что такое морской паук

Морской паук

На фото — морской паук Nymphon grossipes, представитель очень странной и малоизученной группы членистоногих, систематическое и эволюционное положение которой еще до конца не определено. Несмотря на название, морские пауки (Pycnogonida) не имеют никакого отношения к настоящим паукам, хотя их и рассматривают как рано обособившуюся группу подтипа хелицеровых, куда входят паукообразные и меростомовые, то есть мечехвосты и ракоскорпионы.

Морские пауки — это сравнительно небольшая группа, насчитывающая на сегодняшний момент около 1300 видов. Самая ранняя находка морского паука в виде личинки относится к кембрийскому периоду, также есть описания находок из силурийских и девонских отложений.

Это очень странные, морфологически ни на что не похожие животные, состоящие почти полностью из одних только ног. Тело у них настолько крошечное, что в нем не помещается даже половина внутренних органов, которые у нормальных животных там должны бы быть. Поэтому, например, половая и пищеварительная системы морских пауков находятся целиком в ногах. А ноги их, хоть и роскошные, но довольно хилые из-за слабой мускулатуры, так что морские пауки — существа очень неспешные и минут по 40 могут проводить вообще без движения. Из-за этого на них вырастают мшанки и всякие полипы, а бокоплавы и морские козочки с удовольствием используют эти ходули в качестве субстрата. Особо неторопливые особи даже умудряются попасть в ловушку — они не двигаются так долго, что вокруг их ног успевает обрасти губка. Зато длинные ноги позволяют передвигаться по любому, даже самому мягкому субстрату, и морских пауков можно встретить практически везде, от приливно-отливной зоны до глубоководных местообитаний.

Морской паук Nymphon grossipes. Видно, как на его ногах растут инфузории. Фото: © Александр Семенов, из его книги «Волшебный мир холодных морей»

Жизнь морского паука — это жизнь неспешного донного бродяги. Любая подвижная жертва быстрее этого хищника, и поэтому пищей ему служат преимущественно прикрепленные мягкие организмы вроде гидроидных полипов. На переднем конце тела паука имеется крохотная голова с жестким хоботом и вооруженными клешнями хелифорами. Хобот паук использует, чтобы высасывать полипы, а клешнями он отрывает от жертвы мягкие кусочки, которые затем перевариваются в отростках средней кишки, расположенных в ногах (!). Надо сказать, что у настоящих пауков кишка тоже с боковыми отростками, но они гораздо короче и не заходят в конечности. Кстати, интересно, что у морских пауков отсутствуют какие бы то ни было органы газообмена — считается, что при таком неспешном образе жизни достаточно того крошечного объема кислорода, который всасывается через поверхность тела.

Морской паук Phoxichilidium femoratum. Фото: © Александр Семенов, Беломорская биологическая станция им. Н. А. Перцова

На крошечной голове морского паука находится небольшой глазной бугорок с двумя парами глаз, которые различают свет и тень и, возможно, контуры объектов. С помощью этих глаз паук-самец находит самку, стройные ноги которой заполнены созревающими яйцами, садится на нее сверху и катается на ней, ожидая, пока яйца созреют. Большинство морских пауков раздельнополы, однако известен и один гермафродитный вид — Ascorhynchus corderoi.

Самец морского паука Nymphon grossipes оседлал самку и катается в ожидании созревания яиц. Фото: © Александр Семенов, Беломорская биологическая станция им. Н. А. Перцова

В отличие от других членистоногих, у морских пауков несколько пар половых отверстий, и расположены они на ходильных ногах. После созревания яиц самка откладывает их, и самец тут же оплодотворяет кладку. Затем самец собирает яйца в коконы, скрепляя их студенистым веществом, которое выделяют цементные железы, расположенные тоже на его ногах, и надевает их на специальные яйценосные ножки. Спаривание морских пауков длится от получаса до нескольких часов, а у некоторых видов может продолжаться неделями. После окончания этого неспешного процесса забота о потомстве целиком ложится на плечи самца, причем в буквальном смысле: он носит на себе коконы до самых поздних стадий эмбрионального созревания. Причем за сезон самец может спариваться с несколькими самками, и тогда на его яйценосных ножках будет несколько коконов от разных матерей.

Самец морского паука Nymphon grossipes с коконом. Фото: © Александр Семенов, Беломорская биологическая станция им. Н. А. Перцова

Когда личинки вылупляются, заботливый отец продолжает носить на себе клубок из малышей-протонимфонов, которые питаются и растут за счет запаса желтка из яйца. Удерживаются они на родителе не только с помощью специальных личиночьих ножек, с которыми рождаются, но и благодаря паутине, которую морские пауки тоже умеют делать, но только в личиночной стадии. Паучата остаются с родителем довольно долго, иногда успевают несколько раз перелинять. Вторые и третьи личиночьи ножки постепенно исчезают, а на их месте развиваются пальпы и яйценосные ножки. Однако рано или поздно паучата всё же покидают своего неспешного родителя и начинают питаться на гидроидах как эктопаразиты.

