что такое нейромышечная связь
Нейромышечная связь
Приведу пример: вы пришли на тренировку, а тренер вам усердно твердит – Давайте постараемся почувствовать мышцу, представьте ее себе, как она сокращается и растягивается, попробуйте выполнять упражнения в более медленном темпе, а вы никак не можете понять, что вообще этот человек от вас хочет)
Кстати, вроде бы противоположные вещи мозг и мышцы, а зависимость в этом действительно есть.
Итак, давайте разбираться!
Что же такое Нейромышечная связь?
Нейромышечная связь – это способность нервной системы осознанно чувствовать мышцы, а также усиливать степень их вовлечения при выполнении физических упражнений.
Получается, что начинающий спортсмен совершенно не может контролировать движение своего тела, за счет чего эффективность тренировок ухудшается.
Так же следует отметить, что любые виды физической нагрузки оказывают на мозг положительное воздействие:
Перейдем к самому главному:
Как же тренироваться более эффективно и наладить ментальную связь: мозг-мышцы?
Этапы связи «мозг-мышцы»
1 этап. На этом этапе мы тренируемся с весами, которые в 1,5-3 раза меньше привычных.
Возьмем, к примеру, жим платформы ногами в 100 кг. Снижаем вес до 50, выполняем упражнение плавно, следим за техникой выполнения, и максимально концентрируемся на своих ощущениях, можно увеличить количество повторений в подходе.
Для более эффективного результата можно использовать метод визуализации (представляйте, как сокращаются ваши мышцы)
В среднем этот этап длится 2-3 месяца, в зависимости от ваших результатов.
2 этап. На этом этапе необходимо уделить особое внимание технике выполнения упражнений.
Рекомендуется выполнять упражнения с минимальным или собственным весом не только в тренажерном зале, но и дома.
Нейромышечная связь формируется лишь при частом повторении одних и тех же движений с правильной техникой;
Так как вы снизили рабочий вес вы можете добавить дополнительную тренировку в свой недельный сплит.
3 этап. И один из самых важных этапов в тренировочном цикле это восстановление, уделите этому особо внимание. Сбалансированное питание, режим сна и отдыха, а также здоровый эмоциональный фон, один из важнейших факторов этого этапа.
Осознанные тренировки: что такое нейромышечная связь и как ее укрепить?
Техничность исполнения упражнений и подход к тренировке как к шахматной партии — залог эффективности фитнес-программы. Не зря говорят, что профессиональный атлет сможет прокачать мускулатуру при работе с небольшим весом: причина этому — развитая нейромышечная связь. Что это такое и как работать над этим видом связи для продуктивности занятий, рассказал персональный тренер в клубе World Class Ленинский Сергей Чаплыгин.
«Жесткий диск» мозга: как устроена нейромышечная связь?
Нейромышечная связь — это связь между головным мозгом и мышцами, которую обеспечивает нервная система. Мы используем ее каждый день даже при самых простых движениях опорно-двигательного аппарата. Для фитнеса наиболее важны два вида этой связи:
Так называют работу нервной системы по согласованному вовлечению мышц для выполнения движений. Например, при отжимании важна слаженная работа мышц-синергистов вроде большой грудной мышцы и мышц-антагонистов (двуглавая мышца плеча и другие). Межмышечная связь позволяет синхронно вовлекать эти две группы в нужном для движения порядке — например, вовремя тормозить мышцы-антагонисты.
Межмышечную координацию можно развить. Нервная система начинающих спортсменов не дает им использовать мышечные волокна в полную силу, чтобы избежать травм. Люди с большим опытом тренировок способны использовать больше потенциала мускулатуры благодаря второму виду связи.
Этот вид определяет, сколько мышечных волокон в отдельной мышце сможет задействовать нервная система. Рассмотрим его на примере упражнения на бицепс. Даже если новичок будет работать с максимальным весом, его нервная система вовлечет только 50–60% мышечных волокон. Тренированный человек, для сравнения, сможет использовать 80–90% волокон.
Как натренировать связь между мозгом, нервами и мышцами?
Опытный спортсмен может напрячь всю группу мышц с помощью одного психологического усилия. Как научиться такой концентрации?
Развитая нейромышечная связь — это результат долгих тренировок. Со временем нервная система учится лучше рекрутировать мышечные волокна и точнее использовать комбинации разных мышц. При этом не стоит ориентироваться на индивидуальные ощущения. Например, думать, что связь не вырабатывается, когда вы не чувствуете «ход» мышцы. Эта чувствительность определяется генетикой и зависит от количества нейромедиаторов. Хотя гораздо приятнее ощущать работу мускулатуры, нейромышечная связь развивается и без этого чувства.
