что такое моторные функции
Моторика
Моторика (лат. motus — движение) — двигательная активность организма или отдельных органов. [1] Под моторикой понимают последовательность движений, которые в своей совокупности нужны для выполнения какой-либо определённой задачи.
Различают крупную и мелкую моторику, а также моторику определённых органов.
Содержание
Крупная моторика
Навыки крупной моторики включают в себя выполнение таких действий, как переворачивание, наклоны, ходьба, ползание, бег, прыжки и тому подобные. Обычно развитие навыков крупной моторики следует по общему шаблону в определённом порядке у всех людей.
Развитие также в целом движется сверху вниз. Первое, что обычно ребенок учится контролировать — это движения глаз.
Крупная моторика является основой, на которую впоследствии накладываются более сложные и тонкие движения мелкой моторики.
Мелкая моторика
Мелкая моторика — способность манипулировать мелкими предметами, передавать объекты из рук в руки, а также выполнять задачи, требующие скоординированной работы глаз и рук.
Навыки мелкой моторики используются для выполнения таких точных действий, как «пинцетный захват» (большим и указательным пальцами) для манипулирования небольшими объектами, письмо, рисование, вырезание, застёгивание пуговиц, вязание, игра на музыкальных инструментах и так далее. Освоение навыков мелкой моторики требует развития более мелких мышц, чем для крупной моторики.
Нарушения моторных функций
Существуют большое количество заболеваний и функциональных расстройств различной этиологии, которые влекут за собой сбои в работе двигательных систем человека. Ниже перечислены некоторые из них:
Моторика органов
Под моторикой органа или системы органов понимают слаженную работу мышц, обеспечивающих их нормальное функционирование.
Чаще всего речь идёт о моторике желудочно-кишечного тракта (см. Моторика тонкой кишки, Мигрирующий моторный комплекс), но понятие также употребляется и в отношении других органов, например, говорят о моторике желчного или мочевого пузырей.
Примечания
См. также
Литература
Ссылки
Полезное
Смотреть что такое «Моторика» в других словарях:
моторика — активность двигательная. Словарь практического психолога. М.: АСТ, Харвест. С. Ю. Головин. 1998. МОТОРИКА … Большая психологическая энциклопедия
Моторика — сфера двигательных функций организма … Психологический словарь
МОТОРИКА — МОТОРИКА, и, жен. Двигательная активность. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова
МОТОРИКА — (от лат. motor – двигатель) учение о движениях тела и лежащих в их основе телесно душевных функциях. Философский энциклопедический словарь. 2010 … Философская энциклопедия
моторика — сущ., кол во синонимов: 3 • активность (28) • пантомимика (1) • психомоторика (1) … Словарь синонимов
моторика — (лат. motor приводящий в движение) двигательная активность организма, отдельных его органов или их частей; термин применяют чаще к движениям, обусловленным сокращением гладкой мышечной ткани стенок полых органов … Большой медицинский словарь
Моторика — ж. Совокупность двигательных процессов и связанных с ними физиологических и психологических явлений. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
МОТОРИКА — (от лат. motor приводящий в движение) совокупность двигат. процессов и связанных с ними физиологич. и психологич. явлений; одна из областей, изучаемых эргономикой … Большой энциклопедический политехнический словарь
Моторика — (от лат. motor двигатель) учение о движениях тела и лежащих в их основе телесно душевных функциях и мотивах … Начала современного естествознания
моторика — мот орика, и … Русский орфографический словарь
Что такое крупная моторика и как ее развить?
Картина Т. Яблонской «Утро»
Говоря о подготовке ребёнка к школе, родители чаще всего подразумевают обучение его начальным навыкам счета, чтения и письма. Но в этот период не стоит забывать про развитие всех психо-физиологических процессов: памяти, внимания, речи, мышления, моторики.
Сегодня мы поговорим о важной роли развития общей (крупной) моторики для будущего школьника.
Что такое общая или крупная моторика?
Это те двигательные навыки, которые требуют включения мышц и движений всего тела для выполнения таких функций, как поддержание положения стоя или сидя, ходьба, бег, прыжки, навыки ухода за собой (например, ребёнку некоторое время нужно удержаться на одной ноге не падая, если ему нужно надеть брюки). Они также включают в себя зрительно-моторную координацию, необходимую для взаимодействия с различными предметами (например, умение бросать или ловить мяч).
Общие моторные навыки оказывают влияние не только на множество повседневных дел, с которыми сталкивается ребёнок, но и на то, как будет проходить его день в школе. Эти навыки становятся базой для выносливости ребёнка, необходимой для того, чтобы справиться с школьным распорядком (возможность удержаться несколько уроков сидя за партой, перемещаться по школе, носить тяжёлый школьный рюкзак).
Недостаточность крупной моторики приводит к тому, что ребёнок находится в постоянной борьбе, затрачивая слишком много усилий для преодоления действий, которые для взрослого кажутся очень лёгкими.
Трудности, с которыми сталкивается ребёнок с недостаточностью крупной моторики
Почему эти навыки важны?
Помогая вашему ребёнку развивать крупную моторику самостоятельно или с помощью специалистов, Вы:
Как можно помочь своему ребёнку?
Адрес: Ростовская набережная, д. 3, Москва, Россия
Развитие мелкой моторики рук у детей с рождения
Как развивать мелкую моторику у ребенка разного возраста, что родители могут для этого сделать и что вам понадобится для занятий.
Что такое мелкая моторика рук у детей?
«Сорока-белобока», «Идет коза рогатая», «Ладушки-ладушки» — эти потешки знает каждая мама. И любой малыш любит, когда мама водит указательным пальцем по его ладошке, загибает и разгибает пальчики, читает стишок. Кажется, что ничего особенного в этой игре нет. А ведь на самом деле это один из простейших способов развития мелкой моторики у детей, известный многим поколениям родителей.
Мелкая моторика — это тонкие движения кистей и пальцев рук. То, как ловко ребенок в раннем детстве строит башни из кубиков, одевает куклу и орудует ложкой во время еды, зависит именно от развития мелкой моторики рук. Дошкольник выдаст свой уровень владения рукой, завязывая шнурки ботинок перед прогулкой, клея аппликацию для мамы к 8 Марта и собирая конструктор из мелких деталей. Нетренированного первоклассника учитель быстро вычислит по первым прописям: если ребенок предпочитал футбол мозаике, то и почерк у него, как правило, хуже.
