что такое радула у моллюсков
Значение слова «радула»
ра́дула
1. аппарат, служащий для соскребания и измельчения пищи у моллюсков
Делаем Карту слов лучше вместе
Привет! Меня зовут Лампобот, я компьютерная программа, которая помогает делать Карту слов. Я отлично умею считать, но пока плохо понимаю, как устроен ваш мир. Помоги мне разобраться!
Спасибо! Я обязательно научусь отличать широко распространённые слова от узкоспециальных.
Насколько понятно значение слова колесничий (существительное):
Синонимы к слову «радула»
Предложения со словом «радула»
Понятия со словом «радула»
Отправить комментарий
Дополнительно
Предложения со словом «радула»
При этом у растительноядных моллюсков зубы радулы большей частью мелкие, зубы хищников – крупнее, часто имеют форму багра или кинжала.
Этим органом является радула, или тёрка, расположенная в ротовой полости на поверхности языка.
Эта интегративная функция не обязательно осуществляется на каком-то определённом уровне иерархической структуры нервной системы моллюска: она реализуется и на уровне нейроэффекторной передачи (как, например, в случае управления сердцебиениями), и на уровне командного нейрона (управление моторикой радулы), и т. д.
Радула улитки
На фото — голова небольшой водной улитки песчаной мелании (Melanoides tuberculata), одного из типичных обитателей пресноводных аквариумов (длина ее раковины всего 20–36 мм). Центральную часть головы занимает рот и находящаяся в нем радула — удивительный орган, присутствующий только у моллюсков. Радула известна у представителей всех классов моллюсков за исключением двустворчатых. Она состоит из рядов хитиновых зубчиков, располагающихся на поверхности своеобразного жесткого «языка» (одонтофора). Этот орган заменяет большинству моллюсков и язык, и челюсти — с ее помощью эти беспозвоночные соскребают частицы пищи с поверхности субстрата и перемещают их в пищевод. Передние ряды зубчиков радулы постоянно изнашиваются, но сзади, в специальном радульном мешке, формируются новые. Форма зубчиков, как правило, зависит от их расположения: центральные и боковые заметно отличаются от промежуточных. Число зубчиков в ряду очень сильно варьирует у разных моллюсков: от 200 у очень древних, но все-таки доживших до наших дней морских гастропод Pleurotomaria до двух у представителей современного рода Conus.
Радула брюхоногого моллюска Leptoxis compacta, снимки сделаны при помощи сканирующего электронного микроскопа. Фото с сайта en.wikipedia.org
Радула — это очень древний орган. Палеонтологи считают, что она уже присутствовала у общего предка всех моллюсков, а у двустворок со временем редуцировалась. Судя по находкам в отложениях кембрийского периода, радула возникла у примитивных моллюсков задолго до появления раковины. Древнейшие моллюски, как и многие их современные потомки, использовали радулу для соскребания с субстрата водорослей и цианобактерий (посмотреть, как работает радула, можно на видео).
Для большинства моллюсков радула — это единственный орган, использующийся для охоты и для сбора пищи, а также для ее измельчения. Она заменяет им и челюсти, и язык, и зубы. Но у современных головоногих моллюсков кроме радулы есть еще и прекрасно развитые челюсти, по форме похожие на клюв попугая. Наличие челюстей, по-видимому, несколько снижает значение радулы, и у цефалопод происходит ее постепенная редукция. Так, у древнейших наутилоидей в каждом ряду было по 9 зубчиков в радуле, по две боковые пластинки — итого 13 элементов. Такое же число зубчиков сохранилось и у современных наутилусов. У колеоидей и аммоноидей, предками которых были древние наутилоидеи, зубчиков только 7, а боковых пластинок две — всего 9 элементов. А у некоторых современных кальмаров (например, род Gonatus) осталось всего 5 зубчиков.
Радула внутри клюва гигантского кальмара (Architeuthis dux). Фото с сайта spiegel.de
С другой стороны, не всё определяется числом зубчиков — большое значение имеет их форма. Зубчики могут иметь одно острие, а могут быть многовершинными — в таком случае один зубчик фактически играет роль сразу целого ряда зубов. У вымерших аммоноидей радула с такими многовершинными зубчиками появилась в ранней юре. Тогда же и у тех же самых аммонитов появился очень необычный челюстной аппарат аптихового типа (см. картинку дня «Аптихи аммонитов»), в котором нижняя челюсть одновременно работала еще и защитной крышечкой. Исследователи полагают, что такое использование челюсти могло стать возможным благодаря появлению более эффективной радулы с многовершинными зубчиками.
Аптихи Laevaptychus, принадлежавшие аммонитам рода Aspidoceras и отпечаток радулы с многовершинными зубчиками, сохранившийся на аптихах. Фото из статьи H. Keupp et al., 2016. Key innovations in Mesozoic ammonoids: the multicuspidate radula and the calcified aptychus
Кстати, радулой называют не только ротовой аппарат моллюсков, но и консервативный род примитивных растений из отдела печеночных мхов, существующий как минимум с мелового периода.
