что такое морфология клетки
МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ
Клетка состоит из сложноорганизованного живого вещества— протоплазмы, разделенного с помощью мембран на цитоплазму и ядро. Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой и состоит из кариоплазмы. Клетка отделена от внешней среды клеточной оболочкой — плазматической мембраной (плазмо-или цитолеммой), которая в животных клетках очень тонкая и видна лишь в электронный микроскоп (рис. 1).
Размеры и форма клеток очень разнообразны. Самые маленькие клетки не превышают нескольких микрометров (малые лимфоциты, клетки-зерна мозжечка), самые большие достигают нескольких сантиметров (яйцеклетки птиц). По форме клетки бывают шаровидные, овальные, кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и т. д. Форма клеток тесно связана с их функцией и с механическим воздействием окружающей среды. Клетки, обладающие амебовидной подвижностью (лейкоциты), способны менять свою форму. Размеры ядра и цитоплазмы обычно находятся в определенных соотношениях, характерных для той или иной ткани и отражающих состояние клетки. У молодых и активно функционирующих клеток ядра бывают обычно крупнее, чем у клеток того же типа, находящихся в покое или стареющих.
Электронная микроскопия показала, что ядро, цитоплазма и клеточная оболочка имеют сложное строение. Они выполняют разнообразные функции. Нормальная жизнедеятельность клетки возможна только при их сохранности и взаимодействии.
Клеточная оболочка — поверхностный аппарат клетки, в состав которого входят: плазматическая мембрана, надмембранный комплекс и субмембранный опорно-сократительный аппарат (рис. 2).
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 1. Схема ультрамикроскопического строения животной клетки:
I — цитолемма: 1 — пиноцитозная вакуоль; 2 — плотный контакт; 3
— десмосома; 4 — контакт по типу замка; 5 —щелевой контакт; 6 — простой контакт; II — цитоплазма; 7 — микроворсинка; 8 —ресничка; 9 — центросома; 10 — микротрубочки; 11 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 — агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть; 13 — аппарат Гольджи; 14 — митохондрия; 15 — лизосома; 16 — фаголизосома; 17 — полирибосомы; 18 — секреторная вакуоль- 19 — включения гликогена; 20 — жировые включения; III — ядро; 21 — кариолемма; 22 — пора; 23 — кариоплазма; 24 — хроматин; 25 — ядрышко; а — вндоцитоз; б — экэоцитоз.
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 2. Строение поверхностного аппарата клетки:
I — надмембранный комплекс (гликокаликс); II — плазмолемма; III — субмембранный комплекс; IV — цитоплазма; 1 — гликопротеиды; 2 — гликолипиды; 3 — фосфолипиды; 4 — холестерин; 5 — интегральные. 6 — полуинтегральные и 7 — периферические белки; 8 — микротрубочки; 9 — микрофиламенты; 10 — билипидный слой.
Плазматическая мембрана — плазмолемма или цитолемма имеет толщину около 10 нм и видна лишь в электронный микроскоп. Цитологические, биологические и физико-химические исследования показали, что она представляет собой белково-липидный комплекс, организованный определенным образом. Количество белков и липидов в плазмолемме по массе почти одинаковое, но мелких липидных молекул при этом оказывается гораздо больше, чем крупных белковых. Молекулы липидов полярны. У них незаряженные гидрофобные хвосты и заряженные гидрофильные головки. В цитолемме они располагаются в два слоя, гидрофобными хвостами друг к другу, а гидрофильными головками наружу. Такие же структуры образуют молекулы липидов и в неживых объектах, располагаясь на поверхности воды. Молекулы липидов, входящие в мембраны, разнообразны и очень подвижны. Вдоль мембраны они могут перемещаться со скоростью более миллиона раз в секунду, образуя как бы вечно подвижное липидное озеро, в котором плавают молекулы глобулярных белков.