Поэтому лучше вовремя начать готовить детскую руку к сложным и тонким операциям, а ребенка к взрослой жизни.
Мелкая моторика у детей — основа развития таких психических процессов, как внимание, память, восприятие, мышление и речь. Развивать ее важно для детей любого возраста. Почти все, чем занят маленький ребенок (кроме подвижных игр), — это операции с предметами, через которые он не только узнает их свойства и назначение, но и знакомится с миром в целом. Поэтому важно предложить ему большое разнообразие занятий на мелкую моторику.
Давайте посмотрим, что это за занятия и какие игры и игрушки для моторики рук нам пригодятся.
Кстати, фруктовое пюре «Агуша» в упаковке-непроливайке специально разработано так, чтобы малыш мог тренировать мелкую моторику, отвинчивая и завинчивая крышечку и сжимая в руках пюре в мягко шуршащей упаковке.
Развивать мелкую моторику рук у ребенка надо с самого раннего детства. К счастью, это совсем не сложно. Перечислим самые простые и доступные вам средства (в порядке взросления ребенка).
3 месяца: пальчиковая гимнастика
«Сорока-воровка», «Коза рогатая» и другие потешки и стишки, сопровождающиеся движениями рук и пальцев. Начинаем делать с рождения, мягко поглаживая кулачки новорожденного, стараясь осторожно раскрывать их, массировать ладошки и пальчики. Где-то с 3 месяцев можно давать малышу трогать разные поверхности — так будут развиваться тактильные ощущения. Упражнения на пальчиковую гимнастику можно делать всегда и везде, в любое время дня, в любых условиях (в автобусе по дороге в школу, в очереди в поликлинике). Возрастных ограничений нет. Начиная с 2 – 3 лет малыш сможет выполнять движения ручной гимнастики под руководством взрослого, но время от времени будет просить сделать ему «Сороку-воровку». Перечислим другие похожие игры.Игры для развития пальчиковой гимнастики
От 8 месяцев: вкладыши
От 1 года: природные материалы
Предложите ребенку игру «Золушка» — сортировать фасоль, горох, крупные бусины, сухие макароны разного цвета по разным емкостям.
От 1 года: первые навыки самообслуживания
От 2 – 3 лет: творческие занятия на мелкую моторику
Более сложные занятия на моторику
Как видите, значительную часть перечисленных выше занятий довольно просто организовать, они не требуют больших материальных или временных затрат со стороны взрослого, а малышу приносят не только радость, но и несомненную пользу.
Особый случай: а как же левши?
Родители замечают, что малыши до 3 лет могут спокойно пользоваться и правой, и левой рукой. И многих волнует вопрос, какую руку ребенок выберет себе для письма, не надо ли переучивать, если этой рукой окажется левая, и что делать, чтобы этого не допустить.
Лучшее, что мы можем посоветовать: родители, выдыхайте. Вы никак не сможете повлиять на этот процесс (если только речь не идет о насильственном переучивании, что категорически не рекомендовано современными педагогами и детскими психологами).
В наши дни принята точка зрения, согласно которой бороться с леворукостью нельзя: это может привести к повышенной физической и психоэмоциональной утомляемости и к развитию у ребенка таких невротичных проявлений, как, например, тревожность, нервные тики и заикание. Дети могут становиться раздражительными, расторможенными или, наоборот, демонстрировать пониженный фон настроения и хроническую боязнь неудач. Поэтому насильственное переучивание категорически не рекомендовано современными подходами в психологии и педагогике детства.
Возраст выбора руки у детей очень индивидуален. Некоторые внимательные родители замечают, что уже в 7 – 9 месяцев младенец действует преимущественно одной рукой. Некоторые дети не могут определиться почти до школы. Влиять на этот процесс нельзя, ребенок должен сделать самостоятельный выбор. Наблюдения психологов говорят о том, что если ребенок раннего возраста (0 – 3 года) не смог определиться с выбором ведущей руки, то в большинстве случае в 4 – 5 лет стойкое предпочтение одной из рук сформируется.
Поэтому все, что вы, родители, можете сделать, — это продолжать пальчиковую гимнастику обеих рук, не ограничивать ребенка в движении, какую бы руку он ни выбирал для манипуляций с предметами, и любить малыша таким, какой он есть.
Чтобы определить, какая рука у младенца ведущая, по-наблюдайте: какой рукой он тянется к висящим над ним по¬гремушкам, какой берет игрушку, карандаш, складывает пирамидку, держит ложку, бросает мяч и т. д. Детям постарше можно предложить расчесать¬ся (следите, в какую руку он возьмет щетку); похлопать в ладоши так, что¬бы одна из рук была сверху (какой рукой ударные действия выполняются более активно); скрестить пальцы и руки на груди (палец и предплечье какой руки окажутся наверху). Так вы узнаете, какая рука у ребенка ведущая. Но не обязательно выбирать ее в качестве пишущей!
Мы рассказали о том, какую роль в развитии ребенка играет мелкая моторика. Теперь вы знаете, какие занятия, игры и игрушки помогают организовать этот процесс. Желаем вам, чтобы эти занятия приносили вашему малышу и пользу, и удовольствие. Со своей стороны, уважаемые родители, будьте уверены, что вы делаете все возможное для гармоничного развития ребенка, если вы не только стараетесь организовать для него питательную развивающую среду, но и находите время для участия в его играх и общения с ним.
Что такое моторные функции
Мелкая моторика — это скоординированная работа пальцев и кистей рук. Движения имеют короткую амплитуду, целенаправленные, точные. Родители часто слышат о необходимости развивать мелкую моторику. Но зачем? Какой эффект принесут подобные занятия и как их проводить?
Зачем нужно развивать мелкую моторику
Головной мозг человека устроен так, что в двигательном участке зоны речи и проекции кистей находятся рядом. Отсюда и прослеживается взаимосвязь: чем быстрее развиваются движения кисти и пальцев, тем лучше становится речь ребенка. Можно сказать, что моторные навыки играют решающую роль в процессе освоения функций речевого аппарата.
Групповые занятия по развитию мелкой моторики способствуют социализации ребенка. Они проводятся в игровой форме, увлекательны и познавательны. Во время такого обучения дети усваивают модели поведения, социальные нормы и психологические установки. Они получают бесценные навыки воспринимать и обрабатывать информацию, что позже позволит им хорошо учиться в школе.
