что такое ретикулярная активирующая система

Ретикулярная активирующая система (reticular activating system)

Ретикулярная формация (РФ) простирается от каудального отдела продолговатого мозга до рострального отдела промежуточного мозга. Ее нейроны образуют сетчатую структуру ствола мозга, в ячейках к-рой закреплены группы специфических ядер, снабжающих черепные нервы аксонами. Длинные восходящие и нисходящие тракты стволовой части головного мозга проходят через РФ и вблизи нее. Ее нейроны, в целом, имеют длинные аксоны, и одиночный нейрон РФ может иметь аксон, к-рый, разветвляясь, достигает ядер дорсального нервного пучка, спинного мозга и гипоталамуса. Вследствие такого широкого разветвления нейроны РФ способны оказывать глубокое воздействие на общий уровень активности головного и спинного мозга.

РФ не яв-ся ни функционально, ни структурно однородной. Ее можно разделить на группы ядер в соответствии с анат. и нейрохимическими критериями. Наиболее удобная анат. категоризация осуществляется по медиально-латеральному измерению. Ядра шва располагаются по срединной линии этой структуры. Крупноячеистая область находится в центре РФ, а мелкоячеистый отдел располагается в латеральной части РФ. Эти крупные медиальные/латеральные части можно подразделить на более мелкие отделы вдоль рострально-каудальной оси РФ. Напр., такое ядро, как п. gigantocellularis, яв-ся крупноячеистым ядром продолговатого мозга. Оно дает начало ретикулоспинальным аксонам, которые влияют на активность γ-мотонейронов. В такой структуре мозга, как мост, п. pontis caudalis и п. pontis oralis замещают п. gigantocellularis, тж давая начало ретикулоспинальным аксонам. Однако эти ядра, особенно рострально располагающееся п. pontis oralis, имеют многочисленные восходящие проекции и участвуют в регуляции кортикального возбуждения.

Нек-рые ретикулярные ядра могут тж определятся в соответствии с характером нейротрансмиттера. Обособленные группы нервных клеток, содержащих предполагаемый неиротрансмиттер норэпинефрин, были идентифицированы в РФ продолговатого мозга и моста. Наиболее широко изучено из них т. н. голубое пятно. Проекции из этого ядра распределяются по всему переднему мозгу и по мозжечку; как было установлено, они имеют отношение к REM-сну и к поддержанию интракраниальной самостимуляции. Допамин-содержащие нейроны обнаружены в покрышке среднего мозга; они тж имеют обширные проекции на передний мозг. Самая известная из этих допаминергических проекций берет начало в группе клеток, образующих черное вещество. Разрушение этого пути вызывает болезнь Паркинсона. Ядра шва дают начало серотонинергическим проекциям. Проекции переднего мозга из этих ядер включены в регуляцию медленноволнового сна, тогда как их спинномозговые проекции могут блокировать передачу болевых импульсов в головной мозг и производить изменения в функционировании автономной НС. Наконец, группы клеток в РФ среднего мозга дают начало восходящей холинергической проекции, к-рая участвует в регулировании неокортикального возбуждения, регистрируемого электрографическим способом.

Источник

PRAKTIK

Ретикулярная активирующая система и цели

Мы фокусируемся на одной из двух вещей: \n

Это может прозвучать как самообман, но в твоём случае мозг только выиграет от описанной техники постановки целей. Очевидно, если мы говорим о достижении целей, нас интересует второй пункт — как изменить среду таким образом, чтобы получить то, что мы хотим, так как это приносит нам удовольствие и ощущение удовлетворённости от жизни.

И, конечно, ощущение некой безопасности.

Главный фактор, препятствующий достижению целей, — мы не можем всё время быть сосредоточенными на них. В жизни так много отвлечений и сторонних запросов, что кажется почти невозможным оставаться сфокусированным постоянно. И вот тут на помощь нам приходит особая система нашего мозга — ретикулярная активирующая система (РАС). Исследования в области постановки целей и мотивации показывают, что активирующие системы (проще говоря, те, которые приводят нас «в действие») как раз и нужны для реализации нами задуманного.

Активирующие системы появились в процессе эволюции по определённой причине — в основном нам нужно сохранять энергию, и поэтому нужен «переключатель», который поможет тратить эту энергию только по действительно важным поводам (например, защита или накопление ресурсов). Целеполагание — это непростая наука. Чтобы умудриться не сбиться с пути и реализовать все собственные амбиции, да ещё и успеть это за одну жизнь, твои цели должны быть сформулированы и продуманы максимально чётко.