Самец морского паука Nymphon grossipes с клубком паучат. Фото: © Александр Семенов, Беломорская биологическая станция им. Н. А. Перцова

Источник

Что такое морской паук

© Богомолова Е.В., Малахов В.В.

Е.В. Богомолова, В.В. Малахов

Владимир Васильевич Малахов, член-корр. РАН, проф., зав. каф. зоологии беспозвоночных биофака МГУ им. М.В.Ломоносова.
Екатерина Валериевна Богомолова, канд. биол. наук, научн. сотр. той же кафедры.

Самец морского паука Nymphon longitarse, пойманный в Белом море. Фото С.А.Белорусцевой

Схема строения морских пауков на примере самца Nymphon brevirostre
и микрофотография его головного сегмента (вид с брюшной стороны).
Здесь и далее микрофотографии Е.В.Богомоловой

Полость тела в туловище и ногах разделена горизонтальной перегородкой (септой) на спинной и брюшной отделы, в которых гемолимфа движется в противоположных направлениях. Сердечная трубка в поперечном сечении треугольная: спинная сторона представляет собой просто стенку тела, а боковые сходятся и прикрепляются к кишке со спинной стороны. Сердце пикногонид редуцированное, с тонкими стенками без сплошного слоя сократимых элементов и, по-видимому, не играет важной роли в циркуляции гемолимфы. Возможно, гораздо большее значение для ее движения имеет перистальтика кишечника, оплетенного сетью поперечнополосатых мышечных волокон, и колебания горизонтальной септы.

Сложных фасеточных глаз, таких как у ракообразных и насекомых, у морских пауков нет. На спинной стороне головного сегмента находится глазной бугорок с двумя парами глазков, которые способны определять лишь направление и интенсивность света, и еще парой “боковых органов” с невыясненной пока функцией. У глубоководных форм, живущих в полной темноте, глаза, да и сам глазной бугорок обычно редуцированы. Из прочих органов чувств у пикногонид есть щетинки, а также мелкие сенсиллы. Их много на всех участках тела, прежде всего на ногах.

Если чем и напоминают морские пауки наземных, так это способом питания. И у тех, и у других мало пригодных для сбора и измельчения пищи структур: их ротовые аппараты не содержат ни мандибул, ни максилл, которыми обрабатывают пищу ракообразные и насекомые. Настоящие пауки вводят в тело жертвы ферменты и затем поглощают жидкие полупереваренные ткани (наружное пищеварение). Морские же пауки хоботом с Y-образным ртом просто всасывают мягкие ткани беспозвоночных, а переваривают в отростках средней кишки, расположенных в конечностях (!). У настоящих пауков кишка тоже с боковыми отростками, но они никогда не бывают такими длинными, как у пикногонид, и не заходят в конечности.

Пищеварительная система (выделена цветом) морских пауков.

Первичная обработка пищи происходит в глотке (она треугольной формы на поперечном срезе), которая пронизывает весь хобот. Во время питания радиальные и кольцевые мышцы сокращаются, вызывая ритмичное сужение и расширение просвета глотки. В задней ее половине кутикулярная выстилка образует цедильный аппарат, который предназначен для очень тонкого измельчения пищи. Он состоит из многочисленных шипов, расположенных рядами и направленных вперед, ко рту. Шипы перистые: от “ствола” отходят тонкие боковые “бородки”, между которыми остаются промежутки шириной менее 1 мкм. Совокупность шипов и бородок образует сито с очень мелкой ячеей, поэтому в пищевод попадает кашица, не содержащая не только целых клеток жертвы, но даже органоидов (!). Столь тщательное измельчение пищи необходимо для последующего внутриклеточного переваривания внутри отростков средней кишки, которые доходят почти до конца хелифор и ходильных ног. Заканчивается пищеварительная система пикногонид короткой задней кишкой.

Микрофотография хобота N.brevirostre в продольном разрезе.

Сами пикногониды редко служат пищей другим животным. Лишь иногда их доля в содержимом желудков рыб, крабов и креветок бывает столь велика, чтобы можно было говорить об избирательном поедании морских пауков [1].

Морские пауки умеют очищаться от налипших частиц и непрошеных поселенцев, поочередно протаскивая конечности сквозь свернутую в кольцо яйценосную ножку, на последних члениках которой находится “щетка” из крупных перистых шипов. Сильно изгибая эти ножки, пикногониды могут достать до боковых отростков и даже до глазного бугорка. Кроме того, морских пауков, возможно, защищает секрет многочисленных кожных желез. Однако полностью освободиться от эпибионтов они могут только при линьке.

Микрофотография последних члеников яйценосной ножки N.brevirostre.

Помимо очистки поверхности тела (видимо, это их исходная функция), яйценосные ножки пикногонид играют еще одну важнейшую роль: на этих конечностях самцы вынашивают потомство.