Белки мембран являются ферментными, рецепторными и структурными. Они также могут перемещаться в мембране в процессе выполнения функции, в результате чего меняются свойства мембраны и ее функциональная активность. Молекулы белков располагаются в мембране как между молекулами липидов— интегральные белки, так и под ними — периферические белки. А так как молекулы белков гораздо крупнее липидных, интегральные белки выступают наружу, образуя поверхностные слои мембраны. Такая структура
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
плазмолеммы называется мозаичной. В электронном микроскопе она выглядит трехслойной. Два крайних электронно-плотных слоя соответствуют гидрофильным головкам липидных молекул и белковым глобулам, а средний электронно-прозрачный слой — гидрофобным концам липидных молекул. Мембраны такого строения принято называть элементарной биологической мембраной.
Надмембранный комплекс (гликокаликс) — в основном углеводной природы. Представлен он полисахаридами, образующими с белками мембраны сложные соединения — гликопротеиды, а с ее липидами — гликолипиды. Длинные ветвящиеся углеводные концы молекул гликопротеидов и гликолипидов соединены в вязкий желеобразный надмембранный чехол толщиной 3—4 нм, который служит своеобразной межклеточной смазкой, склеивающей клетки между собой. В нем снижается скорость диффузии различных веществ, определенным образом располагаются ферментные комплексы, принимающие участие во внеклеточном расщеплении высокополимерных веществ. Особенно хорошо развит полисахаридный слой в кишечном эпителии, где очень активны процессы пристеночного (внеклеточного) пищеварения и всасывания. Считается, что надмембранный комплекс выполняет рецепторную функцию, в том числе и тканевой совместимости, функцию «узнавания» клетками друг друга, так как благодаря разнообразию химических связей молекул углеводов «рисунок» поверхности клеток тканеспецифичен и даже индивидуален. Он может приводить в действие иммунные механизмы.
Субмембранный комплекс сосредоточен в кортикальном слое цитоплазмы, прилежащем в плазмолемме и тесно с ней связанном. Представляет специализированную периферическую часть опорно-сократительной системы клетки. Состоит из белков, собранных в нитевидные структуры разной величины: микрофиламенты (диаметром 5—7 нм), микрофибриллы (около 10 нм) и микротрубочки (диаметром 20—22 нм). Все они вступают друг с другом в сложные химические и структурные связи, образуя терминальную сеть. Среди белков терминальной сети основными являются актин, миозин, тубулин, динеин и некоторые другие. Они образуют системы, способные к скольжению, взаимному перемещению, в результате чего перемещаются структуры плазмолеммы, связанные с этими системами, то есть осуществляется движение клетки и ее частей. Субмембранный комплекс принимает участие в рецепции, трансмембранном транспорте, стабилизирует белки плазмолеммы и осуществляет их направленное (координированное) перемещение.
Функции плазмолеммы. Плазмолемма вместе с над- и субмембранным комплексами осуществляет многообразные функции: барьерную, транспортную, рецепторную, двигательную, межклеточных взаимодействий и др.
Барьерная функция, проникновение веществ в клетку. Плазмолемма,
одевая клетку, отграничивает ее от внешней среды, в результате чего вещества внутрь клетки проникают избирательно. С помощью диффузии проникает в клетку и из клетки лишь вода и некоторые растворенные в ней газы. По градиенту концентрации (пассивным транспортом) перемещаются некоторые ионы и мелкие органические молекулы, особенно жирорастворимые. Против
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
градиента концентрации (активным транспортом) поступает большинство ионов, мелких молекул неорганических и органических веществ (соли, сахара, аминокислоты и др.). Процессы активного транспорта происходят с затратой энергии. В нем принимают участие все элементы поверхностного аппарата клетки. Макромолекулы, их агрегаты и более крупные частицы поступают в клетку благодаря эндоцитозу. При этом частица сначала адсорбируется на мембране клетки, затем окружается ею и отшнуровывается от мембраны с образованием вакуоли. Содержимым вакуоли будет захваченная частица, а ее стенкой — участок плазмолеммы. Если поглощаются более мелкие частицы и растворы, говорят о пиноцитозе, если более крупные — о фагоцитозе. Процесс выведения из клетки крупных частиц, заключенных в вакуоль, называется экзоцитозом. При этом стенка вакуоли встраивается в плазмолемму и становится ее частью, а содержимое изливается наружу.
Рецепторную функцию клетка выполняет с помощью специальных белков плазмолеммы и элементов гликокаликса (надмембранного комплекса). Рецепторы клетки разнообразны и многочисленны, что позволяет клеткам осуществлять взаимные контакты, реагировать на биологически активные вещества, осуществлять иммунные реакции и т. д.