Для эффективности выработки этой связи важен темп тренировки. Лучше всего подходит средняя скорость. Если выполнять движения резко, мозг не успеет «записать» работу мышц из-за быстрой смены нервных импульсов. Кроме того, не нужно гнаться за предельным весом. Лучше работать над техникой со средним весом. Так вы постепенно достигните отработанности движений, а значит, выработаете мышечную память.
Как почувствовать мышцу?
Улучшить чувствительность и отследить работу мускулатуры помогает ощущение жжения в мышце. Жжение вызывается двумя причинами:
Из-за того, что мышца находится в укороченном положении, в ней уменьшается кровоток.
Мышцы предельно укорачиваются в длину, зато увеличиваются в диаметре. Они начинают давить друг на друга, что приводит к ощущениям напряжения и спазма. При этом мышцы могут быть даже не вовлечены в работу.
С физиологической точки зрения большого смысла в чувстве горящих мышц нет. Упражнения, которые его вызывают, часто связаны с работой мускулатуры в «сжатом» состоянии. В нем трудно эффективно стимулировать мышечные волокна. Зато жжение играет важную психологическую роль: оно сигнализирует о проделанной работе и включает выработку гормона удовлетворения — эндорфина. Удовольствие от тренировок позволяет сохранять мотивацию, чтобы продолжать заниматься, а значит, вырабатывать нейромышечную связь.
Нейромышечная связь – как развить умение чувствовать мышцы для максимально продуктивных тренировок?
Все чаще современный бодибилдинг и спортивная наука приходят к тому, что определяющую роль в скорости прогрессирования играет нейромышечная связь. С ее помощью можно добиваться максимального КПД от каждого подхода, даже при работе с небольшими весами. Развитие связи «мозг-мышцы» актуально для любых тренировочных циклов, схем и направлений.
Что это такое в бодибилдинге
Профессиональные атлеты в бодибилдинге давно поняли, что концентрация на работающей мышце во время нагрузки способна существенно улучшить прогресс. Еще Арнольд Шварценеггер уделял этому особое внимание, рассказывая о приёмах, которые использовал для получения нужной концентрации. Сегодня связь между мозгом и мышцами имеет множество научных обоснований и не является прерогативой только профессиональных спортсменов. Даже новички могут развивать эту связь, обеспечивая быстрый рост мышц, выносливости и даже силы.
Связь мозга с мышцами используется всегда, для выполнения каждого движения. Тем не менее, ее можно усиливать и именно в этом заключается основное преимущество. Наибольшую роль в спорте играют два типа связи:
Например, если спортсмен выполняет строгие подъемы на бицепс, мозг может задействовать лишь 50-60% от всех волокон, особенно если их достаточно для работы с выбранным весом в текущем режиме. Тем не менее, концентрация на конкретной мышце может повысить показатель вовлечения волокон до 70-80% и даже больше, что сделает каждый подход более эффективным даже без изменения условий (тот же вес и одинаковое количество повторений).
Как влияет на рост мышц
Задействование мышц и их отклик на нагрузку – основная причина для роста мускулатуры. То есть задача для развития массы мышц – обеспечение постоянно увеличивающейся нагрузки, которая заставит мускулатуру «подстраиваться» под условия. Развитие нейромышечной связи – это способ повышения вовлечения мышцы в работу даже без использования больших весов.
Для примера, выполните подход подъемов на бицепс стоя или сидя с гантелями в обычном режиме. Отметьте точку, когда произошел мышечный отказ. После этого дайте бицепсу полностью отдохнуть и выполните подход с тем же весом, но концентрируя нагрузку на бицепсе. Вы обнаружите, что утомление настало намного раньше. Все потому, что во время выполнения движения вы «чувствуете» конкретную мышцу и заставляете ее работать на максимум. Именно это умение позволяет профессиональным атлетам прорабатывать конкретные участки или даже пучки в базовых движениях, что почти невозможно для новичка, который будет жать или тянуть всем массивом мышц.
Как развить нейромышечную связь
Развитие и улучшение нейромышечной связи – это достаточно простой, но длительный процесс. Тем не менее, он даст плоды и повысит результативность тренинга уже с самого начала тренировок.