Самка откладывает яйца, размеры которых варьируют от 20 мкм ( Halosoma ) и 30 мкм ( Anoplodactylus ) до 200-300 мкм ( Callipallenidae ) и 500-600 мкм ( Chaetonymphon spinosum и Ammothea tuberculata ) [2], и передает их самцу. Он, в свою очередь, оплодотворяет яйца (у морских пауков оплодотворение наружное) и формирует из них “муфты” (коконы) на своих яйценосных ножках, либо погружает ножки в бесформенную массу яиц.

Во время постэмбрионального развития, сопровождающегося линьками, в зоне роста на заднем конце тела личинки закладываются очередные сегменты с конечностями, а затем и брюшко с анальным отверстием. Вторые и третьи личиночные ножки постепенно исчезают, и на их месте развиваются пальпы и яйценосные ножки. Личинки остаются с самцом довольно долго (иногда покидают его лишь после нескольких линек), а затем расселяются и начинают питаться на гидроидах как эктопаразиты. Так проходит развитие у многих видов (в основном из семейств Nymphonidae, Ammotheidae, Pyсnogonidae ) [4, 5].

Личинки N.brevirostre. На яйцевом коконе они удерживаются с помощью паутинных нитей,
а также клешней и специальных прикрепительных ножек.

Для пикногонид из семейства Phoxichilidiidae характерны мелкие (около 50 мкм) протонимфоны без прядильного аппарата, но с удлиненными вторыми и третьими ножками. Прикрепительные приспособления таким личинкам не нужны: они сразу после вылупления оставляют самцов, линяют и проникают в гастральную полость гидроидных или коралловых полипов. Там личинки паразитируют до тех пор, пока у них не появятся все конечности [4, 5]. Возможно, личинки Phoxichilidiidae способны расселяться на значительные расстояния, используя течения (удлиненные ножки помогают им удерживаться в толще воды). Известны находки таких личинок в планктоне [4].

Всего для нескольких видов описан третий вариант развития: протонимфоны паразитируют в мантийной полости двустворчатых моллюсков или трубках седентарных полихет. У таких личинок все ходильные ноги закладываются и развиваются одновременно [5].

Для некоторых семейств пикногонид характерен определенный тип развития, в других семействах встречаются разные варианты. Для нескольких семейств, в основном глубоководных, личинки не описаны, и как проходит их развитие, до сих пор неизвестно [1, 4, 5].

У многих видов морских пауков сезон размножения растянут на несколько месяцев, а у других сравнительно короток. По-видимому, многие формы, живущие у нижней границы литорали, на зиму мигрируют глубже в сублитораль [7]. Жизненные циклы и сезонные миграции у пикногонид изучены очень слабо. То же можно сказать в целом о биологии морских пауков, их функциональной морфологии, физиологии, филогении, палеонтологии. Многие из этих проблем начали разрабатывать только во второй половине XX в.

Возможно, это личинка древнего морского паука.

До сих пор трудно оценить роль пикногонид в морских экосистемах. Между тем численность морских пауков в некоторых районах Мирового океана впечатляюще высока. Так, на литорали и в сублиторали Белого моря с его изрезанными берегами и сильными приливно-отливными течениями развиваются пышные заросли гидроидов. Для морских пауков это очень благоприятные условия. В некоторых местах их численность столь велика, что они должны играть заметную роль в пищевых цепях сублиторальных сообществ, будучи специализированными потребителями гидроидов, которые, в свою очередь, питаются планктоном. Тралы и дночерпатели, опущенные в морях высоких и умеренных широт, в открытых районах океанов, приносят многочисленных пикногонид. Известно, что морские пауки могут образовывать скопления из сотен и тысяч особей. К сожалению, корректной оценкой численности пикногонид, их роли в сообществах зоологи до сих пор не занимались.

1. Arnaund F., Bamber R.N. // Advances in Marine Biology. 1987. V.24. P.1-96.

3. Fahrenbach W.H. // J. of Morphology. 1994. V.222. P.33-48.

4. Богомолова Е.В., Малахов В.В. // Зоологический журн. 2003. Т.82. Вып.11. C.1-17.

5. Bain B.A. // Invertebrate Reproduction and Development. 2003. V.43. №3. P.193-222.

6. Jarvis J.H., King P.E. // Marine Biology. 1972. V.13. P.146-154.

7. Jarvis J.H., King P.E. // Zoological J. of the Linnean Society of London. 1978. V.63. P.105-131.

8. Waloszek D., Dunlop J. // Paleontology. 2002. V.45. №3. P.421-446.

Источник

Морские пауки

Научная классификация

Царство:	Животные
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицеровые
Класс:	Морские пауки
Отряд:	Морские пауки

Латинское названиеPantopoda Gerstaeker, 1862Семейства

Содержание

Синонимы

Внешнее строение

Тело морских пауков состоит из двух отделов (тагм) — сегментированной просомы и маленькой несегментированной опистосомы. Просома может иметь цилиндрическую (Nympnon sp.) или дисковидную (Pycnogonium sp.) форму. Во втором случае оно уплощено в дорсо-вентральном направлении. Длина пантопод 1-72 мм; размах ходильных ног от 1,4 мм до 50 см.