Радула
Принцип работы
Действует по принципу землечерпательной машины, снабженной ковшами; моллюск соскребает ею пищевое вещество, которое затем проглатывает. Некоторые брюхоногие моллюски используют радулу в качестве сверла, для вскрытия панциря жертвы.
Примечания
 |
Полезное
Смотреть что такое «Радула» в других словарях:
РАДУЛА — в зоологии то же, что терка … Большой Энциклопедический словарь
РАДУЛА — (терка), у некоторых моллюсков аппарат для соскребывания и размельчения пищи. Состоит из языкоподобной хитиновой полоски (видоизмененный ЭПИТЕЛИЙ), покрытой многочисленными рядами хитиновых или роговых зубов. У слизней и улиток служит для… … Научно-технический энциклопедический словарь
РАДУЛА — ( от лат. radula скребок, скребница), тёрка, гибкая хитиноидная пластинка, несущая зубы и лежащая на поверхности мускулистого языка (одонтофора) на брюшной стенке глотки у моллюсков (кроме двустворчатых). Служит для соскрёбывания частиц пищи с… … Биологический энциклопедический словарь
радула — сущ., кол во синонимов: 1 • терка (24) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
радула — терка У большинства моллюсков в передней части рта напоминающая напильник узкая полоска, на дорсальной стороне усеянная зубами из рогового вещества. С помощью этой терки животное зарывается в субстрат или разрывает тело жертвы и втягивает его в… … Справочник технического переводчика
радула — (зоол.), то же, что тёрка. * * * РАДУЛА РАДУЛА, в зоологии то же, что терка (см. ТЕРКА) … Энциклопедический словарь
Радула — (от лат. radula скребок, скребница) в зоологии, то же, что Тёрка … Большая советская энциклопедия
Радула — (Radula) кутикулярный покров глоточного выступа или языка моллюсков. На нижней поверхности глотки у большинства моллюсков находится мускулистый, иногда содержащий хрящ выступ, позади коего лежит углубление радулярная сумка. Клетки эпителия этого… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
радула — радула, радулы, радулы, радул, радуле, радулам, радулу, радулы, радулой, радулою, радулами, радуле, радулах (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») … Формы слов
РАДУЛА — (зоол.), то же, что тёрка … Естествознание. Энциклопедический словарь
Сила радулы
На этом снимке, взявшем «бронзу» в конкурсе Nikon Small World 2020, запечатлена радула пресноводной улитки — скребок на «языке», заменяющий улиткам челюсти. Фото сделано методом конфокальной микроскопии (о том, как это работает, см. картинку дня Микроглия через конфокальный микроскоп), на нем видны многочисленные и разнообразные по форме хитиновые зубчики, сидящие на хитиновой пластинке.
Радула крепится к одонтофору (см. Odontophore) — хрящу, выпячивающемуся вперед из глотки моллюска. Его часто называют языком, что по сути неверно, ведь язык позвоночных — мускульный орган. Двигая одонтофором и радулой (их движениями управляют разные мышцы), моллюск соскребает частицы пищи и отправляет их себе в рот по принципу землеройной машины (см. картинку дня Радула улитки). У растительноядных улиток есть верхняя хитиновая челюсть, которая помогает радуле растирать твердую пищу.
Устройство и принцип работы ротового аппарата брюхоногого моллюска. Схема с сайта en.wikipedia.org, с изменениями
Строение радулы у брюхоногих моллюсков очень разнообразно: могут отличаться количество зубчиков, их форма, число и ширина рядов. Некоторые хищные брюхоногие моллюски с помощью радулы, расположенной на кончике гибкого хоботка, просверливают раковины своих жертв — других гастропод, двустворок, брахиопод, а то и панцири ракообразных (см. картинку дня Раковины, просверленные моллюсками). А у моллюсков рода конус (Conus) один зубчик радулы видоизменился в ядовитый «гарпун», с помощью которого они охотятся на рыб (см. Как моллюски научились охотиться на рыб, «Элементы», 13.04.2015).
Не так давно ученые подробно изучили, как работает «классическая» радула-скребок у сухопутной улитки Cornu aspersum — садового вредителя, широко распространенного по всей Европе. Впервые удалось определить физические параметры работы радулы у живой кормящейся улитки.
Радула C. aspersum на всем своем протяжении покрыта 140–150 рядами хитиновых зубчиков: в каждом ряду есть один симметричный центральный зуб, 60–70 рядов латеральных (боковых) и 80 рядов маргинальных (крайних). Форма и степень стертости зубчиков из разных рядов различается, что хорошо видно на микроснимках. Для сравнения, радула пресноводной улитки (см. верхнее фото) имеет гораздо меньше рядов зубчиков, а форма их самих гораздо разнообразнее: латеральные видоизменены в пластинки, ориентированные перпендикулярно к продольной оси радулы, а маргинальные — в «щётки» (видимо, помогающие захватывать при каждом движении больше пищевого субстрата). Возможно, разница в строении радулы связана с другой плотностью среды обитания и другими физическими характеристиками пищи: например, тела водных растений в среднем мягче, чем у сухопутных.