Движение плазмолеммы осуществляется с помощью субмембранного комплекса, в котором скапливаются микротрубочки и микрофиламенты. При передвижении лейкоцитов, в процессе пино-, фагоцитоза и других формах движения клетки происходит перераспределение опорно-сократимой системы субмембранного комплекса и осуществляется движение клетки и ее частей.
Межклеточные контакты — соединения клеток, особенно распространены в эпителиальных тканях, где клетки плотно прилежат друг к другу, но имеются и между клетками других тканей. В образовании межклеточных контактов принимают участие все слои клеточной оболочки (поверхностного аппарата клетки). Межклеточные контакты неоднородны по структуре и функции. В зависимости от особенностей строения и функционального назначения различают следующие виды контактов: 1) простой контакт— клетки прилежат друг к другу, но между ними сохраняется щель 15—20 нм. Такой контакт широко распространен в различных органах и тканях; 2) зубчатый контакт, или контакт по типу замка, — плазмолеммы клеток образуют выпячивания, входящие во впячивания соседних клеток. Этот тип соединения способствует креплению клеток в единый пласт и характерен для эпителиев; 3) десмосома, или зона слипания, — сложноорганизованный участок двух соседних клеток, предназначенный для плотного скрепления клеток. Десмосомы широко распространены в покровном эпителии, но имеются также в железистом, почечном, кишечном эпителиях, в гладкой и сердечной мышечных тканях; 4) плотный (замыкающий) контакт — зона плотного прилегания клеток, в которой происходит слияние их мембран. Плотный контакт обычно окаймляет апикальные полюсы клеток, изолирует внутреннюю среду организма от внешней и распространен в эпителиях, особенно в кишечном; 5) щелевой контакт — особый тип соединения клеток, способствующий прове-
Глава III. Морфология клетки. Цитоплазма. Клеточное ядро
Благодаря разработке новых методов цитологического исследования (люминесцентной микроскопии, цитофотометрии, авторадиографии и др.), а особенно в результате использования для изучения клетки электронного микроскопа, знания о ней резко обогатились. Электронный микроскоп не только дал возможность уточнить тончайшее строение клеток и их ранее известных органелл (органоидов), но и выявил новые, до тех пор не известные структурные элементы.
Вопрос о наличии мембраны вокруг клетки долгое время был спорным, причем большая часть ученых склонялась к тому, что подобная, невидимая в обычный микроскоп перепонка отсутствует. Явления проницаемости внутрь клетки одних веществ и непроницаемости других они объясняли не характером тончайшей структуры нежного поверхностного слоя клетки, а исключительно состоянием ее живого вещества в целом. Электронный микроскоп разрешил этот давний спор в пользу сторонников мембранной теории, хотя и не умалил значения работ, показавших важнейшую роль состояния протоплазмы в процессе поступления тех или иных веществ в клетку.
Было обнаружено, что клеточная мембрана во многих случаях образует разного рода лабильные и стабильные выпячивания и впячивания. Постоянные многочисленные пальцевидные выросты мембраны на свободной поверхности некоторых клеток получили наименование микроворсинок. Они являются приспособлением к увеличению поверхности соприкосновения клетки с наружной средой. Так, например, клетки тонкого кишечника обращены микроворсинками в просвет кишки (рис. 10Б и 11В) и через них происходит всасывание переваренных продуктов пищи. Благодаря наличию микроворсинок всасывающая поверхность клеток оказывается увеличенной в тысячи раз.
Встречается еще один вид взаимоскрепления клеток, обозначаемый как интердигитация. Расположенные рядом клетки образуют навстречу друг другу пальцевидные выросты плазмолеммы, входящие в промежутки между противоположными (рис. 14-3).
Прочные скрепления между клетками образуются при помощи десмосом (соединяющих телец). Эти расположенные друг против друга уплотненные участки плазмолеммы имеют овальную форму диаметром около 0,5 мк (рис. 14-4).
До сих пор еще не выяснено, имеется ли цементирующее вещество между соседними клетками. Большая часть исследователей считает, что между клетками находится щелевидное пространство, по которому циркулирует тканевая жидкость, тканевая лимфа.