Просома

Просома образована четырьмя (редко 5-6) сегментами, первый и последний из них явно сложные по происхождению и являются результатом слияния нескольких метамеров. Передний «сегмент» принято называть головным отделом. Фронтальная его часть несет мощный вырост — хоботок, на дистальном конце которого располагается Y-образное ротовое отверстие, окруженное тремя хитиновыми губами (одной дорсальной и двумя вентролатеральными), маркирующими три соответствующих антимера, которыми и образован хоботок. Последний может быть разнообразной формы — цилиндрический, конический и пипетковидный со вздутием в проксимальной, центральной или дистальной части. Иногда на хоботке может быть выражена поперечная перетяжка, по которой хоботок может складываться и подгибаться под просому. Природа хоботка не совсем ясна, и вызывает массу споров (см. далее Сегментация).

На дорсальной поверхности головного отдела находится так называемый глазной бугорок. Его форма может быть разнообразной — цилиндрической, конической, уплощенно-конической, нести разнообразные хитиновые выросты и шипы. Внутренняя часть глазного бугорка занята четырьмя простыми глазками. Два из которых смотрят вперед, а два — назад. У ряда видов (например, у Anoplodactylus petiolatus) отмечено, что передняя пара глазков слегка больше по сравнению с задней. У глубоководных форм фоторецепторы редуцированы. При этом сначала исчезают глаза, а потом сглаживается глазной бугорок, вплоть до его полной редукции (Nymphon procerus — глубина обитания от 2500 м до 6000м). Так у представителей Nymphon longicoxa, Heteronymphon sp., которые могут обитать на разной глубине, наблюдается разная степень редукции зрительного аппарата в пределах одного вида. У представителей, обитающих на небольшой глубине, глаза развиты хорошо, но по мере увеличения глубины и уменьшения количества света, пигмент глазков пропадает, глаза становятся мельче, и в конце концов редуцируются окончательно.

Помимо описанных выше структур просома несет ряд членистых конечностей.

Первая пара — хелифоры — крепятся дорсально, по сторонам хоботка, у его основания. Состоят из 2-3 члеников. Первые два членика каждой хелифоры формируют настоящую клешню (Nymphon sp.), внутренний палец которой подвижен, а наружный — неподвижен. В ряде случаев клешня может отсутствовать, и тогда хелифора имеет имеет вид небольшого двучленистого щупика (Achelia sp.). Или же она может вовсе отсутствовать (Pycnogonum sp.). Клешня, если она имеется, может быть вооружены хитиновыми зубцами (Pseudopallene sp.). Кутикула хелифоры заметно толще, чем на других участках тела.

Вторая пара — пальпы — пара небольших конечностей, которые крепятся вентролатерально, у основания хоботка. Количество члеников варьирует от двух до восьми. Как и хелифоры, пальпы могут быть длиннее (Achelia sp.) или короче (Neopallene sp.) хоботка, а также могут подвергаться полной редукции (Phoxichilidium sp., Pallene sp.). Это происходит и у паразитов, и у свободноживущих форм. Причина их редукции неясна. Функционально пальпы являются сенсорными придатками.

Третья пара — яйценосные ножки — членистые придатки, расположенные вентрально, около латеральных отростков, к которым крепится первая пара ходных ног. У ряда видов отражают половой диморфизм. Имеются у самцов всех ныне известных видов, и могут быть в разной степени развиты у самок. Так у самок Phoxichilidium sp. яйценосные ножки отсутствуют вовсе, а у самок Nymphon sp. имеются, хотя могут быть меньше, чем у самца того же вида. Функция этих конечностей — вынашивание яиц и молоди, чем занимается исключительно самец. Помимо этого, яйценосные ножки используются пикногонидами для очистки тела от обрастателей и детрита. Согласно данным московской исследовательницы Богомоловой, последнюю функцию стоит считать первичной для рассматриваемых придатков.

Остальные конечности представлены ходными ногами, которые крепятся к специальным латеральным выростам просомы. Количество их в подавляющем большинстве случаев равно восьми. Однако в фауне Pantopoda встречаются формы с пятью (Pentanymphon sp., Pentapycnon sp., Decalopoda sp.) и шестью (Dodecalopoda sp) парами ходных ног.

Типичная ходная нога состоит из восьми члеников. Обозначаются они следующим образом — три проксимальных членика принято называть «coxae» и присваивать им соответствующие индексы от одного до трех, начиная с проксимального; далее располагается «femur»; следующие два членика обозначает как «tibia» с индексами один и два; предпоследний — «tarsus» и самый дистальный членик — «propodus». Бедренные членики у самок вздуты. В эту часть ноги заходятся выросты гонады. В период размножения яйцеклетки становятся хорошо заметными и приобретают оранжевый или желтый цвет за счет желтка, который они содержат. На втором коксальном членике каждой ходной ноги, или их части располагаются небольшие половые отверстия (гонопоры), которые закрыты специальной крышечкой (оперкулюмом).