(a) схема эксперимента. (b) внешний вид улитки C. aspersum. (c) — снимок ротового аппарата кормящейся улитки во время экcперимента: FL — пищевая паста, FO — нога, JA — челюсть, LI — край ротового отверстия («губа»), RA — радула. d–k — изображения радулы в сканирующем электронном микроскопе. (d) поверхность радулы от одного бокового края до другого. (e) центральные симметричные зубчики радулы (в центральном вертикальном ряду), окруженные по бокам первыми латеральными зубчиками. (f) нестершиеся латеральные зубчики радулы. (g) вершины центральных зубчиков, снятые под углом в 90° для измерения площади контакта с субстратом. (h) стершиеся латеральные зубы радулы. (i) верхняя челюсть, стершийся край обведен черным прямоугольником. (j) нестершиеся маргинальные (краевые) зубчики. (k) стершиеся латеральные зубы, вид сбоку. Длина масштабных отрезков: b — 10 мм; c — 2 мм; d, i — 200 мкм; e, f, g, h, j — 10 мкм; k — 20 мкм. Изображение из статьи W. Krings et al., 2019. In slow motion: radula motion pattern and forces exerted to the substrate in the land snail Cornu aspersum (Mollusca, Gastropoda) during feeding
Для изучения работы радулы C. aspersum ученые провели несложный эксперимент. Улиток сажали на прозрачный лист оргстекла, на который выдавливали полоской пищевую пасту (измельченную растительную пищу, смешанную с водой). Эта полоска вела к вставленной в отверстие трубочке-капилляру. Нижний конец капилляра ученые присоединили к высокочувствительному датчику, который передавал информацию о силе, с которой радула и челюсть улитки действовала на капилляр, приемнику. Приемник строил кривую, показывающую изменение этой силы во времени, подобную кардиограмме или сейсмограмме. Одновременно видеокамера снимала движения языка улитки.
Выяснилось, что когда радула улитки трется о субстрат, отделяя частицы пищи, и прижимает их к верхней челюсти, она развивает силу до 106,91 миллиньютонов (мН). При этом твердость зубчиков радулы C. aspersum сравнима с твердостью древесины и меньше, чем у некоторых частиц пищи, которую поедают улитки. Однако непосредственно пятно контакта с пищевым субстратом составляет только 15% от поверхности радулы, что позволяет развивать давление на поверхность субстрата в 4698,7 бар (примерно 4637,3 атмосферы)!
Основные движения ротового аппарата улитки и возникающие при этом результирующие силы. Черный прямоугольник на схемах соответствует капилляру, цветные стрелки — направлениям действующих на него сил. Движения частей ротового аппарата показаны серыми стрелками. Величины возникающих сил в миллиньютонах показаны на диаграммах. Данные усреднены по десяткам замеров, сделанных для 7–12 улиток. (a) край глотки («губа») движется вниз и назад, приближая радулу к капилляру. (b) радула движется вниз. (с) радула движется вперед и трет капилляр. (d) радула прижимает капилляр к челюсти, соскребая частицы пищи. Изображение из статьи W. Krings et al., 2019. In slow motion: radula motion pattern and forces exerted to the substrate in the land snail Cornu aspersum (Mollusca, Gastropoda) during feeding
Предложенная методика изучения физических механизмов работы ротового аппарата моллюсков поможет лучше понять особенности их образа жизни и пищевых адаптаций, что составляет важную часть многих экологических и эволюционных исследований.
Класс брюхоногие
Виноградная улитка
Раковина служит вместилищем не только для внутренностного мешка, одетого мантией, но и для головы и ноги, которые могут втягиваться в нее в момент опасности благодаря развитой мышечной системе.
Верхняя стенка легкого оплетена густой сетью капилляров, в которых интенсивно происходит обмен с окружающей средой: в кровь поступает кислород, а во внешнюю среду удаляется углекислый газ.
Около полового отверстия семяпровод и яйцевод расходятся. В начале яйцевода в него впадает белковая железа, секрет которой покрывает яйцо слизистым веществом. Ближе к окончанию яйцевода в него впадают протоки семяприемника, который предназначен для восприятия семени другой особи, и пальчатых желез, формирующих скорлупу яйца.
Через 2-4 недели начинается откладка яиц. Каждое яйцо окружено скорлупой и содержит запас питательных веществ. Развитие, как правило, происходит без образования личинки, так что из яйца чаще всего выходит почти сформированная улитка.
Раковина
Хотелось бы остановиться на строении раковины более детально. Она представляет собой известковое производное мантии (складки тела моллюсков), формируясь при ее непосредственном участии. В составе раковины выделяют три слоя:
Значение брюхоногих моллюсков
Для человека некоторые брюхоногие служат пищей: так в некоторых европейских странах едят виноградных улиток, выращенных на специальных улитковых фермах.
Брюхоногие наносят немалый вред сельскому хозяйству, поедая листья растений. Слизни очень любят полакомиться озимыми культурами, картофелем, клевером, и многими другими важными для человека в пищевом плане растениями.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.