что такое облегченная диффузия
Что такое облегченная диффузия
Облегченную диффузию также называют диффузией с переносчиком, поскольку вещество транспортируется через мембрану с помощью специфического белка-переносчика. Таким образом, переносчик облегчает диффузию вещества на противоположную сторону мембраны.
Облегченную диффузию отличают от простой диффузии по следующей важной особенности: величина простой диффузии через открытый канал повышается пропорционально концентрации диффундирующего вещества, а при облегченной диффузии по мере повышения концентрации диффундирующего вещества скорость диффузии достигает максимума, который называют Vmax. Это различие между простой и облегченной диффузией показано на рис. 4-6. Видно, что при повышении концентрации диффундирующего вещества величина простой диффузии пропорционально возрастает, а при облегченной диффузии величина диффузии не может быть выше уровня Vmax.
Что ограничивает скорость облегченной диффузии? На этом рисунке показан белок-переносчик с порой, внешняя часть которой достаточно велика для транспорта специфической молекулы. Также показан связывающий рецептор на внутренней стороне белка-переносчика. Транспортируемая молекула входит в пору и связывается с рецептором. Затем в течение доли секунды происходит конформационное или химическое изменение в белке-переносчике, что приводит к открытию поры на противоположной стороне мембраны.
Влияние концентрации вещества на скорость диффузии через мембрану при простой и облегченной диффузии. Видно, что облегченная диффузия приближается к максимальной скорости, называемой Vmax.
Поскольку сила связи с рецептором слабая, тепловое движение прикрепленной молекулы позволяет ей оторваться от рецептора и выделиться с противоположной стороны мембраны. Скорость транспорта молекул посредством этого механизма никогда не бывает больше скорости, с которой происходят изменения молекулы белка-переносчика при переходе ее из одного состояния в другое. Следует особо отметить, что этот механизм позволяет транспортируемой молекуле двигаться, т.е. диффундировать через мембрану в любом направлении.
К наиболее важным веществам, проходящим через клеточную мембрану посредством облегченной диффузии, относят глюкозу и большинство аминокислот. Молекула переносчика для глюкозы обнаружена, и ее молекулярная масса около 45000. Она может также транспортировать некоторые другие моносахариды, структура которых подобна структуре глюкозы, включая галактозу. Кроме того, скорость облегченной диффузии глюкозы в 10-20 раз может повысить инсулин.
В настоящее время очевидно, что через клеточную мембрану могут диффундировать многие вещества. Обычно важна общая величина диффузии вещества в желаемом направлении, которая определяется рядом факторов.
Гипотетический механизм облегченной диффузии.
Влияние разницы концентрации на величину «чистой» диффузии через мембрану. Скорость диффузии вещества внутрь пропорциональна концентрации молекул снаружи, поскольку эта концентрация определяет, как много молекул сталкивается с внешней стороной мембраны каждую секунду. Наоборот, скорость, с которой молекулы диффундируют наружу, пропорциональна их концентрации внутри мембраны. Следовательно, величина «чистой» диффузии в клетку пропорциональна разности концентраций снаружи и внутри, или
«Чистая» диффузия
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»
Что такое облегченная диффузия
Хотя толщина плазматических мембран составляет обычно всего около 7 нм, они служат барьером для ионов и молекул, в особенности для полярных (водорастворимых) молекул, таких как глюкоза или аминокислоты, поскольку неполярные (гидрофобные) липиды мембран эти вещества отталкивают.
Барьер не дает водному содержимому клетки ускользнуть из нее. Тем не менее по ряду причин транспорт через мембраны все же должен идти, поскольку необходимо обеспечивать:
1) доставку питательных веществ;
2) удаление конечных продуктов обмена («отходов»);
3) секрецию различных полезных веществ;
4) создание ионных градиентов, весьма важных для нервной и мышечной деятельности;
5) поддержание в клетке соответствующего рН и надлежащей ионной концентрации, которые нужны для эффективной работы клеточных ферментов.
Мы обсудим здесь транспорт веществ через плазматическую мембрану, отметив, что аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эвдоцитоз.
Два первых процесса носят пассивный характер, т. е. не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.