Дистальный членик ходной ноги несет несколько коготков, среди которых различают один основной (самый крупный) и несколько придаточных (меньшего размера). С их помощью морской паук может цепляться за окружающие его предметы при перемещении. Помимо этого, коготки позволяют Pantopoda удерживаться на субстрате при сильном течении.

На ходных ногах и на теле морского паука расположены многочисленные волоски. Их число возрастает к дистальным частям члеников. К этим волоскам подходят нервные окончания. Вероятно, эти образования являются механорецепторами.

Среди пикногонид могут попадаться особи, у которых ходные ноги имеют меньший размер и более светлую окраску по сравнению с остальными. По всей видимости, это результат регенерации. Пикногонида, потеряв несколько конечностей, может легко их восстановить. Способность регенерировать конечности — относительно примитивный признак. Так сенокосец, автотомировавший одну из ходных ног, уже не способен регенерировать новую, что является одним из доказательств его высокого уровня организации.

Опистосома

У всех современных пикногонид данный отдел тела несегментирован. Имеет цилиндрическую форму. Чаще всего слегка отогнут на дорсальную сторону. Никаких конечностей не несет. На дистальном его конце располагается анальное отверстие.
Известно, что ископаемые формы, такие как Palaeisopus problematicus и Palaeopantopus maucheri, имели внешне сегментированную опистосому, однако конечностей она уже не несла.

Внутреннее строение

Пищеварительная система

Пищеварительная система морских пауков представлена малодифференцированной сквозной трубкой. Она имеет одну отличительную особенность, уникальную для данной группы — наличие дивертикул, которые являются латеральными выростами кишки. Они заходят в каждую ходную ногу, а часто и хелифоры, пронизывая их иногда до самого последнего членика — проподуса.
В пищеварительной системе принято выделять три отдела — передний, средний и задний. Они отличаются не только морфологически, но и закладываются по-разному в ходе эмбрионального развития. Передний и задний отдел пищеварительной системы закладываются как дериваты эктодермы, а средняя имеет энтодермальное происхождение.

Передняя кишка начинается Y-образным ротовым отверстием, расположенным на дистальном конце хоботка. Специальный мышечный аппарат закрывает ротовое отверстие, когда пикногонида не питается. Далее следует небольшая ротовая полость. Она может быть выражена в той или иной степени. Так у Pseudopallene spinipes эта полость хорошо читается на гистологических препаратах. На хитинизированных стенках располагаются многочисленные кутикулярные выросты, концы которых могут выходить из ротового отверстия. Далее располагаетcя глотка с очень сложным цедильным аппаратом, который образован многочисленными кутикулярными зубцами, дистальные концы которых направлены в стороны ротового отверстия. Они не позволяют крупным частицам пищи попадать в последующие отдела пищеварительной системы. За глоткой следует короткий пищевод, выстланный столбчатым эпителием.

Средняя кишка занимает центральное положение в теле. От её центральной части отходят латеральные выросты — дивертикулы. Никаких специализированных желёз не обнаружено. Стенка этого отдела сформирована однослойным кишечным эпителием. Клетки содержат большое количество гранул, которые красятся бром-феноловым синим и суданом черным B, что указывает на белково-липидную природу содержимого обозначенных вакуолей. Ядра клеток в большинстве случаев плохо различимы. Помимо этого, встречаются клетки, в цитоплазме которых количество везикул не столь велико, ядро хорошо прокрашивается гематоксилином Эрлиха. Клетки могут формировать псевдоподии и захватывать частички пищи.

Задний отдел — самый короткий. Он представляет собой трубку, на дистальном конце которой располагается анальное отверстие. Границу между средней и задней кишкой маркирует мышечный сфинктер.

Пищеварение комбинированное — полостное и внутриклеточное. Многочисленные секреторные клетки выделяют в полость кишки литические ферменты. Кроме этого, отдельные клетки захватывают частички пищи псевдоподиями. Непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие.

Нервная система

Нервная система морских пауков, как и большинства остальных членистоногих, представлена надглоточным ганглием (мозгом), подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой (БНЦ).
Надглоточный ганглий пикногонид представляет собой единое образование, периферическая часть которого образована телами нервных клеток (нейронов), а центральная — их отростками, которые и формируют так называемый нейропиль. Надглоточный ганглий располагается под глазным бугорком, над пищеводом. От дорсальной поверхности мозга отходят два(Pseudopallene spinipes) или четыре (Nymphon rubrum) оптических(зрительных) нерва. Они направляются к глазкам, расположенным на глазном бугорке. Дистальная часть нервов формирует утолщение. Оно может оказаться зрительным ганглием. От фронтальной поверхности отходят еще несколько нервов — один дорсальный нерв хоботка, пара нервов, которые иннервируют глотку, и еще одна пара нервов, которые обслуживают хелифоры.

