что такое моноцистронный принцип организации транскрипции
Матричная РНК
Ма́тричная рибонуклеи́новая кислота́ (мРНК, синоним — информацио́нная РНК, иРНК) — РНК, отвечающая за перенос информации о первичной структуре белков от ДНК к местам синтеза белков. мРНК синтезируется на основе ДНК в ходе транскрипции, после чего, в свою очередь, используется в ходе трансляции как матрица для синтеза белков. Тем самым мРНК играет важную роль в «проявлении» (экспрессии) генов.
Длина типичной зрелой мРНК составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч нуклеотидов. Самые длинные мРНК отмечены у (+)оц РНК-содержащих вирусов, например пикорнавирусов, однако следует помнить, что у этих вирусов мРНК образует весь их геном.
ДНК нередко сравнивают с чертежами для изготовления белков. Развивая эту инженерно-производственную аналогию, можно сказать, что, если ДНК — это полный набор чертежей для изготовления белков, находящийся на хранении в сейфе директора завода, то мРНК — временная рабочая копия чертежа, выдаваемая в сборочный цех.
Гипотеза о значении РНК в синтезе белков была высказана Торбьёрном Касперссоном (Torbjörn Caspersson) на основе исследований 1937—1939 гг., в результате которых было показано, что клетки, активно синтезирующие белок, содержат большое количество РНК. Подтверждение гипотезы было получено Юбером Шантренне (Hubert Chantrenne).
Содержание
«Жизненный цикл» мРНК
Транскрипция
Транскрипцией называют процесс копирования генетической информации с ДНК на РНК, в частности на мРНК. Транскрипция осуществляется ферментом РНК-полимеразой, строящей, согласно принципу комплементарности, копию участка ДНК на основании одной из цепей двойной спирали. Этот процесс как у эукариот, так и у прокариот организован одинаково. Основное различие между про- и эукариотами состоит в том, что у эукариот РНК-полимераза во время транскрипции ассоциируется с мРНК-обрабатывающими ферментами, поэтому у них обработка мРНК и транскрипция могут проходить одновременно. Короткоживущие необработанные или частично обработанные продукты транскрипции называются пред-мРНК; после полной обработки — зрелая мРНК.
Обработка эукариотической пред-мРНК
В то время как мРНК прокариот (бактерий и архей), за редкими исключениями, сразу готовы к трансляции и не требуют специальной обработки, эукариотические пре-мРНК требуют более интенсивной обработки. В процессе сплайсинга из пре-мРНК удаляются не кодирующие белок последовательности (интроны), на 5′ конец молекулы добавляется специальный модифицированный нуклеотид (кэп), на 3′ конец добавляются несколько аденинов, так называемый полиадениновый хвост. Кэп узнаётся факторами инициации, белками, отвечающими за присоединение к мРНК рибосомы, полиадениновый хвост связывается с со специальным белком. Обычно эти посттранскрипционные изменения мРНК эукариот обозначают термином «процессинг мРНК». Полиаденилирование необходимо для транспорта большинства мРНК в цитоплазму и защищает молекулы мРНК от быстрой деградации (увеличивает время их полужизни). Лишенные поли-А участка молекулы мРНК (например, вирусные) быстро разрушаются в цитоплазме клеток эукариот рибонуклеазами.
Сплайсинг
Транспорт
Трансляция
Поскольку прокариотическая мРНК не нуждается в обработке и транспортировке, трансляция рибосомой может начаться немедленно после транскрипции. Следовательно, можно сказать, что трансляция у прокариот совмещена с транскрипцией и происходит ко-транскрипционнно.
Эукариотическая мРНК должна быть обработана и доставлена из ядра в цитоплазму, и только тогда может быть транслирована рибосомой. Трансляция может происходить как на рибосомах, находящихся в цитоплазме в свободном виде, так и на рибосомах, ассоциированных со стенками эндоплазматического ретикулума. Таким образом, у эукариот трансляция не совмещена напрямую с транскрипцией.