Повысит успеваемость и каллиграфия, которая просто невозможна без активного развития мелкой моторики. Ребенок с развитой кистью более уверенно держит ручку и сможет вводить все нужные штрихи для написания букв.
Развитие мелкой моторики положительно влияет не только на речь, но и на воображение, когнитивную функцию, наблюдательность, память (зрительную и слуховую). То есть мы можем говорит о всестороннем развитии ребенка с помощью методик воздействия на моторные функции кисти.
Как развивается мелкая моторика
Моторные навыки у пятилетки и грудничка значительно отличаются. Младенцы еще только учатся управлять ручками, имея в арсенале лишь хватательный рефлекс. Позже он трансформируется в целенаправленный жест, который позволит ребенку дотянуться до любимой погремушки, а потом — встать на ноги.
В грудничковом возрасте мелкая моторика развивается за счет тактильного восприятия. Малыш с удовольствием проводит пальчиками по предметам с разной фактурой и учится распознавать информацию, которая передается через ощущения. В это время закладывается мощный фундамент для дальнейшего развития и полноценной жизни, ведь умение кончиками пальцев ощущать фактуру предмета позволяет нам ориентироваться в темноте, играть на музыкальных инструментах и т. д.
Когда стоит приступать к развитию мелкой моторики
С рождения. В течение первого месяца жизни ручки малыша практически постоянно сжаты в кулачки из-за гипертонуса. В течение следующих 2-3 месяцев ладошка постепенно разгибается. Чтобы ускорить этот процесс и снять перенапряжение, следует массировать ручки, уделяя особое внимание ладошкам. Однако не переусердствуйте с разжатием кулачка — делать это нужно легко, без усилий и только если малыш не против.
Потрите ладошку, кисть, согните поочередно пальчики, помассируйте суставы, потрясите ручкой в воздухе. Повторяйте массаж ежедневно в одно и то же время, лучше утром.
Когда малыш научится хватать погремушки или удерживать ваш палец, легонько потяните за него (или игрушку), как бы отбирая. Пусть он учится управлять кистью и тренирует силу захвата. Со временем, когда гипертонус полностью уйдет, можно начать игры с прибаутками: «Ладушки», «Сорока-ворона», «Коза рогатая» и пр. Они не только очень нравятся деткам, но и развивают мелкую моторику — появляются первые целенаправленные движения кистью и пальчиками.
А далее все зависит от фантазии, мотивации и наличия свободного времени у родителей.
Игры для развития мелкой моторики
Известно, что любая наука, поданная в игровой форме, — в радость. И развитие моторных функций не исключение. Советуем чередовать виды деятельности, чтобы ребенку не наскучили занятия, например, один день = одно упражнение. Или же осваивать один вид, пока у ребенка не станет хорошо получаться, а после — взяться за другой.
Какие же игры помогут развить мелкую моторику?
Купите пальчиковые краски, большой лист ватмана и разложите перед ребенком. Покажите ему, как можно рисовать, макая пальчики поочередно в краску и воду, оставлять красочные отпечатки ладошки, делать волны, круги, точки на бумаге. Не беда, если кроха испачкается краской — ее состав совершенно безопасен для кожи. А вот одеться юному художнику лучше во что-то подходящее — отстираются ли пятна краски, неизвестно.
Лепить можно из пластилина, теста, полимерной глины и пр. Существуют целые наборы для лепки разных фигурок и создания объемных картин. Приобщайте к этому занятию всю семью, лепите сюжеты из мультфильмов, разыгрывайте сценки с фигурками персонажей.
Можно приобрести готовые игрушки, книжки со шнуровкой. Они изготовлены из дерева или плотного картона, отличаются разнообразием вариантов крепления шнурков, наличием бусин, стяжек и других элементов. Можно изготовить игрушку-шнуровку самостоятельно. Для этого нужно с помощью дрели пробить в дощечке несколько отверстий и «зашнуровать» их яркими шнурками. В процессе игры дайте задание малышу распутать шнурки до истечения заданного времени.
Смесь из круп разных сортов — отличное обучающее пособие. Ею можно набить небольшую подушечку, которую ребенок будет разминать пальчиками, можно сделать объемную картинку, используя клей, или устроить сухой бассейн для ручек. Также можно смешать два вида круп (например, горох и гречку) и наперегонки отделить один сорт от другого.
Сюда относят аппликации, оригами, скрапбукинг, квиллинг, да и просто вырезание снежинок к новогодним праздникам. Дети обожают возиться с бумагой, это самый «благодарный» материал для поделок. К тому же многофактурный: тисненая, шелковистая, металлик, пористая, матовая, глянцевая бумага, гофрокартон и пр. Во время этих занятий вы будете развивать у ребенка не только мелкую моторику, но и художественный вкус, фантазию, креативность.
Это занятие для более старших детей — от 5 лет. Плести можно украшения, игрушки, декор. Популярные материалы для плетения: бисер, шнурки, бусины, мелкие резиночки. Разработайте вместе с ребенком дизайн аксессуара, нарисуйте цветовую схему. Приурочьте плетение к какой-либо дате. Например, ко дню рождения бабушки, а потом вручите ей оригинальный подарок.
Кроме классических, есть объемные (3d), фактурные (велюр, пробка, дерево, японская бумага), голографические и флуоресцентные пазлы. Размер кусочков и картины определяет сложность работы. Чем она выше, тем сильнее развивающий эффект. Главное, чтобы ребенку был интересен сюжет изображения.
Теневой и кукольный театры
Для игры с тенями не понадобится никаких приспособлений — просто складывайте фигурки с помощью пальцев и разыгрывайте с ребенком сценки. Для кукольного представления понадобится реквизит в виде игрушек, надеваемых на руку. Их можно сшить самостоятельно — в сети достаточно примеров лекал.
Помощь взрослым в приготовлении пищи — очень эффективный метод развития мелкой моторики. На кухне всегда есть чем заняться: лепить что-то из теста, очищать вареные яйца от скорлупы, перебирать ягоды. К тому же помощь маленького поваренка актуальна каждый день и не требует дополнительных затрат времени. Просто усадите ребенка где-то рядом, дайте посильное задание и занимайтесь готовкой.