Работа без веса
Для начала необходимо начать развивать связь «мозг-мышцы» без веса. Научитесь напрягать каждую мышцу, учитесь управлять своим телом, это основа основ для повышения нейромышечной связи. Например, попробуйте напрячь левую и правую грудную мышцу поочередно. Скорее всего вы обнаружите, что сфокусированное напряжение дается очень сложно, а при попытке напрячь область активируется вся цепь. Так происходит потому, что мозг не «научили» напрягать каждую мышцу отдельно. Делайте такие тренировки 1-2 раза в день, желательно утром и вечером.
Контролируйте темп
Вторым важным аспектом является правильный темп. Если вы делаете движение быстро или во взрывном стиле, о нейромышечном контроле не может быть и речи. Чтобы развивать этот навык, старайтесь выполнять каждое повторение в медленном и равномерном темпе, без рывков и ускорений (особенно в негативной фазе).
Не стоит гнаться за весом
Регулярность
Самым важным пунктом считается регулярность. Тело использует лишь то, что применяется регулярно. Потому необходимо относиться к тренировкам с нейромышечным контролем, как к конкретной методике, которая направлена на улучшение определенных навыков и умения лучше задействовать мышцу.
Заключение
Развитие нейромышечной связи – это то, что даст эффект спортсмену любого уровня, как профи, так и новичку. Также это один из лучших способов ускорения прогрессирования без изменения условий тренинга. Проработка связи «мозг-мышцы» отлично подходит для домашних занятий, особенно при ограниченном инвентаре.
Нейромышечные связи в видео формате
Мозг, общение нейронов и энергетическая эффективность
По всей видимости, в эволюции сформировались энергетически эффективные механизмы кодирования и передачи информации в мозге. Подпись: «Усердно пытаюсь минимизировать энергозатраты».
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Клеточные процессы, обеспечивающие обмен информацией между нейронами, требуют много энергии. Высокое энергопотребление способствовало в ходе эволюции отбору наиболее эффективных механизмов кодирования и передачи информации. В этой статье вы узнаете о теоретическом подходе к изучению энергетики мозга, о его роли в исследованиях патологий, о том, какие нейроны более продвинуты, почему синапсам иногда выгодно не «срабатывать», а также, как они отбирают только нужную нейрону информацию.
Конкурс «био/мол/текст»-2017
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «био/мол/текст»-2017.
Генеральный спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Спонсором приза зрительских симпатий и партнером номинации «Биомедицина сегодня и завтра» выступила фирма «Инвитро».
Происхождение подхода
С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата [1–5]. Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) [6]. В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно — передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.
Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров [6]. В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с — почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа. Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (
40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую [7]. Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (
4—9 имп./с) в несколько раз больше, чем быстрых ингибиторных интернейронов (>100 имп./с) [8], [9]. Так, видимо, мозг «предпочитает» использовать поменьше быстрых и энергозатратных нейронов, чтобы те не израсходовали все ресурсы [6], [9–11].
Рисунок 1. Представлены два нейрона. В одном из них фиолетовым цветом окрашен пресинаптический белок синаптофизин. Другой нейрон полностью окрашен зеленым флуоресцентным белком. Мелкие светлые крапинки — синаптические контакты между нейронами [12]. Во вставке одна «крапинка» представлена ближе.
Группы нейронов, связанных между собой синапсами, называются нейронными сетями [13], [14]. Например, в коре больших полушарий пирамидальные нейроны и интернейроны образуют обширные сети. Слаженная «концертная» работа этих клеток обусловливает наши высшие когнитивные и другие способности. Аналогичные сети, только из других типов нейронов, распределены по всему мозгу, определенным образом связаны между собой и организуют работу всего органа.
Что такое интернейроны?
Нейроны центральной нервной системы разделяются на активирующие (образуют активирующие синапсы) и тормозящие (образуют тормозящие синапсы). Последние в значительной степени представлены интернейронами, или промежуточными нейронами. В коре больших полушарий и гиппокампе они ответственны за формирование гамма-ритмов мозга [15], которые обеспечивают слаженную, синхронную работу других нейронов. Это крайне важно для моторных функций, восприятия сенсорной информации, формирования памяти [9], [11].
Интернейроны отличаются способностью генерировать значительно более высокочастотные сигналы, чем другие нейроны. Они также содержат больше митохондрий, главных органелл энергетического метаболизма, «фабрик» по производству АТФ. Последние к тому же содержат большое количество белков цитохром-с оксидазы и цитохрома-с, являющихся ключевыми для метаболизма. Так, интернейроны являются крайне важными и, в то же время, энергозатратными клетками [8], [9], [11], [16].
