что такое отдаленная гибридизация
Что такое отдаленная гибридизация
Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И. Вавилов особо выделял значение изучения сортового, видового и родового разнообразия культур; изучения наследственной изменчивости; влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; знаний закономерностей наследования признаков при гибридизации; особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей; стратегии искусственного отбора.
Породы, сорта, штаммы — искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.
Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород.
Все особи такой группы имеют сходные морфологические и физиологические признаки, однотипную реакцию на изменение факторов внешней среды, определённый уровень продуктивности.
Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации. Именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводятся искусственный отбор и селекция растений.
Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор
Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
Индивидуальный отбор
Индивидуальный отбор применяют при селекции самоопыляемых растений (пшеница, ячмень, горох). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и называется чистой линией. Чистая линия — потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. Так как постоянно происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.
Естественный отбор
Этот вид отбора играет в селекции определяющую роль. На любое растение в течение его жизни действует комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.
Инбридинг (инцухт)
В центре гетерозисная кукуруза, слева и справа родительские особи.
Так называется близкородственное скрещивание. Инбридинг имеет место при самоопылении перекрестноопыляемых растений. Для инбридинга подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальный эффект гетерозиса. Такие подобранные растения в течение ряда лет подвергаются принудительному самоопылению. В результате инбридинга многие рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние, что приводит к снижению жизнеспособности растений, к их «депрессии». Затем полученные линии скрещивают между собой, образуются гибридные семена, дающие гетерозисное поколение.
Гетерозис («гибридная сила») — явление, при котором гибриды по ряду признаков и свойств превосходят родительские формы. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30%. В последующих поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии, тем больше эффект гетерозиса.
| Р | ♀ AAbbCCdd | × | ♂ aaBBccDD |
| F1 | AaBbCcDd | ||
Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования. Сверхдоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором гетерозиготы превосходят по своим характеристикам (по массе и продуктивности) соответствующие гомозиготы. Начиная со второго поколения гетерозис затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.
Растения диплоидной (2n = 16) и тетраплоидной (2n = 32) гречихи.
Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Например, при селекции пшеницы поступают следующим образом. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в сосуде с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
Метод получения полиплоидов. Полиплоидные растения обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.
Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются автополиплоидами. Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становятся тетраплоидными.
Отдаленная гибридизация
Восстановление плодовитости капустно-редечного гибрида: 1 — капуста; 2 — редька; 3, 4 — капустно-редечный гибрид.
Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к разным видам. Отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не могут конъюгировать) и, следовательно не образуются гаметы.
Методика преодоления бесплодия у отдаленных гибридов была разработана в 1924 году советским ученым Г.Д. Карпеченко. Он поступил следующим образом. Вначале скрестил редьку (2n = 18) и капусту (2n = 18). Диплоидный набор гибрида был равен 18 хромосомам, из которых 9 хромосом были «редечными» и 9 — «капустными». Полученный капустно-редечный гибрид был стерильным, поскольку во время мейоза «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгировали.
Далее с помощью колхицина Г.Д. Карпеченко удвоил хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе «редечные» (9 + 9) хромосомы конъюгировали с «редечными», «капустные» (9 + 9) с «капустными». Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами.
Использование соматических мутаций
Соматические мутации применяются для селекции вегетативно размножающихся растений. Это использовал в своей работе еще И.В. Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.
Экспериментальный мутагенез
Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций. Сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.
Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным
С помощью метода ментора И.В. Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества, или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В. Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах повышается их морозостойкость.