PsyAndNeuro.ru
Все дороги ведут к моторной коре: психомоторные функции
Моторные vs. психомоторные функции
История изучения психомоторных нарушений с момента своего начала в первых годах XIX-го века представляет собой сложную и запутанную последовательность сменявших друг друга парадигм и концепций. Все началось с Wilhelm Griesinger, впервые представившего концепцию «психомоторных нарушений». Однако его последователи объединяли под этим термином немного разное: Emil Kraepelin – сенсомоторные нарушения, Karl Kahlbaum и August Hoch – психомоторную концепцию кататонии, Gilles de la Tourette – непроизвольные движения, Jean-Martine Charcot и Pierre Marie – двигательные симптомы истерического паралича. Затем Carl Wernicke и Karl Kleist описали так называемые «двигательные» и «циклоидные» психозы как два обособленных эпизодических состояния со своими психомоторными проявлениями. Однако за удивительно малое время – с появлением первых антипсихотиков в 1950-х – концепция подлинно психомоторных нарушений была практически забыта, и «все дороги стали вести» к исключительно моторным нарушениям. Только в 1960-х Karl Leonhard (ученик Karl Kleist) начал возвращать внимание к собственно психомоторным нарушениям.
Несмотря на то, что психомоторные нарушения являются одними из ключевых особенностей таких состояний, как большое депрессивное расстройство (БДР), биполярное аффективное расстройство (БАР) и шизофрения, в общепринятых современных диагностических классификациях (МКБ-10 и DSM-5) делается упор на когнитивные, аффективные и социальные симптомы, но не на психомоторные. В дименсиональной классификации RDoC двигательные симптомы психических заболеваний все же рассматриваются, однако в ней все же делается упор на связанные исключительно с двигательной функцией изменения дофаминергических кортико-стриато-паллидо-таламо-кортикальных моторных путей. В отличие от данных подходов, в нашей работе мы поставили цель возродить концепцию по-настоящему «психо-моторного» в буквальном смысле этого слова, показав специфические психомоторные (а не просто моторные) механизмы.
Что конкретно мы понимаем под термином «психомоторный»? Очевидно, что данное слово состоит из двух частей: «психо» и «моторный». В отличии от редуцирования первого компонента, т.е. «психики», в угоду второму, т.е. «моторному», как это часто происходит, мы постарались непосредственно оценить прямую связь между психическими и двигательными функциями и рассмотреть лежащие в основе данной связи нейробиологические механизмы. На нейрональном уровне психомоторные механизмы обуславливают то, как первичные моторные функции (т.е. дофаминергические субкортикально-кортикальные пути) модулируются немоторными функциями, то есть когнитивными и эмоциональными системами. С психологической точки зрения психомоторные механизмы обуславливают движения тела как результат некой психической активности, что необходимо для взаимодействия с окружением и объектами. Этот взгляд соотносится с первоначальным пониманием «психомоторного», подчеркивающим само взаимодействие аффективных, когнитивных и моторных функций. Как указано в названии нашей работы, мы покажем патофизиологические механизмы, посредством которых аффективные и когнитивные изменения, не связанные с двигательными зонами тем или иным образом (т.е., разными дорогами) приводят к дисфункции моторной коры и, соответственно, к появлению психомоторной симптоматики.
Цель данного обзора
В нашей работе мы стремились возродить традиционное понимание психомоторных феноменов как чего-то большего, чем просто двигательные нарушения. Ведь согласно данным последних исследований, нейрональные и биохимические механизмы, лежащие в основе психомторных нарушений, затрагивают гораздо большее число систем головного мозга, чем одна лишь дофаминергическая базально-таламо-кортикальная моторная петля. Мы построили свой обзор не по традиционной схеме, отталкиваясь от нозологий, а, скорее следуя концепции RDoC, сгруппировали информацию по различным психомоторным синдромам.
В данной работе мы приводим результаты МРТ-исследований БДР, БАР и шизофрении, посвященных поиску нейробиологических коррелятов психомоторных феноменов. В начале мы фокусируемся на том, как именно дофаминергическая субкортикально-кортикальная моторная система модулируется другими нейромедиаторными системами, в частности, серотониновыми путями (субкортикально-кортикальная модуляция). Затем мы описываем, как сенсомоторная сеть (sensorimotor network, SMN) и соответствующие двигательные функции модулируются другими, немоторными, сетями, в частности, сетью пассивного режима работы мозга (default mode network, DMN). Также мы описываем, как общая активность коры влияет на локальную активность моторных отделов коры (т.е. кортико-кортикальную модуляцию).
Субкортикальная модуляция моторной коры
Изменения в ядре шва модулируют активность субкортикально-кортикальных моторных путей
Одним из важных отделов ствола мозга, влияющих на дофаминергическую моторную сеть, является серотонинергическое ядро шва (raphe nucleus, RN). Так как в настоящее время опубликовано достаточно небольшое число работ, посвященных прямому влиянию ядра шва на моторную кору, в данном разделе мы также приводим данные фМРТ исследований самого ядра шва.
Han et al. в своем исследовании изучали функциональную связность в состоянии покоя (resting-state functional connectivity, rsFC (под этим термином понимают временную корреляцию изменения активности различных зон головного мозга; то есть, две зоны считаются более функционально связанными, если паттерны их возбуждения более синхронизированы, при условии, что обе эти зоны являются частями одной функциональной сети – прим. пер.)) ядра шва с остальными зонами мозга у пациентов с БАР и БДР. Оказалось, что при БАР и при БДР наблюдаются противоположные паттерны rsFC ядра шва с остальными субкортикальными регионами, в частности, с таламусом и скорлупой. Кроме того, при биполярном расстройстве rsFC гипоталамуса была повышена, а при депрессии, наоборот, снижена. Эти находки были подкреплены результатами исследования Anand et al., в котором было обнаружено значимое снижение rsFC ядра шва с префронтальной корой и средней поясной извилиной при БДР. Кроме того, показатель rsFC ядра шва с гиппокампом и миндалиной коррелировал с выраженностью депрессивных симптомов. Наконец, Wohlschlager et al. пошли дальше исследования rsFC и изучили спектральные характеристики инфрамедленных колебаний (0,01-0,1 Гц) активности ядра шва и вентральной зоны покрышки (ventral tegmental area, VTA) у пациентов с БДР, не получавших терапию. Было обнаружено, что в обеих зонах происходит существенное усиление более низкочастотной активности, что также прямо коррелировало с выраженностью депрессивной симптоматики.