Благодаря электронному микроскопу в клетке между ее органоидами в гиалоплазме (матриксе цитоплазмы) были открыты новые структуры, состоящие из мембран, а точнее целая система канальцев с местными расширениями (цистернами), пронизывающая все клеточное тело наподобие трехмерной сети. На срезе эти канальцы обычно поперечно или косо перерезаны (рис. 10Б-3 и рис. 13-6). За сходство с сетью данную циркуляторную систему клетки назвали цитоплазматическою сетью, или эндоплазматическим ретикулумом. В отдельных местах стенки канальцев эндоплазматического ретикулума непосредственно переедят в плазмолемму, и таким образом циркуляторная система оказывается связанной со средой, окружающей клетку, откуда в нее непосредственно могут поступать различные вещества.
Некоторые ученые сравнивают эндоплазматический ретикулум с сосудистой системой нашего тела. Согласно их мнению, по эндоплазматическому ретикулуму непрерывно циркулирует жидкость с различными растворенными в ней веществами, участвующими в метаболизме клетки, подобно тому как по кровеносным сосудам циркулирует кровь, несущая каждой клетке нашего тела необходимые для ее жизнедеятельности вещества.
Мембраны, образующие стенки эндоплазматического ретикулума, имеют толщину 40 Å, хотя могут достигать и 75 Å. Их толщина, как и общая конструкция эндоплазматического ретикулума, в разных клетках различна. Просвет канальцев варьирует в очень больших пределах от 700 до 5000 Å.
Рибосомы, или гранулы Палада, построены из двух субъединиц, отличающихся размерами. Они состоят наполовину из белка и наполовину из рибонуклеиновой кислоты, за что и получили наименование рибосом. Каждая из субъединиц рибосом представляет собой одну нитевидную молекулу рибонуклеопротеида (РНП), свернувшуюся в шарик (глобулу). Из всех разновидностей РНК клетки рибосомальная обладает наибольшим молекулярным весом и на ее долю приходится почти 9 /10 всей клеточной РНК.
В гладком ретикулуме также протекают синтетические процессы, но они связаны с продукцией не белка, а углеводов и липидов.
В настоящее время установлено наличие скрученной нити ДНК, лежащей в центральной светлой зоне матрикса вдоль митохондриев. Митохондрии в процессе активной деятельности снашиваются, срок их существования измеряется несколькими неделями. Новые митохондрии возникают путем отпочкования от материнских, что связывают с наличием в этих органоидах собственной ДНК. Однако имеются описания развития митохондрий из выпячиваний плазмолеммы или канальцев эндоплазматического ретикулума, отрывающихся от них и постепенно приобретающих структуру данных органоидов.
Электронный микроскоп подтвердил теорию Д. Н. Насонова об основном функциональном значении аппарата Гольджи как органоида клетки, в котором происходит аккумуляция синтезируемых и резорбируемых продуктов. По современным представлениям, синтезированный на рибосомах гранулярного ретикулума белок поступает в итоге в пластинчатый комплекс, где постепенно накапливается и оформляется в виде плотных гранул секрета, по-видимому, в результате потери им воды осмотическим путем. Исходя из этого, пластинчатый комплекс называют «упаковочным цехом» клеточной фабрики, вырабатывающей продукт по описанному «конвейеру».
Центросфера переходит непрерывно в окружающую цитоплазму, в ней не встречаются ни митохондрии, ни рибосомы.
Как уже отмечалось в предыдущей главе, клеточный центр, представленный расходящимися к полюсам делящейся клетки центриолами, является той осью, вдоль которой строится митотический аппарат. На основании трубчатого строения нитей митотического аппарата и сходства их диаметра с диаметром трубочек центриол была высказана мысль о непосредственном образовании нитей веретена центриолярными трубочками. Было установлено, что митотический аппарат на 9 /10 состоит из белков (а это составляет приблизительно 1 /10 всего клеточного белка), причем к моменту его построения все необходимые белковые молекулы уже имеются в цитоплазме. Их сборка в нити веретена осуществляется центриолами.