Подглоточный ганглий — сложный по происхождению нейромер, состоящий как минимум из двух отделов, о чем свидетельствуют особенности иннервации соответствующих конечностей. От его фронтальной поверхности отходит пара нервов, направленных в пальпы, а нервы, отходящие от вентральной поверхности, иннервируют яйценосные ножки. Помимо этого, имеется пара нервов, которая устремляется в хоботок, обслуживая мышцы глотки.

Брюшная нервная цепочка морских пауков состоит из нескольких (от 4 до 6) ганглиев, которые соединены продольными нервными тяжами (коннективами). От латеральных частей каждого такого ганглия отходит крупный нерв, иннервирующий ходные конечности. Последний ганглий у форм с 4 ганглиями в составе брюшной нервной цепочки сложный и состоит как минимум из трех нейромеров. Опистосома иннервируются от последнего ганглия, собственных нейромеров не имеет.

Органы чувств

Зрительный аппарат пикногонид прелставлен четырьмя медианными глазками, расположенными на глазном бугорке. Каждый глазок состоит из пигментного бокала, кутикулярной линзы и клеток ретины. Глаза рабдомного типа, как и у всех остальных членистогих (зрительный пигмент располагается на микровиллярных выростах ретинальных клеток). Детально организация такого глазка была описана M. Heb, R.R.Melzer и U.Smola на примере Anoplodacylus petiolatus (сем. Phoxichilidiidae). Непосредственно под кутикулой располагается слой эпидермы (в старой литературе распространен еще термин «гиподерма»). Очень часто кутикула имеет хорошо выраженные линзовидные утолщения. Под слоем эпидермиса могут залегать слой тапетума, под которым располагаются ретинальные клетки. Апикальная часть каждой ретинальной клетки несет большое количество электронноплотных гликогеноподобных гранул, которые окружены цистернами шЭПР. В средней части рассматриваемой клетки находится ядро с крупным ядрышком и большое количество митохондрий. Базальная часть представлена рабдомом (большим количеством клеточных выростов — микровиллей). От нее же отходит нервный отросток, перфорирующий четыре слоя пигментных клеток и в составе главного зрительного нерв направляется к надглоточному ганглию. Пигментные клетки формируют хорошо выраженную чашу, которая имеет окраску от светло-коричневой до практически чёрной. У ряда форм, обитающих на большой глубине, глазки и глазной бугорок подвергаются редукции.

Зрительный аппарат морских пауков, по всей видимости, не формирует никаких зрительных образов. Пикногониды способны ориентироваться по принципу «свет-тень», различая зоны с разной освещенностью. Согласно исследованиям, представители родов Nymphon sp. и Pycnogonum sp. имеют положительный фототаксис, который сменяется отрицательным, если освещенность превышает пороговые значения (для Pycnogonum litorale — 15 lux).

Особенных дыхательных органов нет.

Кровеносная система состоит из сердца, простирающегося от глазного бугорка до основания брюшка и снабженного 2—3 парами боковых щелей, а иногда одной непарной на заднем конце. Выделительные органы находятся во 2-й и 3-й парах конечностей и открываются на 4-м или 5-м их членике.

Полы раздельны; семенники имеют вид мешков и расположены в туловище по бокам кишечника, а позади сердца соединяются перемычкой; в 4—7-ю пары конечностей они дают отростки, достигающие конца 2-го членика, где на 6-й и 7-й парах (редко на 5 паре) и открываются половыми отверстиями; сходное строение имеют женские половые органы, но отростки их доходят до 4-го членика ног и открываются наружу на втором членике большей частью всех ног; у самцов на четвертом членике 4—7-й пар конечностей имеются отверстия так наз. цементных желез, выделяющих вещество, которым самец склеивает яички, отложенные самкой, в шары и прикрепляет их к своим конечностям третьей пары.

Развитие

Половой диморфизм выражается в различном числе конечностей у полов, а также большем развитии шипов у самца. Яйцо довольно богато желтком, дробление его полное и равномерное или неравномерное, бластодерма образуется путем, сходным с деляминацией; яйцевую оболочку личинка покидает у большинства видов с 3—4 первыми парами конечностей, реже со всеми, и с возрастом после многократных линек постепенно приобретает остальные; личинки некоторых видов паразитируют на гидроидах.

Экология

Пантоподы — исключительно морские членистоногие. Встречаются на разных глубинах (от нижней литорали до абиссали). Литоральные и сублиторальные формы обитают в зарослях красных и бурых водорослей, на грунтах различной текстуры. Тело морских пауков часто используется в качестве субстрата многочисленными сидячими и малоподвижными организмами (сидячими полихетами (Polychaeta), фораминиферами (Foraminifera), мшанками (Bryozoa), инфузориями (Ciliophora), губками (Porifera) и пр.). Периодические линьки позволяют организму избавиться от обрастателей, однако половозрелые (нелиняющие) особи такой возможности не имеют. Для чистки тела используются яйценосные ножки, если таковые имеются.