Работа Леви и Бакстера [6] развивает концепцию «экономии импульсов» Горация Барлоу из Университета Калифорнии (США), который, кстати, является потомком Чарльза Дарвина [17]. Согласно ей, при развитии организма нейроны стремятся работать только с наиболее полезной информацией, фильтруя «лишние» импульсы, ненужную и избыточную информацию. Однако эта концепция не дает удовлетворительных результатов, так как не учитывает метаболические затраты, связанные с нейрональной активностью [6]. Расширенный подход Леви и Бакстера, в котором внимание уделено обоим факторам, оказался более плодотворным [6], [18–20]. И энергозатраты нейронов, и потребность в кодировании только полезной информации являются важными факторами, направляющими эволюцию мозга [6], [21–24]. Поэтому, чтобы лучше разобраться в том, как устроен мозг, стоит рассматривать обе эти характеристики: сколько нейрон передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит.
За последнее время этот подход нашел множество подтверждений [10], [22], [24–26]. Он позволил по-новому взглянуть на устройство мозга на самых разных уровнях организации — от молекулярно-биофизического [20], [26] до органного [23]. Он помогает понять, каковы компромиссы между выполняемой функцией нейрона и ее энергетической ценой и в какой степени они выражены.
Как же работает этот подход?
Положим, у нас есть модель нейрона, описывающая его электрофизиологические свойства: потенциал действия (ПД) и постсинаптические потенциалы (ПСП) (об этих терминах — ниже). Мы хотим понять, эффективно ли он работает, не тратит ли неоправданно много энергии. Для этого нужно вычислить значения параметров модели (например, плотность каналов в мембране, скорость их открывания и закрывания), при которых: (а) достигается максимум отношения полезной информации к энергозатратам и в то же время (б) сохраняются реалистичные характеристики передаваемых сигналов [6], [19].
Поиск оптимума
Эти «оптимальные» значения параметров затем нужно сравнить с измеренными экспериментально и определить, насколько они отличаются. Общая картина отличий укажет на степень оптимизации данного нейрона в целом: насколько реальные, измеренные экспериментально, значения параметров совпадают с рассчитанными. Чем слабее выражены отличия, тем нейрон более близок к оптимуму и работает энергетически более эффективно, оптимально. С другой стороны, сопоставление конкретных параметров покажет, в каком конкретно качестве этот нейрон близок к «идеалу».
Далее, в контексте энергетической эффективности нейронов рассмотрены два процесса, на которых основано кодирование и передача информации в мозге. Это нервный импульс, или потенциал действия, благодаря которому информация может быть отправлена «адресату» на определенное расстояние (от микрометров до полутора метров) и синаптическая передача, лежащая в основе собственно передачи сигнала от одного нейрона на другой.
Потенциал действия
Потенциал действия (ПД) — сигнал, которые отправляют друг другу нейроны. ПД бывают разные: быстрые и медленные, малые и большие [28]. Зачастую они организованы в длинные последовательности (как буквы в слова), либо в короткие высокочастотные «пачки» (рис. 2).
Большое разнообразие сигналов обусловлено огромным количеством комбинаций разных типов ионных каналов, синаптических контактов, а также морфологией нейронов [28], [29]. Поскольку в основе сигнальных процессов нейрона лежат ионные токи, стоит ожидать, что разные ПД требуют различных энергозатрат [20], [27], [30].
Что такое потенциал действия?
ПД — это относительно сильное по амплитуде скачкообразное изменение мембранного потенциала.
Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны [20]. По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа, участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.
Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой — затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron, RHI) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell, MTCR), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения: SA (squid axon) — гигантский аксон кальмара; CA (crab axon) — аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron) — быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell) — грибовидная клетка Кеньона пчелы.
Почему они более эффективны? Потому что у них малó перекрывание Na- и К-токов. Во время генерации ПД всегда есть промежуток времени, когда эти токи присутствуют одновременно (рис. 3в). При этом переноса заряда практически не происходит, и изменение мембранного потенциала минимально. Но «платить» за эти токи в любом случае приходится, несмотря на их «бесполезность» в этот период. Поэтому его продолжительность определяет, сколько энергетических ресурсов растрачивается впустую. Чем он короче, тем более эффективно использование энергии [20], [26], [30], [43]. Чем длиннее — тем менее эффективно. Как раз в двух вышеупомянутых типах нейронов, благодаря быстрым ионным каналам, этот период очень короткий, а ПД — самые эффективные [20].
Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети [9], [16]. Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов [20].
Синапс
Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе [12]. Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ [5].
Чаще всего, химический синапс образован между окончанием аксона одного нейрона и дендритом другого. Его работа напоминает. «переброс» эстафетной палочки, роль которой и играет нейромедиатор — химический посредник передачи сигнала [12], [42], [44–48].
На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду — к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы — ионные каналы определенного типа — связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.
Такие синапсы называются возбуждающими: они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции [49].
Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе — это процесс вероятностный [18], [19]. Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов [25]. Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально [18], [19]. Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.
Еще одна особенность синаптической передачи состоит в разделении общего потока информации на отдельные компоненты по частоте модуляции приходящего сигнала (грубо говоря, частоте приходящих ПД) [50]. Это происходит благодаря комбинированию разных рецепторов на постсинаптической мембране [38], [50]. Некоторые рецепторы активируются очень быстро: например, AMPA-рецепторы (AMPA происходит от α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid). Если на постсинаптическом нейроне представлены только такие рецепторы, он может четко воспринимать высокочастотный сигнал (такой, как, например, на рис. 2в). Ярчайший пример — нейроны слуховой системы, участвующие в определении местоположения источника звука и точном распознавании коротких звуков типа щелчка, широко представленных в речи [12], [38], [51]. NMDA-рецепторы (NMDA — от N—methyl-D—aspartate) более медлительны. Они позволяют нейронам отбирать сигналы более низкой частоты (рис. 2г), а также воспринимать высокочастотную серию ПД как нечто единое — так называемое интегрирование синаптических сигналов [14]. Есть еще более медленные метаботропные рецепторы, которые при связывании нейромедиатора, передают сигнал на цепочку внутриклеточных «вторичных посредников» для подстройки самых разных клеточных процессов. К примеру, широко распространены рецепторы, ассоциированные с G-белками. В зависимости от типа они, например, регулируют количество каналов в мембране или напрямую модулируют их работу [14].
Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования [50]. А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.
Что еще?
Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии [35], [52–54]. Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию [52], [54]. Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.
Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов [55]. Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны [9], [16]. В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов [9], [16], [49]. В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных. Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.
При изучении патологий внимание уделяют и синаптической передаче как наиболее энергозатратному процессу [19]. Например, при болезнях Паркинсона [56], Хантингтона [57], Альцгеймера [58–61] происходит нарушение работы или транспорта к синапсам митохондрий, играющих основную роль в синтезе АТФ [62], [63]. В случае болезни Паркинсона, это может быть связано с нарушением работы и гибелью высоко энергозатратных нейронов черной субстанции, важной для регуляции моторных функций, тонуса мышц. При болезни Хантингтона, мутантный белок хангтингтин нарушает механизмы доставки новых митохондрий к синапсам, что приводит к «энергетическому голоданию» последних, повышенной уязвимости нейронов и избыточной активации. Все это может вызвать дальнейшие нарушения работы нейронов с последующей атрофией полосатого тела и коры головного мозга. При болезни Альцгеймера нарушение работы митохондрий (параллельно со снижением количества синапсов) происходит из-за отложения амилоидных бляшек. Действие последних на митохондрии приводит к окислительному стрессу, а также к апоптозу — клеточной гибели нейронов.
Еще раз обо всем
В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит [6], [18], [19]. Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.
Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов [6], [18–20], [26], [30], [43], [55]. В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе [18], [19], определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона [55], выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов [50] — все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.
Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ [10], [25], [56]. Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона [19], [25]. Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры [9], [16]. Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма — наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении [16].
В общем, подход к определению энергетически эффективных механизмов работы мозга является мощным направлением для развития и фундаментальной нейронауки, и ее медицинских аспектов [5], [14], [16], [20], [26], [55], [64].
Благодарности
Искренне благодарен моим родителям Ольге Наталевич и Александру Жукову, сестрам Любе и Алене, моему научному руководителю Алексею Браже и замечательным друзьям по лаборатории Эвелине Никельшпарг и Ольге Слатинской за поддержку и вдохновение, ценные замечания, сделанные при прочтении статьи. Я также очень благодарен редактору статьи Анне Петренко и главреду «Биомолекулы» Антону Чугунову за пометки, предложения и замечания.