Реснички, встречающиеся на свободной поверхности клетки, одеты плазмолеммой, а в их матриксе залегают 2 центральные непарные фибриллы-трубочки и 9 пар периферических. В жгутиках сперматозоидов имеется еще 9 непарных мелких добавочных фибрилл, связанных тончайшими нитями с основными.
Корневые нити реснитчатого конуса, основанием которому служат базальные тельца (рис. 10А), под электронным микроскопом имеют поперечную исчерченность, что присуще структурам белковой природы. Базальные тельца, как показал химический анализ, состоят наполовину из белка. В них обнаружены РНК (2%) и ДНК (3%), чем объясняется их способность к самовоспроизведению.
Как показали электронномикроскопические исследования, захват клеткой фагоцитируемых частичек обычно происходит путем впячивания под ними плазмолеммы и последующего смыкания ее краев над частичками, погрузившимися в цитоплазму. После отрыва от плазмолеммы ее участка, одевающего фагоцитированную частичку, возникает фагосома, свободно лежащая в цитоплазме. Фагосомы могут возникать также в результате образования клеткой псевдоподий (ложноножек) и постепенного активного захвата ими фагоцитируемой частички. В итоге образуется такая же фагосома, окруженная мембраной (участком плазмолеммы) и погруженная в цитоплазму.
Лизосомы, сливаясь с фагосомами, образуют пищеварительные вакуоли, в которых фагоцитированные частички подвергаются действию протеолитических ферментов, внесенных в пищеварительную вакуоль лизосомой.
Поверхности контакта между ядром и цитоплазмой могут увеличиваться благодаря впячиваниям или выпячиваниям ядерной оболочки (рис. 18Б). С ядерной оболочкой, точнее с наружным ее листком, связывают новообразование канальцев и цистерн эндоплазматического ретикулума. В то же время возникновение заново ядерной оболочки, резорбирующейся в поздней профазе митоза и восстанавливающейся в телофазе, происходит, как считают, за счет везикулярного материала, берущего начало от эндоплазматического ретикулума.
Ядрышки возникают в телофазе митоза на хромосомах, обладающих «спутником», непосредственно в месте вторичной перетяжки на нити, соединяющей хромосому со спутником (рис. 20). Потому число ядрышек в клетке оказывается равным количеству хромосом спутниками. На политенных гигантских хромосомах двукрылых было установлено, что ядрышки продуцируются определенными дисками хромосом.
Примерно 20 лет тому назад была высказана идея, что нитчатые структуры ядрышка, когда оно исчезает в профазе митоза, концентрируются на хромосомах, располагаясь о поверхности хроматид. В анафазе, когда хроматиды расходятся по дочерним клеткам, фибриллярные элементы ядрышка оказываются распределенными поровну между ними. На стадии телофазы эти нитчатые структуры ядрышка объединяются с хромосомой в клубок. Затем восстанавливается нормальная структура ядрышка путем новообразования его второго нефибриллярного компонента при участии ядрышкового организатора, недавнее время этот цикл изменений ядрышка в процессе митоза был подтвержден и схематизирован на основании новых данных. Согласно указанной схеме, фибриллярное предъядрышко формируется в области ядрышкового организатора и при его участии начинает синтезировать р-РНК, строить рибосомы и накапливать гранулярный компонент. В итоге восстанавливается типичная структура нуклеолонемы.
Соединяясь в пары (или четверки), хромонемы образуют хроматиды. В хромосоме большие спирали хроматид располагаются параллельно друг другу. На рис. 21Б представлена одна из новых предложенных моделей хромосомы, образованной 4 хромонемами, то есть 2 хроматидами. Как выяснилось с помощью электронного микроскопа, хромосомы лишены оболочки.
Была высказана идея, получившая широкое распространение, что хромосомы, все более раскручиваясь в телофазе, переходят в интерфазу в деспирализованном виде и потому становятся неразличимыми. В профазе нитевидные хромосомы вновь начинают спирализоваться, и в метафазе плотность витков большой спирали достигает своего максимума. Из-за тесного прилегания друг к другу витков большой спирали закрученность хромосом на данной стадии митоза маскируется. Усиление спирализации и увеличение плотности залегания витков приводит к укорочению хромосомы до 1 /12 и даже в некоторых случаях до 1 /25 по сравнению с их длиной в профазе. Витки спирали начинают расходиться в анафазе, и тогда на некоторых объектах опять удается увидеть спирализацию хромосом. Обнаруживаемые на хромосомах хромомеры считают особенно резко спирализованными участками хромосом.