Регуляция трансляции
Так как у прокариот транскрипция совмещена с трансляцией, прокариотическая клетка может быстро реагировать на изменения в окружающей среде путём синтеза новых белков, то есть регуляция происходит, в основном, на уровне транскрипции. У эукариот из-за необходимости в редактировании и транспорте мРНК ответ на внешние стимулы занимает больше времени. Поэтому их синтез белка интенсивно регулируется на посттранскрипционном уровне. Не всякая зрелая мРНК транслируется, поскольку в клетке существуют механизмы регуляции экспрессии белков на пост-транскрипционном уровне, например, РНК-интерференция.
Разрушение
Строение зрелой мРНК
Зрелая мРНК состоит из нескольких участков, различающихся по функциям: «5′ кэп», 5′ нетранслируемая область, кодирующая (транслируемая) область, 3′ нетранслируемая область и 3′ полиадениновый «хвост».
5′ Кэп
5′ кэп (или кап) (от англ. cap — шапочка) — это модифицированный гуанидиновый нуклеотид, который добавляется на 5′ (передний) конец незрелой мРНК. Эта модификация очень важна для узнавания мРНК при инициации трансляции, а также для защиты от 5’нуклеаз — ферментов, разрушающих цепи нуклеиновых кислот с незащищённым 5′-концом.
Кодирующие области
Кодирующие области состоят из кодонов — следующих непосредственно друг за другом последовательностей из трёх нуклеотидов, каждая из которых соответствует в генетическом коде определённой аминокислоте или началу и концу синтеза белка. Кодирующие области начинаются со старт-кодона и заканчиваются одним из трёх стоп-кодонов. Считывание последовательности кодонов и сборка на её основе последовательности аминокислот синтезируемой молекулы белка осуществляется рибосомами при участии транспортных РНК в процессе трансляции. В дополнение к кодированию белков, части кодирующих областей могут служить управляющими последовательностями. Например, вторичная структура РНК в некоторых случаях определяет результат трансляции.
Моноцистронная и полицистронная мРНК
Нетранслируемые области
3′ полиадениновый хвост
Вторичная структура
Кроме первичной структуры (последовательности нуклеотидов), мРНК обладает вторичной структурой. В отличие от ДНК, вторичная структура которой основана на межмолекулярных взаимодействиях (двойная спираль ДНК образована двумя линейными молекулами, соединенными друг с другом по всей длине водородными связями), вторичная структура мРНК основана на внутримолекулярных взаимодействиях (линейная молекула «складывается», и водородные связи возникают между разными участками одной и той же молекулы).
Примерами вторичной структуры могут служить стебель-петля и псевдоузел [7]
Вторичные структуры в мРНК служат для регуляции трансляции. Например, вставка в белки необычных аминокислот, селенометионина и пирролизина, зависит от стебля-петли, расположенной в 3′ нетранслируемой области. Псевдоузлы служат для программированного изменения рамки считывания генов.
В вирусных мРНК сложные вторичные структуры (Инициация трансляции»).