Все эти данные свидетельствуют, что при депрессии имеют место определенные изменения в самом ядре шва, а также в его связях с субкортикальными моторными зонами (таламусом и базальными ганглиями) и различными немоторными зонами коры. Однако в настоящее время крайне мало исследований, посвященных возможным функциональным изменениям ядра шва и его rsFC, а также серотонинергической дисфункции, при шизофрении. Тем не менее, в указанных выше исследованиях предполагалось, что аномалии функциональных связей ядра шва (как центральной структуры серотонинергической системы) с другими субкортикальными и кортикальными регионами могут являться трансдиагностическими феноменами. Все это оставляет открытым вопрос о связи этих аномалий с моторной функцией и особенно с психомоторными симптомами.
Модуляция дофаминовых субкортикально-кортикальных моторных путей ядром шва и серотонином в здоровом мозге
Влияет ли серотониновое ядро шва на дофаминергические субкортикально-кортикальные пути и моторные функции? Conio et al. на основе данных фармакологических, структурных и функциональных МРТ-исследований продемонстрировали наличие сложных взаимодействий между серотонином и дофамином, а также влияние этих взаимодействий на активность головного мозга. В частности, было показано, что дофаминергическая черная субстанция соединена, в основном, с сенсомоторной сетью (а VTA – с сетью салиентности (salience network, SAN). Однако серотонинергическое ядро шва имеет связи как с сенсомоторной сетью, так и с сетью пассивного режима работы мозга. Помимо различных связей дофаминовых и серотониновых ядер ствола мозга, активность дофаминовых путей приводит к усилению активности SMN, а активность серотонинергических путей, наоборот, к уменьшению активности SMN и усилению активности DMN. Более того, rsFC черной субстанции прямо коррелировали с активностью SMN, а rsFC ядра шва коррелировали с активностью SMN обратным образом. Martino et al. в своем исследовании показали, что у здоровых испытуемых rsFC между таламусом и SMN модулируются функциональными связями как от ядра шва, так и от черной субстанции, но противоположным образом. Иными словами, связи от черной субстанции способствуют большей синхронизации активности между таламусом и SMN, а связи от ядра шва, наоборот, уменьшают эту синхронизацию. Таким образом, на основании этих данных можно утверждать, что серотонин ядра шва и дофамин черной субстанции диаметрально противоположным образом влияют на активность моторных зон коры, в частности, на SMN. Дофаминовые сигналы усиливают активность SMN и ее синхронизацию с активностью таламуса, а серотониновые сигналы, наоборот, приводят к «антикорреляции» SMN и таламуса и снижению активности SMN.
Таким образом, отвечая на вопрос, поставленный в начале раздела, можно утверждать, что ядро шва и серотонин действительно модулируют дофаминовые субкортикально-кортикальные пути. Соответственно, дофаминовые пути от черной субстанции и серотониновые пути от ядра шва можно расценивать не как первично моторные пути сами по себе, а скорее как модуляторы психомоторных функций.
Модуляция дофаминовых субкортикально-кортикальных моторных путей ядром шва и серотонином при депрессии, БАР и шизофрении
Основываясь на данных, полученных при исследовании здоровых испытуемых, можно предположить, что психомоторное торможение, в основе которого лежит сниженная активность SMN, должно быть обусловлено уменьшением rsFC черной субстанции и/или увеличением rsFC ядра шва. Подобные феномены действительно наблюдаются у пациентов с психомоторным торможением в депрессивной фазе БАР. Для таких пациентов характерно уменьшение rsFC таламуса и SMN и черной субстанции с таламусом/базальными ганглиями, а также конкурентное уменьшение rsFC ядра шва с базальными ганглиями/таламусом. Вместе эти паттерны способствуют «отсоединению», то есть, рассинхронизации активности таламуса и SMN, с последующим торможением активности SMN и возникновением психомоторного торможения. Эти находки согласуются с результатами исследования Yin et al., в котором было продемонстрировано снижение кровотока в моторной коре при психомоторном торможении у пациентов с БДР.
Для пациентов с манией, наоборот, характерны практически диаметрально противоположные изменения. У данных пациентов наблюдалось уменьшение rsFC ядра шва с таламусом/базальными ганглиями, а также, в отличие от пациентов с депрессией, rsFC черной субстанции была сохранна. Все вместе это приводит к увеличению rsFC таламуса с SMN, усилению активности SMN и последующей психомоторной ажитации.
Таким образом, данные этих исследований свидетельствуют о наличии реципрокного баланса между дофаминергическими связями базальных ганглиев/таламуса с SMN с одной стороны и серотонинегической модуляцией этих связей ядром шва с другой стороны. Уменьшение активности серотонинергических путей от ядра шва до базальных ганглиев приводит к большей «связанности» талаумса c SMN, что приводит к психомоторному возбуждению. Уменьшение же активности дофаминергических путей от черной субстанции до базальных ганглиев, напротив, уменьшает «связанность» таламуса с SMN и приводит к возникновению психомоторного торможения. Если эти два плеча модуляции связей таламус-SMN, дофаминергическое и серотонинергическое, уравновешены, то психомоторная функция «нормальная», то есть, не ускорена и не замедлена. Если же этот баланс нарушается, то таламус и SMN становятся либо чрезмерно, либо недостаточно функционально связанны, что приводит либо к психомоторному возбуждению (например, при мании), либо к психомоторному торможению (при депрессии). Подробнее см. Рис. 1А.
Рис. 1. Биохимическая и нейрональная модуляция субкортикально-кортикальных и кортико-кортикальных механизмов психомоторных феноменов. А. Модуляция дофаминергической субкортикально-кортикальной моторной цепи ядром шва и серотонином. B. Модуляция сенсомоторной сети (SMN) сетью пассивного режима работы мозга (DMN). С. Модуляция отображения общей активности в SMN. SN – черная субстанция, RN – ядро шва, Thal – таламус.