Наш мозг фокусируется только тогда, когда ему это нужно, иначе, подобно компьютеру, он как бы засыпает и делает минимально необходимый объём работы. Когда у человека нет чётких намерений, нет записанных целей и планов по их достижению, уровень активации, страсти, энтузиазма — низкий. Как результат, такие люди не замечают нужных знакомств, возможностей, ситуаций и полезных ресурсов.

Как мы можем увеличить уровень активации? Задействуя РАС. А это достигается простым записыванием цели. Почему? Записывая цель, мы сознательно фокусируем на ней внимание. И начинаем замечать то, что нам полезно. Мы определяем точку, в которую хотим прийти, и направление к ней, а также шаги по достижению. Мы отмечаем то, что для нас важно, тем самым повышая уровень активации и выделяя именно то, что имеет для нас значение. РАС активируется, а за счёт её работы мы можем анализировать информацию гораздо эффективнее. Более того, она отвечает за реакцию на специфическую информацию, возможности, связанные с нашими целями.

Мы фокусируемся на одной из двух вещей:

Это может прозвучать как самообман, но в твоём случае мозг только выиграет от описанной техники постановки целей. Очевидно, если мы говорим о достижении целей, нас интересует второй пункт — как изменить среду таким образом, чтобы получить то, что мы хотим, так как это приносит нам удовольствие и ощущение удовлетворённости от жизни.

И, конечно, ощущение некой безопасности.

Главный фактор, препятствующий достижению целей, — мы не можем всё время быть сосредоточенными на них. В жизни так много отвлечений и сторонних запросов, что кажется почти невозможным оставаться сфокусированным постоянно. И вот тут на помощь нам приходит особая система нашего мозга — ретикулярная активирующая система (РАС). Исследования в области постановки целей и мотивации показывают, что активирующие системы (проще говоря, те, которые приводят нас «в действие») как раз и нужны для реализации нами задуманного.

Активирующие системы появились в процессе эволюции по определённой причине — в основном нам нужно сохранять энергию, и поэтому нужен «переключатель», который поможет тратить эту энергию только по действительно важным поводам (например, защита или накопление ресурсов). Целеполагание — это непростая наука. Чтобы умудриться не сбиться с пути и реализовать все собственные амбиции, да ещё и успеть это за одну жизнь, твои цели должны быть сформулированы и продуманы максимально чётко.

Наш мозг фокусируется только тогда, когда ему это нужно, иначе, подобно компьютеру, он как бы засыпает и делает минимально необходимый объём работы. Когда у человека нет чётких намерений, нет записанных целей и планов по их достижению, уровень активации, страсти, энтузиазма — низкий. Как результат, такие люди не замечают нужных знакомств, возможностей, ситуаций и полезных ресурсов.

Как мы можем увеличить уровень активации? Задействуя РАС. А это достигается простым записыванием цели. Почему? Записывая цель, мы сознательно фокусируем на ней внимание. И начинаем замечать то, что нам полезно. Мы определяем точку, в которую хотим прийти, и направление к ней, а также шаги по достижению. Мы отмечаем то, что для нас важно, тем самым повышая уровень активации и выделяя именно то, что имеет для нас значение. РАС активируется, а за счёт её работы мы можем анализировать информацию гораздо эффективнее. Более того, она отвечает за реакцию на специфическую информацию, возможности, связанные с нашими целями.

Источник

Нейрофизиологические механизмы активации. Активирующая ретикулярная система

Настроить шрифт

Исходным для современного исследования нейрофизиологических механизмов внимания является тот факт, что избирательный характер протекания психических процессов, характерных для внимания, может быть обеспечен лишь бодрственным состоянием коры, для которого типичен оптимальный уровень возбудимости.

Этот бодрственный уровень коры может быть обеспечен только механизмами, поддер­живающими нужный тонус коры, а эти механизмы связаны с сохранением нормальных отношений верхнего ствола с корой головного мозга, и прежде всего с ра­ботой той восходящей активирующей ретикулярной формации, роль которой мы уже описывали выше.

Именно эта восходящая активирующая ретикулярная формация доносит до коры:

• те импульсы, которые исходят от обменных процессов организма, реализу­ются влечениями и сохраняют кору в состоянии бодрствования;

• те возбуждения, которые исходят из работы экстеро-рецепторов, доводящих информацию, приходящую из внешнего мира, сначала в верхние отделы ствола и ядра зрительного бугра, а затем и в кору головного мозга.

Как уже указывалось выше, отделение ретикулярной формации ствола от коры головного мозга приводит к снижению тонуса коры и вызывает сон.