Диффузия и облегченная диффузия
Диффузией называют перемещение веществ из области с высокой их концентрацией в область с низкой концентрацией по диффузионному градиенту. Это пассивный процесс, не требующий затрат энергии и протекающий спонтанно. Если, например, оставить в закрытой комнате открытым флакон духов, то духи будут постепенно распространяться по всей комнате до тех пор, пока не распределятся в ней равномерно. Обусловливается это беспорядочным движением молекул за счет их кинетической энергии (энергии движения). Каждый тип молекул перемещается по своему собственному диффузионному градиенту независимо от других молекул. Кислород, например, диффундирует из легких в кровь, а диоксид углерода — в обратном направлении.
На скорость диффузии влияют в первую очередь три фактора.
1. Крутизна диффузионного градиента, т. е. различие в концентрации между пунктом А и пунктом В; чем круче градиент, тем выше скорость диффузии. Клетке выгодно поддерживать крутой диффузионный градиент, если требуется быстрая доставка тех или иных веществ. В легких, например, этого можно достичь за счет ускорения тока крови, проходящей через них, или за счет усиленного дыхания.
2. Чем больше площадь поверхности мембраны, через которую диффундирует вещество, тем быстрее идет диффузия. Для клеток, форма которых близка к сферической, площадь поверхности по отношению к объему тем меньше, чем крупнее клетка. Это налагает ограничения на размеры клеток. Очень крупная аэробная клетка не могла бы, например, достаточно быстро получать кислород, если бы он поступал в нее только за счет диффузии. Некоторые животные клетки для увеличения площади поверхности, через которую идет поглощение, снабжены микроворсинками.
3. Скорость диффузии быстро снижается с увеличением расстояния (она обратно пропорциональна квадрату расстояния). Диффузия, следовательно, эффективна лишь на очень коротких отрезках пути. Это тоже налагает ограничения на размеры клеток. Диффузия служит клеткам для внутреннего транспорта молекул, поэтому диаметр большинства клеток не превышает 50 мкм и любая часть клетки отстоит от ее поверхности не более, чем на 25 мкм. Какая-либо аминокислота может, например, преодолеть путь в несколько микрометров за считанные секунды, но чтобы пройти несколько сантиметров, ей понадобится не один день. С этой точки зрения важно, что мембраны такие тонкие — молекулы или ионы могут проходить через них быстро.
Облегченная диффузия
В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии – облегченная диффузия.Облегченная диффузия происходит при участии молекул – переносчиков (рис.5.5).
Рис.5.5.Схема облегченной диффузии: 1 – с подвижным переносчиком; 2 – с фиксированным переносчиком. А – переносимое вещество; Х – подвижный переносчик; Х1 – Х5 – фиксированные переносчики.
Диффузия с подвижным переносчиком.Скорость проникновения в клетку таких веществ, как глюкоза, глицерин, аминокислоты, не имеет линейной зависимости от разности концентраций. При определенных значениях концентрации скорость проникновения намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При диффузии с подвижным переносчиком скорость переноса вещества возрастает, если молекулы (А) этого вещества образуют комплекс с молекулами (Х) вспомогательного вещества. Вспомогательное вещество обладает повышенной растворимостью в липидах. На поверхности мембраны молекулы (А) соединяются с молекулами (Х) и в виде комплекса (АХ) проходят в клетку. В клетке комплекс разрушается, молекулы вещества (А) освобождаются, а переносчик (Х) захватывает у наружной поверхности мембраны новую молекулу переносимого вещества. Процесс переноса проходит до тех пор, пока концентрация переносимого вещества не выровняется по обе стороны мембраны (рис.5.5, 1).
Облегченная диффузия с фиксированным переносчиком. Цепочка молекул переносчика выстраивается внутри канала в мембране или выстилает канал. Молекула переносимого вещества (А) передвигается внутри канала от одного переносчика л другому. При этом предполагается, что пространство в канале недостаточно велико для прохождения частиц вещества, поэтому они связываются с молекулами переносчиков, передвигаясь от одного к другому (рис.5.5, 2).
Отличия облегченной диффузии от простой состоят в следующем:
1) перенос вещества с участием переносчика проходит значительно быстрее;
2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения (рис.5.6), то есть при увеличении концентрации вещества с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;
Рис.5.6.Зависимость плотности потока jm вещества через мембрану в клетку от концентрации вещества снаружи клетки (СНАР) при простой (1) и облегченной (2) диффузии.
3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчик несет разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; например, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, ксилоза лучше, чем арабиноза;
4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через мембрану.