В естественных условиях морские пауки медленно перемещаются по дну или водорослям, цепляясь коготками, расположенными по одному на последнем членике (propodus) каждой ходной ноги. Иногда морские пауки могут переплывать на небольшие расстояния, двигаясь в толще воды, оттолкнувшись конечностями и медленно ими перебирая. Чтобы опуститься на дно, они принимают характерную позу «зонтика», согнув все ходные ноги на уровне второго-третьего коксального членика (coxa1 и coxa2) на дорсальную сторону.

Морские пауки преимущественно хищники. Питаются они разнообразными сидячими или малоподвижными беспозвоночными — полихетами (Polychaeta), мшанками (Bryozoa), кишечнополостными (Cnidaria), голожаберными моллюсками (Nudibranchia), донными ракообразными (Crustacea), голотуриями (Holothuroidea). В процессе питания пикногониды активно используют хелифоры, на дистальным конце которых располагается настоящая клешня. При этом морской паук не только держит ими добычу, но также может отрывать от нее кусочки и подносить к ротовому отверстию. Известны формы, хелифоры которых подверглись редукции. Это может быть выражено в уменьшении размеров (Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp), исчезновении клешни (Eurycyde sp., Ephyrogymma sp.) и даже полностью (Tanystilla sp.) всей конечности. По всей видимости данная редукция может быть связана с увеличением размеров хоботка (так называемый компенсаторный эффект). Об особенностях питания таких форм ничего неизвестно.

Процесс питания пикногонид родов Nymphon, Pseudopallene несложно наблюдать и лабораторных условиях, однако не стоит забывать, что эти организмы способны к длительному голоданию (до нескольких месяцев) без видимого ущерба для организма. Для поддержания живой культуры морских пауков используются колониальные гидроиды и небольшие актинии в качестве корма.

Также в ряде случаев пикногониды могут быть комменсалами или паразитами. В силу отсутствия четкой границы между этими явлениями, иногда очень сложно понять, какая именно форма отношений связывает организмы. Например, ассоциация пантопод Anoplodactylus ophiurophilus и офиур рода Ophiocoma трактуется Слоаном как пример паразитизма, однако отрицательного действия ни со стороны морского паука, ни со стороны офиуры обнаружено не было. Хотя автор отмечает, что пикногониды концентрируются около ротового отверстия Ophiocoma, и, возможно, часть пищи офиуры достается пикногонидам.

Известен также пример ассоциации морских пауков с голотуриями (Lecythorhynchus hilgendorfi и Holothuria lubrica соответственно). Японский исследователь Хироси Осима характеризует её как пример полупаразитизма. Этот же исследователь описал еще один тип взаимоотношений — между пикногонидами вида Nymphonella tapetis и двустворчатыми моллюсками Paphia philippinarum. В этом случае пикногониды, длина тела которых может достигать 7-10 мм, располагаются прямо в мантийной полости хозяина. Морские пауки могут поедаться хищниками — некоторыми видами рыб и ракообразными, на что указывает содержимое желудков последних.

Все описанные выше элементы поведения и примеры межвидовых отношений относятся исключительно к литоральным и сублиторальным формам. Особенности экологии обитателей батиали и абиссали неизвестны.

Филогения

Группа Pantopoda имеет не вполне ясное таксономическое положение. И существует несколько гипотез на данный счет.

Многие современные исследователи придерживаются этой точки зрения. И это предположение было высказано еще Ламарком в 1802 году, и в начале позапрошлого века он поместил группу Pycnogonides в Arachnida, посчитав их исходно наземными пауками, которые вторично перешли к водному образу жизни. Однако никаких фактических доказательств этому, кроме чисто внешнего сходства, Ламарк не привёл.
Позднее, в 1890 году, Морган, исследуя эмбриональное развитие представителей группы Pantopoda, приходит к заключению, что есть много сходства в развитии наземных пауков и пантопод (например, особенности закладки и развития полости тела — миксоцеля, строения глаз, организации пищеварительной системы — наличие дивертикул). Опираясь на эти данные, он выдвигает предположение о возможности наличия родства между морскими и наземными пауками.