Модуляция дофаминовой субкортикально-кортикальной моторной петли ядром шва/серотонином и другими нейромедиаторными системами – дименсиональный и транснозологический подход
Следующий вопрос, на который необходимо ответить, звучит следующим образом: можно ли соотнести серотониновую модуляцию моторной петли с различными диагностическими категориями, или, формулируя иначе, можно ли ее соотнести с различными степенями психомоторных нарушений? Своеобразной «лакмусовой бумажкой», способной помочь ответить на данные вопросы, является феномен психомоторного возбуждения при депрессии. Martino et al. отдельно исследовали пациентов в депрессивной фазе БАР с психомоторным возбуждением и сравнивали их с соответствующими пациентами с психомоторным торможением. Оказалось, что у депрессивных пациентов с психомоторным возбуждением наблюдается паттерн, схожий с тем, что имеет место при мании: при обоих состояниях наблюдается усиление rsFC таламуса с SMN, что, соответственно, приводит к усилению активности SMN и психомоторному возбуждению.
Еще одно доказательство дименсиональной и транснозологической природы двусторонней «от ядра шва и от черной субстанции) модуляции активности субкортикально-кортикальной моторной петли следует из результатов недавнего исследования шизофрении. Авторы изучали две группы пациентов с шизофренией – с психомоторным возбуждением и с психомоторным торможением – и сравнивали их соответственно с группами пациентов с БАР в фазе мании (и с психомоторным возбуждением) и в фазе депрессии (с сопутствующим психомоторным торможением). Оказалось, что для пациентов, страдающих шизофренией с психомоторным торможением, характерен почти тот же паттерн изменений таламо-сенсомоторной rsFC, что и для пациентов, страдающих депрессией с психомоторным торможением, то есть, снижение rsFC таламуса с SMN и сопутствующее уменьшение rsFC ядра шва и черной субстанции с базальными ганглиями и таламусом. Аналогичное совпадение наблюдалось и у пациентов, страдающих шизофренией с психомоторным возбуждением. Наблюдаемые у таких пациентов усиление rsFC таламуса c SMN и уменьшение rsFC только ядра шва с базальными ганглиями и таламусом аналогичны соответствующим изменениям у пациентов в маниакальной фазе БАР с психомоторным возбуждением.
Хрестомайтиным примером психомоторного синдрома является кататония, являющаяся по-настоящему трансдиагностическим феноменом. Кататония может встречаться при шизофрении, БАР, БДР и при других заболеваниях. Развитие кататонии является результатом дисфункции сразу нескольких нейромедиаторных систем. Действительно, кататония, в первую очередь, проявляется двигательными нарушениями, связанными с изменениями активности сенсомоторных субкортикально-кортикальных зон. Однако кататония также характеризуется аффективными нарушениями, связанными с изменениями в немоторных зонах коры (например, с нарушениями функционирования лобно-теменных связей), что подчеркивает истинно психомоторную природу этого феномена. Соответственно, наряду с гипоактивацией дофаминергических рецепторов, при кататонии наблюдаются нарушения в других нейромедиаторных системах: гипоактивация серотониновых (5-HT2A) рецепторов, дисбаланс между активностью ГАМКА (гипоактивация) и ГАМКВ (гиперактивация) рецепторов и, вероятно, также гиперактивация глутаматных NMDA-рецепторов. С одной стороны, лоразепам и золпидем (аллостерические модуляторы ГАМКА-рецепторов) усиливают возбудимость ГАМК-ергических ингибиторных сетей в моторной коре и, таким образом, способствуют облегчению симптомов кататонии. С другой стороны, баклофен и вальпроевая кислота могут усиливать активность ГАМКв- и NMDA-рецепторов и, наоборот, усилить выраженность кататонии. Тем не менее, все же существуют некоторые данные о положительном влиянии вальпроевой кислоты, топирамата и карбамазепина на аффективные кататонические симптомы (предположительно, усиливая восприимчивость ГАМК и NMDA). Наконец, клозапин (антагонист 5-HT2A-рецепторов и агонист ГАМКB-рецепторов) компенсирует серотонинергическую гипоактивацию дисбаланс активности ГАМКA-B и, таким образом, согласно некоторым исследованиям, может уменьшать выраженность кататонии.
Другим примером транснозологического психомоторного синдрома служит паркинсонизм (сочетание тремора, ригидности и брадикинезии), являющийся, главным образом, следствием болезни Паркинсона, первично нейродегенеративной по своей природе. Однако явления паркинсонизма могут быть ассоциированы и с другими заболеваниями (например, паркинсонизм может наблюдаться у больных шизофренией). Болезнь Паркинсона, в первую очередь, характеризуется дегенерацией дофаминергических клеток черной субстанции и стриатума, однако было обнаружено, что при данном заболевании также нарушается активность серотонинергической системы. Так, при болезни Паркинсона имеет место снижение количества серотониновых транспортеров в ядре шва, что прямым образом ассоциировано с тяжестью тремора. Кроме того, при болезни Паркинсона затронуты также другие нейромедиаторные системы. Известно, что модуляторы ГАМКергической системы (золпидем и клоназепам), амантадин, антихолинергические препараты и клозапин могут улучшать двигательную симптоматику болезни Паркинсона. У пациентов с шизофренией, страдающих паркинсонизмом, наблюдаются характерные изменения объема серого вещества и активности фронто-таламических/мозжечковых и кортикальных соматосенсорных сетей, не свойственные пациентам без паркинсонизма. Эти факты дают возможность предположить существование восходящей модуляции моторных отделов коры как центрального нейронального механизма возникновения паркинсонизма при шизофрении.
Наконец, психомоторные нарушения могут наблюдаться и при других заболеваниях, в частности, при аутизме. Стоит отметить, что имеются данные об ассоциированных с данным расстройством изменениях активности дофаминергической, серотонинергической (повышенный синтез серотонина), ГАМКергической и глутаматергической систем в моторной и соматосенсорной коре, а также в стриатуме. Соответственно, блокаторы дофаминовых рецепторов, ингибиторы обратного захвата серотонина, мемантин, вальпроевая кислота, арбаклофен и акампросат в некоторых исследованиях демонстрируют эффективность в уменьшении выраженности таких психомоторных симптомов аутизма, как стереотипии, импульсивность и раздражительность.
Все эти результаты ясно демонстрируют, что модуляция ядром шва и серотонином субкортикально-кортикальной моторной петли представляют собой явление, простирающееся за рамки каких-то конкретных нозологических категорий. Она соответствует скорее направленности и выраженности психомоторных нарушений, а не какому-то конкретному диагнозу, являясь, таким образом, по-настоящему дименсиональным и транснозологическим феноменом.