Обеспечение оптимального тонуса и бодрственного состояния коры осуществ­ляется, однако, не только восходящей активирующей ретикулярной формацией. С ней тесно связан и аппарат нисходящей ретикулярной системы, волокна которой начинаются в коре головного мозга (и прежде всего в медиальных и медиобазальных отделах лобных и височных долей) и направляются как к ядрам ствола, так и к двигательным ядрам спинного мозга. Работа нисходящей ретикулярной форма­ции очень важна тем, что с ее помощью до ядер мозгового ствола доводятся те из­бирательные системы возбуждения, которые первоначально возникают в коре го­ловного мозга и являются продуктом высших форм сознательной деятельности человека с ее сложными познавательными процессами и сложными программами прижизненно формируемых действий.

Взаимодействие обеих составных частей активирующей ретикулярной систе­мы и обеспечивает сложнейшие формы саморегуляции активных состояний моз­га, меняя их под воздействием как элементарных (биологических), так и сложных (социальных по происхождению) форм стимуляции.

Решающее значение этой системы в обеспечении процессов активации (arousal) было проверено большой серией экспериментальных фактов, которые были полу­чены выдающимися нейрофизиологами (Мэгун, Моруцци, Г. Джаспер, Д. Линдсли, П. К. Анохин и др.).

Опыты Бремера показали, что перерезка нижних отделов ствола не приводит к изме­нению бодрствования, в то время как перерезка верхних отделов ствола вызывает сон с характерным для него появлением медленных электрических потенциалов. Как показал Д. Линдсли, в этих случаях сигналы, вызываемые сензорными раздражите­лями, продолжают доходить до коры, но электрические ответы коры на эти сигналы становятся лишь кратковременными и не вызывают длительных стойких изменений. Этот факт показывает, что для возникновения стойких процессов возбуждения, ха­рактеризующих состояние бодрствования, одного притока сензорных импульсов не­достаточно, и необходимо поддерживающее влияние активирующей ретикулярной системы.

Обратные опыты, при которых исследователи не выключали, а раздражали восходя­щую ретикулярную формацию имплантированными в нее электродами, показали, что такое раздражение ретикулярной формации приводит к пробуждению животного, а дальнейшее усиление этих раздражений — к возникновению выраженных эф­фективных реакций животного.

Если только что приведенные опыты показывают, как влияет раздражение восходя­щей ретикулярной формации на поведение животного, то дальнейшие опыты, про­веденные теми же авторами, дали возможность ближе познакомиться с физиологи­ческими механизмами этих активирующих влияний.

Оказалось, что раздражение стволовой ретикулярной формации вызывало появле­ние быстрых электрических колебаний в коре головного мозга и тех явлений «десинхронизации», которые характерны для активного, бодрствующего состояния коры. В результате раздражения ядер восходящей ретикулярной формации в верхних от­делах мозгового ствола сензорные раздражения начинали вызывать продолженные изменения в электрической активности коры, что показывало на усиливающее и фик­сирующее действие ретикулярной формации на сензорные корковые узлы.

Наконец, что особенно важно, раздражение ядер восходящей активирующей ретику­лярной формации вызывало повышение подвижности нервных процессов в коре го­ловного мозга.

Так, если в обычных условиях два быстро следующих друг за другом стимула вызы­вали лишь одну электрическую реакцию коры, которая «не успевала» реагировать на стимулы по отдельности, то после раздражения стволовых ядер восходящей активи­рующей ретикулярной формации каждый из этих стимулов начинает вызывать изо­лированный ответ, что говорило о существенном повышении подвижности протека­ющих в коре процессов возбуждения.

Эти электрофизиологические явления соответствуют и фактам, полученным в пси­хологических опытах Д. Линдсли, показавшего, что раздражение стволовых ядер вос­ходящей активирующей ретикулярной формации существенно понижает пороги чув­ствительности (иначе говоря, обостряет чувствительность) животного и позволяет тонкие дифференцировки (например дифференцировку изображения конуса от изображения треугольника), которые ранее были недоступны животному.

Дальнейшие исследования, проведенные некоторыми авторами (Доти, Эрнандес Пеон и др.), показали, что если перерезка путей восходящей ретикулярной форма­ции приводит к исчезновению выработанных ранее условных рефлексов, то при раз­дражении ядер ретикулярной формации становится возможной выработка условных рефлексов даже на подпороговые раздражения, на которые условные рефлексы ра­нее не вырабатывались.

Все это отчетливо говорит об активирующем влиянии восходящей ретикуляр­ной формации на кору головного мозга и указывает на то, что она обеспечивает оп­тимальное состояние мозговой коры, которое необходимо для бодрствования.

Возникает, однако, вопрос: обеспечивает ли восходящая ретикулярная форма­ция только общее активирующее влияние на кору головного мозга или же ее акти­вирующее влияние имеет специфические избирательные черты?