Далее, в 1899 году, Мейнерт указал на возможную гомологию хоботка пикногонид и рострума пауков, а также паутинных желез личинок морских пауков и ядовитых желез арахнид. В дальнейшем появлялись всё новые и новые факты, которые использовались в качестве доказательств родства рассматриваемых групп. И каждый исследователь, чья область интересов прямо или косвенно имела отношение к этой странной и малоизученной группе, считал своим долгом положить в копилку хоть одно доказательство. Так, например, было показано, что тело Пикногонид и современных Chelicerata состоит из небольшого количества сегментов. Кроме того, нервная система характеризуется слиянием ганглиев брюшной нервной цепочки и отсутствием дейтоцеребрума (среднего отдела надглоточного ганглия). Однако следует отметить несостоятельность последнего утверждения. Согласно данным современных нейроанатомических исследований, все представители Chelicerata имеют хорошо выраженный дейтоцеребрум, в отличие от более старых представлений о его редукции. Данный отдел головного мозга иннервирует первую пару конечностей — хелифоры у пикногонид и хелицеры у хелицеровых. Помимо этого, принято гомологизировать конечности пантопод и паукообразных. С этой точки зрения, хелифоры морских пауков соответствуют хелицерам, а пальпы — педипальпам. Количество ходных ног в обеих группах равно восьми. Однако исследователи обходят стороной ряд очевидных проблем. Яйценосные ножки морских пауков не имеют гомологов у паукообразных. Также известно, что в фауне морских пауков встречаются формы с пятью (Pentanymphon sp.) и даже шестью (Dodecalopoda sp.) парами ходных ног, что совсем не вписывается в данную концепцию. Помимо этого, не совсем ясно — какое количество сегментов включала в себя некогда членистая опистосома, несла ли она какие-либо придатки. Очевидно, что морфологическая основа для сближения пантопод с хелицеровыми требует дальнейшей разработки и уточнения. Современное состояние данной гипотезы несколько изменилось. Группа Chelicerata включает в себя две самостоятельные подгруппы — Euchelicerata (Merostomata и Chelicerata s.s.) и собственно Pantopoda. Основанием для этого служат сходство тагмозиса — наличие в составе тела просомы и опистосомы, а также отсутствие антеннул
Помимо морфологических доказательств, были получены молекулярные данные, указывающие на родство пикногонид и хелицеровых. Согласно анализу консервативных генов факторов элонгации EF-1a, EF-2, полимеразы II, 18S и 28S рРНК, 18S и D3 региона 28S рДНК, гистонов H3 и U2 мяРНК, морские пауки — это сестринская группа хелицеровых.

Согласно второй гипотезе, морские пауки принадлежат группе Crustacea. Это предположение также появилось в начале XIX века. Одним из первых сторонников этого предположения был Савигни, который относил пикногонид к ракообразным, предполагая, что хоботок морских пауков гомологичен головному отделу ракообразных. В дальнейшем пикногониды были выделены другим исследователем — Эдвардсом — в отдельное семейство ракообразных — Araneiformes. Одним из основных доказательств этой гипотезы считается внешнее сходство личинки пикногонид (протонимфона) и науплиуса ракообразных. Сторонники этой точки зрения утверждают, что Crustacea и Pantopoda произошли от общего предка, имеющего шестиногую личинку. В дальнейшем этот предок дал начало двум ветвям — современным ракообразным и морским паукам. Первые характеризовались свободноживущей личинкой, обитающей в толще воды (науплиус), а вторые — прикрепленной личинкой, перешедшей к паразитированию на гидроидах (протонимфон). Однако стоит отметить, что конечности науплиуса и протонимфона не гомологичны друг другу. У первого первая пара конечностей представлена одноветвистыми антеннулами (антеннами первыми), вторая и третья — плавательными ногами (будущими антеннами вторыми и мандибулами). У протонимфона первая пара конечностей представлена хелифорами, которые сохраняются и у взрослой особи, а остальные две пары представлены личиночными ногами, которые в ходе развития подвергаются редукции. Таким образом, данная гипотеза имеет лишь историческую ценность как некоторый этап развития представлений о родстве пикногонид с одной из групп членистоногих.

На самом деле данная гипотеза является частным примером первой, однако, несмотря на это, стоит вынести ее на отдельное рассмотрение. В качестве основного доказательства используются элементы сходства шестиногой личинки клещей и протонимфона, а также сходство тагмозиса — наличие просомы и опистосомы. Однако ни первое, ни второе доказательство не могут быть достаточны для принятия данной гипотезы. Клещи являются крайне специализированными, малосегментными хелицеровыми. И с морскими пауками их может объединять только паразитический образ жизни, который характерен для протонимфона и части клещей. В остальном же эти группы не имеют общих апоморфных признаков, которые бы их сближали.

В настоящее время это крайняя точка зрения на данную проблему. Высказана в конце XX века Zrzavy (1998). Опираясь на особенности морфологии и молекулярные данные, автор выделяет отдельную группу Pantopoda в ранге самостоятельного класса, тем самым дав начало спору между сторонниками родства Chelicerata и Pycnogonida и авторами настоящей гипотезы. И вот спустя уже более 10 лет окончательный ответ на вопрос не найден.

Классификация

Известно 6 ископаемых видов пантопод

Современные авторы (Dunlop & Arango, 2005) помещают Pycnogonida или за пределами Arachnomorpha (Хелицеровые + Трилобиты) в качестве базального ствола Euarthropoda или в составе Chelicerata. Эта небольшая группа еще слабо изучена и классификация её не разработана. Известно около 1300 видов и 68 родов, которых объединяют в несколько семейств:

Источник