Кортикальная модуляция моторной петли
Модуляция моторной петли другими корковыми сетями
Кора головного мозга включает в себя различные нейронные сети: сеть пассивного режима работы мозга (DMN), сенсорные сети (зрительная, слуховая, соматосенсорная), сенсомоторная сеть (SMN), фронтопариетальная сеть, сеть салиентности, сети внимания и многие другие. Недавние исследования показали, что все эти сети функционально взаимосвязанны. К примеру, DMN и фронтопариетальная сеть противоположности по своей активности: функциональное усиление активности одной прямо приводит к угнетению активности другой и наоборот. Что особенно интересно, SMN также, по-видимому, находится в реципрокных отношениях с другими сетями, в частности, с DMN и сенсорными сетями. В исследовании Martino et al. было продемонстрировано, что увеличение нейрональной вариабельности (вариабельность амплитуды сигнала от определенной популяции нейронов; считается, что чем выше нейрональная вариабельность, тем более активна данная популяция нейронов – прим пер.) в DMN ассоциировано с уменьшением этого параметра в SMN даже у здоровых людей.
Так же, как и в случае с субкортикальной модуляцией, это реципрокное взаимодействие в крайней степени выражено у пациентов с БАР в фазе депрессии и мании. У пациентов в депрессивной фазе наблюдается аномально высокая нейрональная вариабельность в DMN, что, следуя реципрокному механизму, сопровождалось снижением нейрональной вариабельности в SMN. Изменение этих параметров коррелировало с выраженностью симптоматики: чем больше была нейрональная вариабельность в DMN по сравнению с SMN, тем более выраженными были депрессивные симптомы. Интересно, что у пациентов в маниакальной фазе, наоборот, была снижена нейрональная вариабельность в DMN и, соответственно, повышена в SMN. Это также коррелировало с маниакальной симптоматикой: чем больше была вариабельность SMN по сравнению с DMN, тем более выраженные симптомы мании наблюдались у пациента. Стоит подчеркнуть, что именно отношение вариабельностей DMN/SMN коррелировало с тяжестью симптомов, но не абсолютные значения данных показателей сами по себе.
В другом исследовании Northoff et al. исследовали нейрональую вариабельность в SMN и в зрительной сети у пациентов с БАР. Авторы обнаружили, что при мании увеличение вариабельности в SMN сопровождалось уменьшением таковой в зрительной сети. Обратная картина наблюдалась при депрессии: снижение вариабельности в SMN и увеличение таковой в зрительной сети. Авторы связывали этот баланс с «внутренним» и «внешним» восприятием скорости времени. «Внутреннее» восприятие определялось активностью SMN и субкортикально-кортикальной моторной петли, в то время как «внешнее» – сенсорными областями, в том числе, зрительной сетью. Если взять степень нейрональной вариабельности в качестве показателя, отражающего восприятие времени (увеличенная вариабельность свидетельствует о большем изменении активности нейронов за единицу времени и, соответственно, об «ускорении» времени на нейрональном уровне), то можно сказать, что для пациентов с депрессией свойственно замедление «внутреннего» времени, то есть, аномальное «внутреннее замедление» (являющееся следствием уменьшения нейрональной вариабельности в SMN). Для пациентов же с манией, наоборот, характерно субъективное «ускорение» вследствие увеличенной вариабельности в SMN. Вопрос о том, каким образом эти аномалии «внутреннего времени» трансформируются в психомоторные нарушения и трансформируются ли вообще, пока остается открытым.
Данные исследования наглядно демонстрируют, что нейрональная активность в моторной коре и SMN зависит не только от субкортикальных влияний ядра шва и черной субстанции, но и от активности других, немоторных сетей коры. Самым ярким доказательством этого является реципрокное взаимодействие между DMN и SMN, а также модуляция SMN сенсорными сетями. Тем не менее, механизмы, посредством которых подобная реципрокная кортико-кортикальная модуляция ассоциирована с психомоторными функциями, еще только предстоит исследовать.
Модуляция локально-региональной активности моторной коры общей корковой активностью
Традиционно мы измеряем нейрональную активность локально, то есть, в какой-то конкретной области (амплитуда сигнала от области), либо в какой-то конкретной сети (синхронизация между собой различных отделов сети, оцениваемая при помощи rsFC). Однако в дополнение к этим локальным методам существуют также методы, позволяющие оценить активность мозга в общем. Одним из таких методов является определение rsFC между целыми нейронными сетями, например, между DMN и SMN. Кроме того, если взять вместе все межрегиональные и межсетевые связи, можно получить так называемый «глобальный сигнал», оцениваемый при помощи фМРТ. Глобальный сигнал вычисляется как среднее от всех rsFC по всему головному мозгу и отражает степень, в которой синхронизированы между собой различные области и сети, то есть глобальную синхронизацию мозга. Исследования демонстрируют, что степень, в которой та или иная область или сеть синхронизирована с остальными частями мозга, различается у разных отделов. Например, нейрональная активность в SMN более синхронизирована с общей активностью мозга (и, соответственно, демонстрирует больший глобальный сигнал на фМРТ), чем DMN, чьи отделы, по-видимому, работают более обособленно, то есть десинхронизированно (что выражается более низким глобальным сигналом на фМРТ).
В настоящее время имеются сообщения об изменениях глобального сигнала при различных психических расстройствах. Yang et al. продемонстрировали, что у пациентов с шизофренией значимо выше глобальный сигнал по сравнению с пациентами с БАР и здоровыми испытуемыми. Это означает, что общая синхронизация активности между отдельными зонами/сетями мозга аномально высокая у пациентов с шизофренией (однако в другом исследовании Argyelan et al., наоборот, продемонстрировали снижение глобальной синхронизации у пациентов с шизофренией). Более того, было обнаружено, что при шизофрении глобальная активность становится менее синхронизированной с активностью отделов/сетей низкого порядка, особенно сенсорных зон. Напротив, глобальная активность становится более синхронизированной с активностью зон высокого порядка. Wang et al. дополнили эти данные, показав, что синхронизация отдельных сетей с общей активностью мозга является динамическим, изменяющимся во времени, процессом: сначала глобальная активность синхронизируется с сенсорными сетями, затем с DMN, а после уже и с остальными сетями. Эта последовательность синхронизации глобальной активности мозга с отдельными зонами/сетями, по-видимому, нарушается при шизофрении.