До последнего времени исследователи были склонны рассматривать активиру­ющее влияние восходящей ретикулярной формации как модально-неспецифиче­ское: оно одинаково сказывалось на всех сензорных системах и не обнаруживало какого-либо избирательного влияния на одну из них (зрение, слух и т. д.).

В последнее время были получены данные, указывающие на то, что активиру­ющие влияния восходящей ретикулярной формации носят также специфический избирательный характер. Однако эта специфичность влияний активирующей ре­тикулярной формации другого рода: она обеспечивает не столько избирательную активацию отдельных сензорных процессов, сколько избирательную активацию отдельных биологических систем — системы пищевых, оборонительных, ориентационных рефлексов. На это указал известный советский физиолог П. К. Анохин, доказавший, что существуют отдельные части восходящей ретикулярной форма­ции, которые активируют разные биологические системы и чувствительны к раз­личным фармакологическим агентам.

Было показано, что уретан вызывает блокаду бодрствования и ведет к возник­новению сна, но не вызывает блокаду оборонительных рефлексов на боль, и наобо­рот, аминазин не вызывает блокады бодрствования, но приводит к блокаде боле­вых оборонительных рефлексов.

Эти данные дают основания думать, что и в активирующем влиянии восходя­щей ретикулярной формации имеется известная избирательность, но эта избира­тельность соответствует всем основным биологическим системам, которые побуж­дают организм к активной деятельности.

Не меньший интерес для психологии представляют избирательные активиру­ющие импульсы, обеспечивающиеся нисходящей активирующей ретикулярной формацией, волокна которой начинаются в коре головного мозга (особенно в ме­диальных отделах лобной и височной областей) и оттуда направляются к аппара­там верхних отделов ствола.

Есть основания предполагать, что именно эта система играет существенную роль в обеспечении избирательного активирующего влияния на те виды и состав­ные элементы деятельности, которые формируются при ближайшем участии коры головного мозга, и что именно эти влияния имеют самое близкое отношение к фи­зиологическим механизмам высших форм внимания.

Анатомические данные показывают, что нисходящие волокна ретикулярной форма­ции практически начинаются во всех областях коры головного мозга, но в особенно­сти от медиальных и медиобазальных отделов лобной доли и ее лимбической обла­сти. Их началом могут служить как нейроны глубоких отделов многих зон мозговой коры, так и особые группы нейронов, которые в большем числе находятся в лимбических зонах мозга (гипокампе) и базальных узлах (хвостатом теле). Эти нейроны существенно отличаются от тех специфических нейронов, которые реагируют на от­дельные дробные свойства зрительных или звуковых раздражителей. В отличие от них, эти нейроны не реагируют на какие-либо специфические (зрительные или слу­ховые) раздражения: достаточно небольшого числа повторений таких раздражите­лей, чтобы они «привыкли» к ним и перестали отвечать на их предъявления какими-либо разрядами. Однако стоит только появиться любому изменению раздражителя, как нейроны отвечают на это изменение разрядами. Характерным является тот факт, что разряды могут возникать в данной группе нейронов в одинаковой мере при из­менении любых раздражителей (осязательных, зрительных, слуховых) и не только усиление, но даже ослабление раздражителей или отсутствие ожидаемого раздражи­теля (как например, при пропуске одного из ритмического ряда раздражителей) мо­жет вызывать активное действие этих нейронов.

В силу этих особенностей некоторые авторы, например известный канадский нейрофизиолог Г. Джаспер, предложили называть их «нейронами новизны», или «клетками внимания». Характерно, что в период, когда животное ожидает сигналы или ищет выход из лабиринта, именно в этих областях коры (где до 60 % всех нейронов отно­сится к только что описанной группе) возникают активные разряды, которые прекра­щаются при устранении состояния активного ожидания.

Это говорит о том, что данные области коры и находящиеся в них неспецифи­ческие нейроны, которые реагируют на каждое изменение ситуации, являются важ­ным аппаратом, модифицирующим состояние активности коры и регулирующим ее готовность к действию.

Если у животного наиболее существенной частью большого мозга, играющей важную роль в регуляции состояния готовности, имеют медиальные отделы лимбической области и базальных узлов, то у человека с его высоко развитыми слож­нейшими формами деятельности таким ведущим аппаратом, регулирующим состо­яние активности, становятся лобные отделы мозга.

В своих исследованиях известный английский физиолог Грей Уолтер показал, что каждое состояние активного ожидания (например ожидание третьего или пятого сигнала, в ответ на которые испытуемый должен был нажать кнопку) вызывает по­явление в лобных долях мозга особых медленных электрических колебаний, которые он назвал «волнами ожидания». Эти волны резко усиливаются, когда вероятность скорого появления ожидаемого сигнала возрастает, ослабляются, когда вероятность сигнала снижается, и полностью исчезают, когда инструкция ожидать появления сиг­нала отменяется.