Однако не все клетки даже активно пролиферирующих тканей постоянно находятся в состоянии митотического цикла, то есть в процессе митоза или подготовки к нему. Закончив митоз, они могут сразу же выйти из митотического цикла и приступить к дифференцировке и функционированию. Это состояние пролиферативного покоя обозначают как период G0 или стадия R1. Клетки могут выйти из митотического цикла и после синтетического периода, в этом случае они обладают удвоенным количеством ДНК. Клетки, еще не очень далеко зашедшие по пути дифференцировки, не потерявшие способности к дедифференцировке и пролиферации, могут под влиянием цитогенетического воздействия возвратиться к митотическому циклу. Клетки, находившиеся на стадии R2, то есть вышедшие из митотического цикла в премитотическом периоде, уже после возвращения к нему вступают в митоз. Интерфазу клеток, находящихся в митотическом цикле, называют аутосинтетической. Гетеросинтетической интерфазой обозначают состояние клеток в пролиферативном покое. Соматические клетки, о которых была речь, содержат в интерфазе, по сравнению со зрелыми половыми (сперматозоидами и яйцеклетками), двойное диплоидное количество ДНК.
В результате редупликации молекул ДНК удваивается количество элементарных хромосомных нитей. При наличии 2 хромонем в анафазных хромосомах, а следовательно, и в телофазе митоза и в постмитотическом периоде митотического цикла, в постсинтетическом периоде, а затем в про- и метафазе следующего митоза их будет 4.
На основании данных электронной микроскопии новообразование ядерных оболочек в дочерних клетках чаще всего связывают с эндоплазматическим ретикулумом. Считают, что оболочка ядра возникает из уплощающихся и сливающихся вместе пузырьков эндоплазматического ретикулума.
Одним из результатов эндомитоза является политения, о которой была речь во второй главе, когда говорилось о гигантских хромосомах в ядрах слюнных желез двукрылых.
Известно, что существует постоянство отношений между объемом ядра и цитоплазмы. Так называемое ядерно-цитоплазменное отношение различно у организмов разного вида и в разных тканях. Полиплоидия соматических клеток приводит к соответствующему увеличению размеров клеточного тела. В результате повторных эндомитозов возникают гигантские полиплоидные клетки. Полиплоидные клетки являются физиологически более работоспособными и в этом отношении представляют преимущества для тканей и органов, в которых они встречаются. Возникновение полиплоидных клеток в тканях можно вызвать специальными воздействиями, например, радиационным излучением. В настоящее время метод полиплоидизации широко используют в сельскохозяйственной практике с целью повышения продуктивности разных культур (сахарной свеклы, винограда и др.).
Полиплоидия может выражаться и в двуядерности либо многоядерности клеток. Исследования, проведенные после открытия эндомитоза, показали, что картины амитоза обычно связаны с разделением ядра в полиплоидных клетках, которое может сопровождаться и перетяжкой клеточного тела. Суммарное количество ДНК в подобных двуядерных клетках или возникающих из них двух одноядерных, соответственно кратно увеличено, причем дезоксирибонуклеиновая кислота может быть распределена между ядрами с разной степенью неравномерности. По-видимому, при наличии в ядре нормального количества ДНК клетка, образовавшаяся таким способом, может далее размножаться митозом.
Образование дву- или многоядерности, осуществляющейся путем перешнуровки материнского ядра, академик А. А. Заварзин рассматривал как процесс приспособительного характера, ведущий к увеличению поверхности взаимодействия между ядром и цитоплазмой и способствующий функциональной активности клетки. Что же касается тех видов амитоза, которые получили наименование фрагментации и почкования, то они оказались свойственными лишь отмирающим клеткам.
Таким образом, на основании всей совокупности известных данных амитоз не может рассматриваться как полноценная форма клеточного деления.
Сопоставление по целому ряду признаков митоза, эндомитоза и амитоза приводится в таблице 1.
Таблица 1. Сравнительная характеристика митоза, эндомитоза и амитоза в соматических тканях позвоночных (по В. Я. Бродскому, 1966)