В другом исследовании Zhang et al. изучали глобальный сигнал у биполярных пациентов в маниакальной, депрессивной и в эутимной фазах. Было обнаружено, что у пациентов с БАР в депрессивной фазе усилена синхронизация глобальной активности мозга с гиппокампом, что может быть ассоциировано с более частым «вызовом из памяти» автобиографических воспоминаний. Кроме того, оказалось, что у пациентов в мании глобальная активность сильно синхронизирована с активностью моторной коры, что отражает характерную для данных пациентов большую психомоторную активность. Последняя находка особенно подчеркивает, что синхронизация глобальной активности является настоящим психомоторным механизмом: изменения в моторной коре вызывают не связанные с субкортикально-кортикальной моторной петлей изменения общей активности мозга.
Ограничения
У данного обзора имеются следующие важные ограничения. Во-первых, обозреваемые работы сильно отличаются друг от друга по диагностическим группам, подходам к определению психомоторных нарушений и нейровизуализационным техникам. Во-вторых, разнообразие подходов и методик вкупе с небольшим количеством исследований не дали нам возможность провести полноценный ALE-мета-анализ (activation likelihood estimation – подход к мета-анализу нейровизуализационных исследований, заключающийся в определении вероятности того, что выявляемые в однородных экспериментах зоны высокой активности коры действительно совпадают – прим. пер.). В-третьих, в силу разнообразия терминологии, относящейся к концепции «психомоторного», мы могли пропустить часть важных исследований. Исходя из перечисленных выше причин, мы считаем необходимым проведение дальнейших трансдиагностических лонгитудинальных нейровизуализационных исследований психомоторных нарушений с использованием стандартизированных методов.
Заключение
В данном обзоре были показаны различные нейрональные механизмы, лежащие в основе психомоторных симптомов при различных психических заболеваниях. Это является своего рода продолжением классического взгляда на психомоторные синдромы, актуальным в настоящее время, так как было продемонстрировано, что нейрональные и биохимические механизмы возникновения психомоторных нарушений не ограничиваются дофаминовой субкортикально-кортикальной моторной петлей. Мы выявили три трансдиагностических нейробиологических механизма, лежащих в основе психомоторных функций. 1) модуляция серотонином и ядром шва дофаминергической субкортикально-кортикальной моторной петли; 2) реципрокный баланс между сетью пассивного режима работы мозга, сенсомоторной и сенсорными сетями; 3) локальная синхронизация сенсомоторной сети c глобальной активностью головного мозга.
Эти механизмы в основе своей довольно похожи. Во-первых, все три механизма зависит не от каких-то абсолютных значений, а от относительных показателей, то есть, от баланса между какими-либо параметрами. Мы столкнулись с тремя видами нейронного баланса, относящимися к различным уровням проявления психомоторных функций: 1) баланс между rsFC ядра шва и черной субстанции; 2) баланс между активностью сети пассивного режима работы мозга и соматосенсорной сети; 3) баланс между глобальной активностью мозга и локальной активностью соматосенсорной сети. Кроме того, мы выявили различные виды биохимического баланса, например, между дофамином и серотонином, формирующие психомоторные функции посредством модуляции субкортикально-кортикальных и кортико-кортикальных нейронных балансов.
Во-вторых, разобранные нами данные свидетельствуют о дименсиональной и транснозологической природе психомоторных механизмов, имеющих место не только при различных заболеваниях (например, при шизофрении, БАР или депрессии), но и в норме. Соответственно, психомоторные механизмы являются иллюстрацией преимуществ применения дименсионального транснозологического синдромного подхода (как это сделано, в частности, авторами RDoc)
В-третьих, данные примеры демонстрируют континуум здоровых и патологических психомоторных состояний, в которых задействован один и тот же механизм, но проявляющийся в различной степени. В рамках данного континуума норма соответствует средним значениям, в то время как патологические состояния расположены на противоположных концах, что, таким образом, формирует кривую в форме перевернутой буквы U (см. Рис.2)
Рис.2. Перевернутые U-образные кривые континуума различных нейробиологических механизмов психомоторной активности. А. Континуум различных видов баланса между функциональной связностью ядра шва (RN) и черной субстанции (SN) с таламусом (Thal) и его связи с сенсомоторной сетью (SMN), определяющей ее активность. B. Континуум различных видов баланса между активностью SMN и сетью пассивного режима работы мозга (DMN), определяющего уровень активности SMN. C. Континуум различных видов баланса между глобальной активностью мозга (GA) и уровнем активности SMN.
В-четвертых, первернутая U-образная кривая демонстрирует, что именно средние показатели различных видов нейробиологического баланса являются наиболее оптимальными. В отличие от них, крайние формы смещения баланса являются дисфункциональными, приводящими к нарушению психомоторных функций.
В-пятых, с клинической точки зрения психомоторные нарушения могут быть охарактеризованы специфическим набором симптомов, то есть, сочетанием определенных двигательных, аффективных и когнитивных нарушений. Например, психомоторное возбуждение может сопровождаться эмоциональными нарушениями (например, повышенными аффектом) и когнитивными нарушениями (в частности, нарушениями внимания). В то же время психомоторное торможение часто сопровождается негативными эмоциями и усилением внимания на самом себе. Подобные конструкции симптомов позволяют предположить наличие связей между субкортикально-кортикальной моторной системой и немоторными, аффективными и когнитивными, нейронными системами, что подтверждается, например, существованием реципрокных взаимодействий между SMN, DMN и сенсорными сетями.
Наконец, все перечисленные механизмы имеют потенциальное диагностическое и терапевтическое значение. Они могут применяться для ранней диагностики пограничных состояний и манифеста психических заболеваний, служить потенциальными биомаркерами терапевтического ответа и быть мишенями неинвазивных методов стимуляции головного мозга (транскраниальной магнитной стимуляции и др.) Несмотря на то, что при помощи этих методов может проводиться стимуляция разных отделов мозга, все они тем или иным образом повлияют на активность субкортикально-кортикальной моторной петли и уменьшать выраженность психомоторных нарушений. Как и в случае с Римом, все дороги, в конечном счете, ведут к моторной коре.
Автор перевода: Кибитов А.А.