Вторым доказательством той роли, которую играет кора лобных долей мозга в регу­ляции состояний активности, являются опыты, проведенные известным советским физиологом М. Н. Ливановым.

Отводя токи действия от большого числа пунктов черепа, соответствующих разным отделам коры, М. Н. Ливанов показал, что каждое интеллектуальное напряжение (например возникающее при решении сложных арифметических примеров, таких как умножение двузначного числа на двузначное) вызывает появление в лобных до­лях мозга большого числа синхронно работающих точек, это явление продолжается, пока напряжение остается, и исчезает после решения задачи. Особенно интересно, что число таких синхронно работающих пунктов в лобной коре особенно велико при тех патологических состояниях мозга, которые характеризуются стойким повышен­ным напряженным состоянием (как это, например, имеет место у больных с параноидной шизофренией), и исчезает после применения фармакологических воздей­ствий, снимающих такое напряжение.

Все это говорит о том, что лобные доли мозга имеют решающее значение в воз­никновении возбуждений, отражающих изменение состояний активности человека.

Состояние повышенного «неспецифического» возбуждения в коре лимбической области животного и лобных долей человеческого мозга является источни­ком тех импульсов, которые опускаются далее по волокнам нисходящей ретику­лярной формации к верхним отделам ствола и оказывают существенное влияние на их работу.

Как показали наблюдения видных нейрофизиологов (Френча, Наута, Лагурена и др.), раздражение отделов мозговой коры вызывает ряд изменений в электрической деятельности ядер ствола и ведет к оживлению ориентировочного рефлекса.

Так, при раздражении затылочных отделов коры головного мозга могут существенно изменяться электрические ответы с глубоких отделов зрительной системы (С. Н. Нарикашвили). Раздражение сензомоторной коры приводит либо к облегчению вызван­ных ответов в подкорковых отделах двигательной системы, либо к их задержке. Боль­ше того, раздражение отдельных систем может привести к появлению ряда поведен­ческих реакций, входящих в состав ориентировочного рефлекса.

К подобным же явлениям приводят и сложные формы деятельности животного, вы­зывающие в коре очаги повышенного возбуждения, влияние которого через нисхо­дящую ретикулярную формацию распространяется и на стволовые образования. Такие же факты были описаны известным мексиканским физиологом Э. Пеоном, ко­торый наблюдал, что активные электрические разряды ядер слухового нерва, возни­кающие у кошки в ответ на звуковые щелчки, исчезали, когда кошке показывали мышь или когда она ощущала запах рыбы. Эти факты показывают, что очаги возбуж­дения, возникающие в коре головного мозга, могут либо повышать, либо блокиро­вать работу нижележащих образований мозгового ствола, иначе говоря, регулировать те состояния активности, которые возникают при их участии.

Аналогичное участие коры на работу нижележащих образований можно наблюдать в случаях, когда активирующее влияние коры головного мозга исчезает.

Так, разрушение (экстирпация) лимбической коры у животных приводит к отчетли­вым изменениям в электрической деятельности стволовых отделов мозга и к замет­ным нарушениям в их поведении. Разрушение коры или снижение ее влияния при­водит к возникновению патологического оживления ориентировочного рефлекса и утере его избирательного характера, что в современной науке оценивается как устра­нение тормозящих влияний мозговой коры на механизмы подкорковой структуры ствола мозга.

Все это показывает, что восходящая и нисходящая ретикулярная система, свя­зывающая кору головного мозга со стволовыми образованиями двусторонними связями, имеет не только общее, но и избирательное активирующее влияние. При­чем если восходящая ретикулярная система, доводящая импульсы до коры голов­ного мозга, лежит в основе биологически обусловленных форм активации (связан­ной как с обменными процессами и элементарными влечениями организма, так и с общим активирующим влиянием притока возбуждений), то нисходящая ретику­лярная система вызывает активирующее влияние импульсов, возникающих в коре головного мозга на нижележащие образования, и тем самым обеспечивает высшие формы избирательной активации организма по отношению к конкретным задачам, возникающим перед человеком, и к сложнейшим формам его сознательной дея­тельности.

Источник

РАЗДЕЛ II. Психология познания

Глава 3. Внимание

Нейрофизиологические механизмы активации. Активирующая ретикулярная система

Исходным для современного исследования нейрофизиологических механизмов внимания является тот факт, что избирательный характер протекания психических процессов, характерных для внимания, может быть обеспечен лишь бодрственным состоянием коры, для которого типичен оптимальный уровень возбудимости. Этот бодрственный уровень коры может быть обеспечен только механизмами, поддерживающими нужный тонус коры, а эти механизмы связаны с сохранением нормальных отношений верхнего ствола с корой головного мозга, и прежде всего с работой той восходящей активирующей ретикулярной формации, роль которой мы уже описывали выше.