отдаленная гибридизация
Смотреть что такое «отдаленная гибридизация» в других словарях:
Отдаленная гибридизация — скрещивание особей из различных видов или родов. См. также: Гибридизация Финансовый словарь Финам … Финансовый словарь
отдаленная гибридизация — interspecific (remote, distant) hybridization межвидовая (отдаленная) гибридизация. Cкрещивание особей, принадлежащих к разным видам, часто приводящее к существенному снижению жизнеспособности, частичной или полной стерильности; иногда (при… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
отдаленная гибридизация — tolimoji hibridizacija statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Skirtingų rūšių ir genčių augalų kryžminimas. atitikmenys: angl. interspecific hybridization rus. отдаленная гибридизация … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
межвидовая (отдаленная) гибридизация — Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам, часто приводящее к существенному снижению жизнеспособности, частичной или полной стерильности; иногда (при высокой генетической гомологии скрещиваемых форм) межвидовые гибриды могут быть… … Справочник технического переводчика
Гибридизация — скрещивание организмов, различающихся наследственностью, т. е. одной или большим числом пар аллелей (состояний генов), а следовательно, одной или большим числом пар признаков и свойств. Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам… … Большая советская энциклопедия
ГИБРИДИЗАЦИЯ — скрещивание разнородных в наследств. отношении организмов; один из важнейших факторов эволюции биол. форм в природе. Скрещивание особей одного и того же вида (подвидов, сортов, пород или линий) наз. внутривидовой Г., скрещивание особей разл.… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
гибридизация — гибридизация, скрещивание разнородных в наследственном отношении организмов; один из важнейших факторов эволюции биологических форм в природе. Скрещивание особей одного и того же вида (подвидов, сортов, пород или линий) называют внутривидовой Г … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
Гибридизация — ж. Скрещивание наследственно разнородных организмов одного вида, породы (внутренняя, внутривидовая гибридизация) или различающихся видов, пород (отдаленная гибридизация). Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
гибридизация — (лат.; см. гибрид) скрещивание особей, принадлежащих к различным сортам, породам, подвидам (внутривидовая г.) или видам и родам (отдаленная г.) растений и животных; г. часто сопровождается гетерозисом. Новый словарь иностранных слов. by EdwART … Словарь иностранных слов русского языка
межвидовая гибридизация — межвидовая гибридизация. См. отдаленная гибридизация. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
Отдаленная гибридизация
Отдаленная гибридизация — такие скрещивания, когда подобраны пары относятся к разным видам или родам, то есть удаленными не в географическом, а в семейном отношении. В соответствии с этим различают межвидовые (пшеница мягкая × пшеница твердая) и межродовые (пшеница × рожь) скрещивания. Отдаленная гибридизация играет особую роль в эволюции и селекции. Именно благодаря ей происходит процесс возникновения в природных условиях и использование в практической деятельности вищеплення новых экземпляров, которые ранее не существовали и которые совмещают признаки различных видов или родов за счет перекомбинации наследственного материала.
Первые опыты
Первые опыты по отдаленной гибридизации растений были начаты в 1756 г. И. Г. Кёльрёйтером, который опубликовал результаты исследований в 1772 по скрещиванию виргинского и перувианського видов табака, от которых он получил гибриды, которые удачно сочетали скороспелость, высокую урожайность и ценные качества табака обоих родителей. Через стерильность первого поколения созданы гибриды не нашли широкого применения, так как необходимо было ежегодно проводить такие скрещивания с целью получения гибридных семян для посева. С тех пор прошло уже более 240 лет, но интерес к получению новых растений с помощью отдаленной гибридизации, несмотря на то, что успехи от применения этого метода еще не многочисленные, не уменьшается, а значительно возрастает и приобретает все большие масштабы, усиливается его значимость.
Значение отдаленной гибридизации
Значение отдаленной гибридизации в создании нового исходного материала особенно велико на современном этапе селекционной работы, когда мы имеем выдающиеся успехи в деле создания очень ценных сортов различных сельскохозяйственных культур.
Для дальнейшего прогресса в выведении новых сортов, имеющих комплекс биологических, хозяйственно-полезных и корреляционно связанных с ними морфологических признаков, очень часто возникает острая необходимость выйти за пределы вида для заимствования необходимых свойств от других видов. Например, создание иммунных сортов картофеля к фитофторозу, вирусных заболеваний, рака, нематоды, колорадского жука за счет внутривидовой гибридизации практически невозможно, так как все многообразие сортов и форм культурного вида Solanum tuberosum не имеет устойчивости к этим заболеваниям и вредителям. Но среди других видов рода картофеля такие формы есть. К ним прежде всего относятся S. demissum, S. acaule, S. andigenum, S. vernei, S. maglea и некоторые другие.
За прошедший период, особенно в XX веке, по теории и практике отдаленной гибридизации накоплен богатый экспериментальный материал, выяснено неиспользованные возможности ее более широкого применения, определены объективные трудности ее осуществления, выявлены основные причины существующих генетических и других биологических барьеров, разработан ряд методов преодоления нескрещуваности видов между собой и бесплодия первого поколения отдаленных гибридов.
Вклад
Большой вклад в теорию и практику этого вопроса внесли такие ученые как И. В. Мичурин (методы преодоления нескрещуваности плодово-ягодных культур), Г. Д. Карпеченко (плодовиты капустяно- редьки гибриды), Н. В. Цицина (сорта пшенично- пырейные гибридов), А. Ф. Шулиндин (первые сорта ржано-пшеничных Амфидиплоид) и другие.
Проблемы
При проведении отдаленной гибридизации селекционеру постоянно приходится сталкиваться с тремя основными проблемами: нескрещуванисть генетически отдаленных видов, непохожесть гибридных семян, бесплодие полученных гибридов.