Облегченная диффузия отличается от простой распространение несколькими способами.
Полярные молекулы и большие ионы, растворенные в воде, не могут свободно диффундировать через плазматическую мембрану из-за гидрофобный природа хвостов жирных кислот фосфолипиды которые составляют липидный бислой. Только небольшие неполярные молекулы, такие как кислород и углекислый газ, может легко диффундировать через мембрану. Следовательно, небольшие полярные молекулы транспортируются белками в форме трансмембранных каналов. Эти каналы закрыты, что означает, что они открываются и закрываются и, таким образом, нарушают регулирование потока ионов или небольших полярных молекул через мембраны, иногда против осмотического градиента. Более крупные молекулы транспортируются трансмембранными белками-носителями, такими как проникает, которые меняют свою конформацию как молекулы переносятся (например, глюкоза или же аминокислоты). Неполярные молекулы, такие как ретинол или же липиды, плохо растворяются в воде. Они транспортируются через водные компартменты клеток или через внеклеточное пространство водорастворимыми носителями (например, ретинол-связывающий белок). Метаболиты не изменяются, потому что для облегчения диффузии не требуется энергия. Только пермеаза изменяет свою форму, чтобы транспортировать метаболиты. Форма транспорта через клеточную мембрану, в которой модифицируется метаболит, называется групповая транслокация транспорт.
Инженеры предпринимали различные попытки имитировать процесс облегченного переноса в синтетических (т. Е. Небиологических) мембранах для использования в промышленном масштабе разделения газов и жидкостей, но до настоящего времени они имели ограниченный успех, чаще всего по причинам, связанным с к плохой стабильности носителя и / или диссоциации носителя от пассивного транспорта.
Содержание
Модель облегченной диффузии in vivo
Облегченная внутриклеточная диффузия
Облегченная диффузия белков на хроматине
Вышеупомянутая модель in vivo четко объясняет 3-D и 1-D диффузию вдоль цепи ДНК и связывание белков с сайтами-мишенями на цепи. Как и прокариотические клетки, в эукариоты, облегченная диффузия происходит в нуклеоплазма на хроматин филаментов, что объясняется динамикой переключения белка, когда он либо связан с хроматиновой нитью, либо свободно диффундирует в нуклеоплазме. [7] Кроме того, учитывая, что молекула хроматина фрагментирована, необходимо учитывать ее фрактальные свойства. После расчета времени поиска целевого белка, чередования фаз 3-D и 1-D диффузии на фрактальной структуре хроматина, был сделан вывод, что облегченная диффузия у эукариот ускоряет процесс поиска и минимизирует время поиска за счет увеличения ДНК. сродство к белку. [7]
Для кислорода
Кислород связывается с эритроцитами в кровотоке. Сродство кислорода с гемоглобин на эритроцит поверхности усиливают эту склеивающую способность. [8] В системе облегченной диффузии кислорода существует тесная взаимосвязь между лиганд который является кислородом и носителем, который либо гемоглобин или же миоглобин. [9] Этот механизм облегченной диффузии кислорода за счет гемоглобин или же миоглобин был открыт и инициирован Виттенбергом и Шоландером. [10] Они провели эксперименты, чтобы проверить установившееся состояние распространение кислорода при различных давлениях. Диффузия с кислородом происходит в однородный окружающая среда, в которой можно относительно контролировать давление кислорода. [11] [12] Для диффузии кислорода должно быть полное давление насыщения (больше) с одной стороны мембрана и полное пониженное давление (меньше) на другой стороне мембраны, то есть одна сторона мембраны должна иметь более высокую концентрацию. Во время облегченной диффузии гемоглобин увеличивает скорость постоянной диффузии кислорода, и облегченная диффузия происходит, когда оксигемоглобин молекула перемещается случайным образом.
Для окиси углерода
Монооксид углерода имеет облегченный процесс диффузии, похожий на кислород. Оба они используют высокое сродство гемоглобина и миоглобина к газу. Окись углерода также соединяется с гемоглобином и миоглобином с помощью облегченной диффузии, как и в кислороде. [12] но скорость, с которой они реагируют, отличается друг от друга. Окись углерода имеет диссоциацию скорость что в 100 раз меньше, чем у кислорода; его сродство к миоглобину в 40 раз выше и к гемоглобину в 250 раз выше, чем к кислороду. [13]
Для глюкозы
Облегченная диффузия отличается от простой распространение несколькими способами.