Именно эта восходящая активирующая ретикулярная формация доносит до коры:

• те импульсы, которые исходят от обменных процессов организма, реализуются влечениями и сохраняют кору в состоянии бодрствования;

• те возбуждения, которые исходят из работы экстеро — рецепторов, доводящих информацию, приходящую из внешнего мира, сначала в верхйие отделы ствола и ядра зрительного бугра, а затем и в кору головного мозга.

Как уже указывалось выше, отделение ретикулярной формации ствола от коры головного мозга приводит к снижению тонуса коры и вызывает сон.

Обеспечение оптимального тонуса и бодрственного состояния коры осуществляется, однако, не только восходящей активирующей ретикулярной формацией. С ней тесно связан и аппарат нисходящей ретикулярной системы, волокна которой начинаются в коре головного мозга (и прежде всего в медиальных и медиобазаль — ных отделах лобных и височных долей) и направляются как к ядрам ствола, так и к двигательным ядрам спинного мозга. Работа нисходящей ретикулярной формации очень важна тем, что с ее помощью до ядер мозгового ствола доводятся те избирательные системы возбуждения, которые первоначально возникают в коре головного мозга и являются продуктом высших форм сознательной деятельности человека с ее сложными познавательными процессами и сложными программами прижизненно формируемых действий.

Взаимодействие обеих составных частей активирующей ретикулярной системы и обеспечивает сложнейшие формы саморегуляции активных состояний мозга, меняя их под воздействием как элементарных (биологических), так и сложных (социальных по происхождению) форм стимуляции.

Решающее значение этой системы в обеспечении процессов активации (arousal) было проверено большой серией экспериментальных фактов, которые были получены выдающимися нейрофизиологами (Мэгун, Моруцци, Г. Джаспер, Д. Линдели, П. К. Анохин и др.).

Опыты Бремера показали, что перерезка нижних отделов ствола не приводит к изменению бодрствования, в то время как перерезка верхних отделов ствола вызывает сон с характерным для него появлением медленных электрических потенциалов. Как показал Д. Линдсли, в этих случаях сигналы, вызываемые сензорными раздражителями, продолжают доходить до коры, но электрические ответы коры на эти сигналы становятся лишь кратковременными и не вызывают длительных стойких изменений. Этот факт показывает, что для возникновения стойких процессов возбуждения, характеризующих состояние бодрствования, одного притока сензорных импульсов недостаточно, и необходимо поддерживающее влияние активирующей ретикулярной системы.

Обратные опыты, при которых исследователи не выключали, а раздражали восходящую ретикулярную формацию имплантированными в нее электродами, показали, что такое раздражение ретикулярной формации приводит к пробуждению животного, а дальнейшее усиление этих раздражений — к возникновению выраженных эффективных реакций животного.

Если только что приведенные опыты показывают, как влияет раздражение восходящей ретикулярной формации на поведение животного, то дальнейшие опыты, проведенные теми же авторами, дали возможность ближе познакомиться с физиологическими механизмами этих активирующих влияний.

Оказалось, что раздражение стволовой ретикулярной формации вызывало появление быстрых электрических колебаний в коре головного мозга и тех явлений «десин — хронизации», которые характерны для активного, бодрствующего состояния коры. В результате раздражения ядер восходящей ретикулярной формации в верхних отделах мозгового ствола сензорные раздражения начинали вызывать продолженные изменения в электрической активности коры, что показывало на усиливающее и фиксирующее действие ретикулярной формации на сензорные корковые узлы.

Наконец, что особенно важно, раздражение ядер восходящей активирующей ретикулярной формации вызывало повышение подвижности нервных процессов в коре головного мозга.

Так, если в обычных условиях два быстро следующих друг за другом стимула вызывали лишь одну электрическую реакцию коры, которая «не успевала» реагировать на стимулы по отдельности, то после раздражения стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации каждый из этих стимулов начинает вызывать изолированный ответ, что говорило о существенном повышении подвижности протекающих в коре процессов возбуждения.

Эти электрофизиологические явления соответствуют и фактам, полученным в психологических опытах Д. Линдсли, показавшего, что раздражение стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации существенно понижает порош чувствительности (иначе говоря, обостряет чувствительность) животного и позволяет тонкие дифференцировки (например дифференцировку изображения конуса от изображения треугольника), которые ранее были недоступны животному.