Эти проблемы возникают в связи с тем, что:
Преодоление нескрещуваности
В деле преодоления нескрещуваности подобранных пар видов для гибридизации или представителей различных родов в селекционной практике используются Мичуринск методы смеси пыльцы, предварительного вегетативного сближения, трансплантации частей столбика с рыльцем отца цветка, укорочение колонки, метод посредника, реципрокных скрещиваний, нанесенные биостимуляторов на рыльце пестика. В повышении эффективности отдаленной гибридизации большое значение имеет применение более новых методов, с помощью которых осуществляется предварительный перевод одного из компонентов на другой уровень плоидности с помощью полиплоидизации или деполиплоидизации. В результате этого оба родителя будут иметь одинаковое число хромосом и лучше скрещиваются между собой. В тех случаях, когда оплодотворение происходит, но через несколько дней развитие зародыша прекращается, положительные результаты может дать метод эмбриокультуры, при которой в передкритичний момент после оплодотворения семяпочка извлекается из завязи и трансплантируются на питательную среду in vitro. Этот метод целесообразно применять и в том случае, когда семена формируются полностью, но оказываются непохожими.
Преодоление бесплодия
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения наиболее широко прибегают к обратным скрещиваний с одним из родителей или опыления пыльцой других видов. Успех обеспечивается в том случае, когда стерильность гибридов проявляется только по мужской части. В большинстве же случаев преодоления этих трудностей осуществляется через удвоение числа хромосом гибрида первого поколения к фазе формирования генеративных органов. В этом случае восстанавливается парность гомологичных хромосом родительских видов, благодаря чему мейоз и весь процесс гаметогенеза у гибрида проходит более благополучно и делает его плодотворным. Плодовитые гибриды могут возникать и в том случае, когда при оплодотворении встречаются единичные нередуковани гаметы. При этом образуются естественные плодовиты амфидиплоиды (Аллополиплоидия). Заслуживает внимания и новый метод, разработанный в Белорусском НИИ земледелия и кормов И. А. Гордеем, когда для получения тритикале, например, используются ценные сорта тетраплоидной ржи и полиплоидизовани растения мягкой, твердой или других видов пшеницы. В этом случае в генотипе гибрида объединяются сразу полные геномы обоих родителей, позволяет создавать полноценные фертильные растения. Для растений, размножающихся вегетативно, бесплодие гибридов не имеет существенного значения, ведь их размножения для получения урожая осуществляется клубнями, луковицами, корневищами, отводками, черенками и другими органами и частями полученных гибридных растений.
С помощью отдаленной гибридизации с гибридного материала различных скрещиваний в мировой селекционной практике достигнуты значительные успехи по целому ряду сельскохозяйственных культур.
Исключительно убедительными примерами эволюционной деятельности человека является создание новой зерновой культуры тритикале на основе ржано-пшеничных гибридов. При скрещивании разных видов пшеницы с рожью через полиплоидизации создан плодовиты ржано-пшеничные плодовиты аллополиплоиды (амфидиплоиды).
В результате гибридизации топинамбура с подсолнечником в Украине и на Северном Кавказе создан так называемый тописоняшник, что имеет признаки обоих родителей с проявлением высокой степени гетерозиса по урожайности клубней и зеленой массы. Благодаря вегетативному размножению этих гибридов гетерозис передается всем последующим поколениям размножающихся клонов.
Более 250 сортов картофеля при селекции на устойчивость к вирусам, нематод, рака, фитофторы, колорадского жука, пониженных температур создан благодаря использованию многих диких видов этого весьма полиморфного рода (2n = 24, 36, 48, 60, 72, 96).
Интересные данные по межвидовой гибридизации томата является в Болгарии, Италии, Нидерландах, США. Наибольшую ценность в качестве доноров устойчивости к фитофторозу и бурой пятнистости имеют томат смородинолистний и томат волосистый соответственно.
В последнее время успешно решается проблема получения плодовитого гибрида между пшеницей и ячменем, в результате чего получен новый вид зерновой растения под названием Tritordeum.
Есть примеры успешного применения отдаленной гибридизации в селекции табака, махорки и других культур.
Исключительно важную роль в дальнейшем совершенствовании и повышении эффективности отдаленной гибридизации должна сыграть биотехнология. С помощью ее методов культуры клеток и тканей возможна разработка способов изъятия из завязей оплодотворенных семяпочек и доращивания их на искусственном субстрате до получения гибридной растения, которая не может возникнуть обычным путем, так как во многих случаях через несколько дней после оплодотворения зав ‘ язь с оплодотворенной семяпочкой отмирает. В последние годы доказана возможность получения удаленных гибридов путем соматической гибридизации при слиянии клеток разных видов после их освобождения от клеточных оболочек с последующим получением каллуса, его дифференциацией к образованию корней, листьев, стеблей и целых растений.
Отдаленная гибридизация
Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.
Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста и развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.
Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.
Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.
Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной. В двадцатые годы в НИИСХ Юго-Востока Г. К. Мейстер скрещивал мягкую пшеницу с твердой и озимую пшеницу с рожью и получил на этой основе первые гибридные сорта. В 1930 г. Н. В. Цивдга в совхозе «Гигант» впервые в мире скрестил пшеницу с пыреем.
При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.
Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.
В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.
Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.
При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.
Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:
1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.
2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.
1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.
2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.
3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.