Полярные молекулы и большие ионы, растворенные в воде, не могут свободно диффундировать через плазматическую мембрану из-за гидрофобный природа хвостов жирных кислот фосфолипиды которые составляют липидный бислой. Только небольшие неполярные молекулы, такие как кислород и углекислый газ, может легко диффундировать через мембрану. Следовательно, небольшие полярные молекулы транспортируются белками в форме трансмембранных каналов. Эти каналы закрыты, что означает, что они открываются и закрываются и, таким образом, нарушают регулирование потока ионов или небольших полярных молекул через мембраны, иногда против осмотического градиента. Более крупные молекулы транспортируются трансмембранными белками-носителями, такими как проникает, которые меняют свою конформацию как молекулы переносятся (например, глюкоза или же аминокислоты). Неполярные молекулы, такие как ретинол или же липиды, плохо растворяются в воде. Они транспортируются через водные компартменты клеток или через внеклеточное пространство водорастворимыми носителями (например, ретинол-связывающий белок). Метаболиты не изменяются, потому что для облегчения диффузии не требуется энергия. Только пермеаза изменяет свою форму, чтобы транспортировать метаболиты. Форма транспорта через клеточную мембрану, в которой модифицируется метаболит, называется групповая транслокация транспорт.
Инженеры предпринимали различные попытки имитировать процесс облегченного переноса в синтетических (т. Е. Небиологических) мембранах для использования в промышленном масштабе разделения газов и жидкостей, но до настоящего времени они имели ограниченный успех, чаще всего по причинам, связанным с к плохой стабильности носителя и / или диссоциации носителя от пассивного транспорта.
Содержание
Модель облегченной диффузии in vivo
Облегченная внутриклеточная диффузия
Облегченная диффузия белков на хроматине
Вышеупомянутая модель in vivo четко объясняет 3-D и 1-D диффузию вдоль цепи ДНК и связывание белков с сайтами-мишенями на цепи. Как и прокариотические клетки, в эукариоты, облегченная диффузия происходит в нуклеоплазма на хроматин филаментов, что объясняется динамикой переключения белка, когда он либо связан с хроматиновой нитью, либо свободно диффундирует в нуклеоплазме. [7] Кроме того, учитывая, что молекула хроматина фрагментирована, необходимо учитывать ее фрактальные свойства. После расчета времени поиска целевого белка, чередования фаз 3-D и 1-D диффузии на фрактальной структуре хроматина, был сделан вывод, что облегченная диффузия у эукариот ускоряет процесс поиска и минимизирует время поиска за счет увеличения ДНК. сродство к белку. [7]
Для кислорода
Кислород связывается с эритроцитами в кровотоке. Сродство кислорода с гемоглобин на эритроцит поверхности усиливают эту склеивающую способность. [8] В системе облегченной диффузии кислорода существует тесная взаимосвязь между лиганд который является кислородом и носителем, который либо гемоглобин или же миоглобин. [9] Этот механизм облегченной диффузии кислорода за счет гемоглобин или же миоглобин был открыт и инициирован Виттенбергом и Шоландером. [10] Они провели эксперименты, чтобы проверить установившееся состояние распространение кислорода при различных давлениях. Диффузия с кислородом происходит в однородный окружающая среда, в которой можно относительно контролировать давление кислорода. [11] [12] Для диффузии кислорода должно быть полное давление насыщения (больше) с одной стороны мембрана и полное пониженное давление (меньше) на другой стороне мембраны, то есть одна сторона мембраны должна иметь более высокую концентрацию. Во время облегченной диффузии гемоглобин увеличивает скорость постоянной диффузии кислорода, и облегченная диффузия происходит, когда оксигемоглобин молекула перемещается случайным образом.
Для окиси углерода
Монооксид углерода имеет облегченный процесс диффузии, похожий на кислород. Оба они используют высокое сродство гемоглобина и миоглобина к газу. Окись углерода также соединяется с гемоглобином и миоглобином с помощью облегченной диффузии, как и в кислороде. [12] но скорость, с которой они реагируют, отличается друг от друга. Окись углерода имеет диссоциацию скорость что в 100 раз меньше, чем у кислорода; его сродство к миоглобину в 40 раз выше и к гемоглобину в 250 раз выше, чем к кислороду. [13]