Дальнейшие исследования, проведенные некоторыми авторами (Доти, Эрпандес Пеон и др.), показали, что если перерезка путей восходящей ретикулярной формации приводит к исчезновению выработанных ранее условных рефлексов, то при раздражении ядер ретикулярной формации становится возможной выработка условных рефлексов даже на подпороговые раздражения, на которые условные рефлексы ранее не вырабатывались.

Все это отчетливо говорит об активирующем влиянии восходящей ретикулярной формации на кору головного мозга и указывает на то, что она обеспечивает оптимальное состояние мозговой коры, которое необходимо для бодрствования.

Возникает, однако, вопрос: обеспечивает ли восходящая ретикулярная формация только общее активирующее влияние на кору головного мозга или же ее активирующее влияние имеет специфические избирательные черты?

До последнего времени исследователи были склонны рассматривать активирующее влияние восходящей ретикулярной формации как модально — неспецифическое: оно одинаково сказывалось на всех сензорных системах и не обнаруживало какого — либо избирательного влияния на одну из них (зрение, слух и т. д.).

В последнее время были получены данные, указывающие на то, что активирующие влияния восходящей ретикулярной формации носят также специфический избирательный характер. Однако эта специфичность влияний активирующей ретикулярной формации другого рода: она обеспечивает не столько избирательную активацию отдельных сензорных процессов, сколько избирательную активацию отдельных биологических систем — системы пищевых, оборонительных, ориентационных рефлексов. На это указал известный советский физиолог П. К. Анохин, доказавший, что существуют отдельные части восходящей ретикулярной формации, которые активируют разные биологические системы и чувствительны к различным фармакологическим агентам.

Было показано, что уретан вызывает блокаду бодрствования и ведет к возникновению сна, но не вызывает блокаду оборонительных рефлексов на боль, и наоборот, аминазин не вызывает блокады бодрствования, но приводит к блокаде болевых оборонительных рефлексов.

Эти данные дают основания думать, что и в активирующем влиянии восходящей ретикулярной формации имеется известная избирательность, но эта избирательность соответствует всем основным биологическим системам, которые побуждают организм к активной деятельности.

Не меньший интерес для психологии представляют избирательные активирующие импульсы, обеспечивающиеся нисходящей активирующей ретикулярной формацией, волокна которой начинаются в коре головного мозга (особенно в медиальных отделах лобной и височной областей) и оттуда направляются к аппаратам верхних отделов ствола.

Есть основания предполагать, что именно эта система играет существенную роль в обеспечении избирательного активирующего влияния на те виды и составные элементы деятельности, которые формируются при ближайшем участии коры головного мозга, и что именно эти влияния имеют самое близкое отношение к физиологическим механизмам высших форм внимания.

Анатомические данные показывают, что нисходящие волокна ретикулярной формации практически начинаются во всех областях коры головного мозга, но в особенности от медиальных и медиобазальных отделов лобной доли и ее лимбической области. Их началом могут служить как нейроны глубоких отделов многих зон мозговой коры, так и особые группы нейронов, которые в большем числе находятся в лимбических зонах мозга (гипокампе) и базальных узлах (хвостатом теле). Эти нейроны существенно отличаются от тех специфических нейронов, которые реагируют на отдельные дробные свойства зрительных или звуковых раздражителей. В отличие от них, эти нейроны не реагируют на какие — либо специфические (зрительные или слуховые) раздражения: достаточно небольшого числа повторений таких раздражителей, чтобы они «привыкли» к ним и перестали отвечать на их предъявления какими — либо разрядами. Однако стоит только появиться любому изменению раздражителя, как нейроны отвечают на это изменение разрядами. Характерным является тот факт, что разряды могут Еюзникать в данной группе нейронов в одинаковой мере при изменении любых раздражителей (осязательных, зрительных, слуховых) и не только усиление, но даже ослабление раздражителей или отсутствие ожидаемого раздражителя (как например, при пропуске одного из ритмического ряда раздражителей) может вызывать активное действие этих нейронов.

В силу этих особенностей некоторые авторы, например известный канадский нейрофизиолог Г. Джаспер, предложили называть их «нейронами новизны», или «клетками внимания». Характерно, что в период, когда животное ожидает сигналы или ищет выход из лабиринта, именно в этих областях коры (где до 60 % всех нейронов относится к только что описанной группе) возникают активные разряды, которые прекращаются при устранении состояния активного ожидания.

Это говорит о том, что данные области коры и находящиеся в них неспецифические нейроны, которые реагируют на каждое изменение ситуации, являются важным аппаратом, модифицирующим состояние активности коры и регулирующим ее готовность к действию.

