, что действительно сахароза на пути к ситовидным трубкам передвигается по апопласту. Так, трансгенные томаты содержали в апопласте инвертазу, что приводило к гидролизу сахарозы, и она не поступала во флоэму. Соотношение апопластного или симпластного пути зависит от вида растения, транспортируемого сахара, типа сопутствующих клеток, числа плазмодесм. По апопласту главным образом передвигается сахароза, при этом отмечается малое количество плазмодесм в клетках флоэмы. По симпласту транспортируется не только сахароза, но и другие сахара (например, рафиноза и др.), а в клетках флоэмы наблюдается много плазмодесм. Путь ближнего транспорта зависит и от условий. Показано, что при низкой температуре и засухе симпластный транспорт заменяется на апопластный. Все это позволяет считать, что паренхимный транспорт осуществляется не только через плазмодесмы, но и по свободному пространству. Причем у одних растений преобладает апопластный транспорт, у других — симпластный. Клетки флоэмных окончаний (передаточные) усиленно абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной особенностью передаточных клеток являются многочисленные выросты клеточных стенок. Благодаря выростам, направленным внутрь клеток, поверхность плазмалеммы возрастает. Одновременно это увеличивает емкость свободного пространства и создает благоприятные условия для абсорбции веществ. Предполагается, что сахароза, образовавшаяся в клетках мезофилла листа, десорбируется в свободное пространство (апопласт). Выходя из паренхимных клеток в свободное пространство, сахароза расщепляется находящимся там ферментом инвертазой на гексозы. Гексозы передвигаются по апопласту к передаточным клеткам проводящих пучков по градиенту концентрации. При соприкосновении с паренхимными передаточными клетками флоэмы они снова превращаются в сахарозу. Частично сахароза из клеток мезофилла к проводящим пучкам может, по-видимому, передвигаться и по плазмодесмам (симпластный транспорт). Далее происходит загрузка ситовидных трубок. Сахароза из паренхимных либо специализированных передаточных клеток флоэмы поступает в ситовидные трубки. Этот последний этап — секреция сахарозы в ситовидные трубки — идет против градиента концентрации и требует затраты энергии АТФ. Предполагается, что сахароза преодолевает мембрану с помощью переносчика в комплексе с протоном. При этом благодаря работе Н + — АТФазы ионы Н + выкачиваются из клеток флоэмы, а затем поступают обратно по градиенту рН, увлекая за собой сахарозу против градиента ее концентрации.