Если у животного наиболее существенной частью большого мозга, играющей важную роль в регуляции состояния готовности, имеют медиальные отделы лим — бической области и базальных узлов, то у человека с его высоко развитыми сложнейшими формами деятельности таким ведущим аппаратом, регулирующим состояние активности, становятся лобные отделы мозга.

В своих исследованиях известный английский физиолог Грей Уолтер показал, что каждое состояние активного ожидания (например ожидание третьего или пятого сигнала, в ответ на которые испытуемый должен был нажать кнопку) вызывает появление в лобных долях мозга особых медленных электрических колебаний, которые он назвал «волнами ожидания». Эти волны резко усиливаются, когда вероятность скорого появления ожидаемого сигнала возрастает, ослабляются, когда вероятность сигнала снижается, и полностью исчезают, когда инструкция ожидать появления сигнала отменяется.

Вторым доказательством той роли, которую играет кора лобных долей мозга в регуляции состояний активности, являются опыты, проведенные известным советским физиологом М. Н. Ливановым.

Отводя токи действия от большого числа пунктов черепа, соответствующих разным отделам коры, М. Н. Ливанов показал, что каждое интеллектуальное напряжение (например возникающее при решении сложных арифметических примеров, таких как умножение двузначного числа на двузначное) вызывает появление в лобных долях мозга большого числа синхронно работающих точек, это явление продолжается, пока напряжение остается, и исчезает после решения задачи. Особенно интересно, что число таких синхронно работающих пунктов в лобной коре особенно велико при тех патологических состояниях мозга, которые характеризуются стойким повышенным напряженным состоянием (как это, например, имеет место у больных с параноидной шизофренией), и исчезает после применения фармакологических воздействий, снимающих такое напряжение.

Все это говорит о том, что лобные доли мозга имеют решающее значение в возникновении возбуждений, отражающих изменение состояний активности человека.

Состояние повышенного «неспецифического» возбуждения в коре лимбической области животного и лобных долей человеческого мозга является источником тех импульсов, которые опускаются далее по волокнам нисходящей ретикулярной формации к верхним отделам ствола и оказывают существенное влияние на их работу.

Как показали наблюдения видных нейрофизиологов (Френча, Наута, Лагурепа и др.), раздражение отделов мозговой коры вызывает ряд изменений в электрической деятельности ядер ствола и ведет к оживлению ориентировочного рефлекса.

Так, при раздражении затылочных отделов коры головного мозга могут существенно изменяться электрические ответы с глубоких отделов зрительной системы (С. Н. Нарикашвили). Раздражение сензомоторной коры приводит либо к облегчению вызванных ответов в подкорковых отделах двигательной системы, либо к их задержке. Больше того, раздражение отдельных систем может привести к появлению ряда поведенческих реакций, входящих в состав ориентировочного рефлекса.

К подобным же явлениям приводят и сложные формы деятельности животного, вызывающие в коре очаги повышенного возбуждения, влияние которого через нисходящую ретикулярную формацию распространяется и на стволовые образования. Такие же факты были описаны известным мексиканским физиологом Э. Пеоном, который наблюдал, что активные электрические разряды ядер слухового нерва, возникающие у кошки в ответ на звуковые щелчки, исчезали, когда кошке показывали мышь или когда она ощущала запах рыбы. Эти факты показывают, что очаги возбуждения, возникающие в коре головного мозга, могут либо повышать, либо блокировать работу нижележащих образований мозгового ствола, иначе говоря, регулировать те состояния активности, которые возникают при их участии.

Аналогичное участие коры на работу нижележащих образований можно наблюдать в случаях, когда активирующее влияние коры головного мозга исчезает.

Так, разрушение (экстирпация) лимбической коры у животных приводит к отчетливым изменениям в электрической деятельности стволовых отделов мозга и к заметным нарушениям в их поведении. Разрушение коры или снижение ее влияния приводит к возникновению патологического оживления ориентировочного рефлекса и утере его избирательного характера, что в современной науке оценивается как устранение тормозящих влияний мозговой коры на механизмы подкорковой структуры ствола мозга.

Все это показывает, что восходящая и нисходящая ретикулярная система, связывающая кору головного мозга со стволовыми образованиями двусторонними связями, имеет не только общее, но и избирательное активирующее влияние. Причем если восходящая ретикулярная система, доводящая импульсы до коры головного мозга, лежит в основе биологически обусловленных форм активации (связанной как с обменными процессами и элементарными влечениями организма, так и с общим активирующим влиянием притока возбуждений), то нисходящая ретикулярная система вызывает активирующее влияние импульсов, возникающих в коре головного мозга на нижележащие образования, и тем самым обеспечивает высшие формы избирательной активации организма по отношению к конкретным задачам, возникающим перед человеком, и к сложнейшим формам его сознательной деятельности.

Источник