См. также
Ссылки
Литература
Типы нуклеиновых кислот
Полезное
Смотреть что такое «Матричная РНК» в других словарях:
матричная РНК — матричная РНК. См. иРНК. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
матричная РНК — informacinė RNR statusas T sritis chemija apibrėžtis Molekulė, pernešanti ribosomoms DNR užkoduotą informaciją. santrumpa( os) mRNR atitikmenys: angl. messenger RNA rus. матричная РНК … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas
МАТРИЧНАЯ РНК — (мРНК). Молекула РНК, нуклеотидная последовательность которой транслируется в последовательность аминокислот белка … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных
РНК информационная иРНК; матричная РНК мРНК — РНК информационная, иРНК; матричная РНК, мРНК * РНК інфармацыйная, іРНК; матрычная РНК, мРНК * messenger RNA or mRNA … Генетика. Энциклопедический словарь
Матричная РНК мРНК информационная РНК иРНК — Матричная РНК, мРНК, информационная РНК, иРНК * матрычная РНК, мРНК, інфармацыйная РНК, іРНК * messenger RNA or mRNA однонитчатая молекула РНК, синтезируемая РНКполимеразой (см.; РНК полимераза II или «В» у эукариот) с белок кодирующей матрицы… … Генетика. Энциклопедический словарь
Пре-информационная РНК пре-мессенджерная РНК пре-матричная РНК — Пре информационная РНК, пре мессенджерная РНК, пре матричная РНК * перадінфармацыйная РНК, перадмесенджарная РНК, перадматрычная РНК * pre messenger RNA предшественник иРНК; гигантская молекула РНК, транскрибируемая со структурного гена, которая… … Генетика. Энциклопедический словарь
РНК-полимераза — из клетки T. aquaticus в процессе репликации. Некоторые элементы фермента сделаны прозрачными, и цепи РНК и ДНК видны более отчётливо. Ион магния (жёлтый) располагается на активном участке фермента. РНК полимераза фермент, осуществляющий… … Википедия
РНК-полимеразы — РНК полимераза из клетки T. aquaticus в процессе репликации. Некоторые элементы фермента сделаны прозрачными, и цепи РНК и ДНК видны более отчетливо. Ион магния (желтый) располагается на активном участке фермента. РНК полимераза фермент,… … Википедия
РНК полимераза — из клетки T. aquaticus в процессе репликации. Некоторые элементы фермента сделаны прозрачными, и цепи РНК и ДНК видны более отчетливо. Ион магния (желтый) располагается на активном участке фермента. РНК полимераза фермент, осуществляющий синтез… … Википедия
матричная (информационная) РНК — мРНК иРНК Молекула РНК, содержащая информацию о последовательности аминокислот в белке, которая реализуется; мРНК является транскриптом гена, кодирующего соответствующий белок; полицистронные мРНК содержат информацию одновременно о нескольких… … Справочник технического переводчика
Что такое моноцистронный принцип организации транскрипции
Мрнк (мРНК, синоним — информационная РНК или иРНК) — тип РНК, отвечает за перенос информации о первичной структуре белков от ДНК к местам синтеза белков.
Общее описание
мРНК синтезируется на матрице ДНК в ходе процесса транскрипции, после чего, в свою очередь, используется в ходе трансляциии как матрица для синтеза белков. Тем самым мРНК играет важную роль в экспрессии («проявлении») генов.
Длина типичной зрелой мРНК составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч нуклеотидов. Длинные мРНК отмечены у (+) оц РНК-содержа вирусов, например пикорнавирусов, однако следует помнить, что в этих вирусов мРНК образует весь их геном. ДНК нередко сравнивают с чертежами для изготовления белков. Развивая эту инженерно-производственную аналогию, можно сказать, что, если ДНК — это полный набор чертежей для изготовления белков, находящийся на хранении в сейфе директора завода, то мРНК — временная рабочая копия чертежа, который выдается в сборочный цех.
Гипотеза о значении РНК в синтезе белков была высказана Торбйорном Касперсоном (Torbjörn Caspersson) на основе исследований 1937-1939 годов, в результате которых было показано, что клетки, активно синтезирующие белки, содержащие большое количество РНК. Подтверждение гипотезы было получено Юбером Шантреном (Hubert Chantrenne).
«Жизненный цикл» мРНК
Жизненный цикл молекулы мРНК начинается транскрипцией и завершается деградацией. Молекула мРНК течение своей жизни может быть также обработана и «отредактирована» перед трансляцией. Эукариотические молекулы мРНК часто требуют сложной обработки (процессинга) и транспортировки, тогда как прокариотические молекулы мРНК обычно этого не требуют.
Транскрипция
Транскрипцией называют процесс копирования генетической информации с ДНК на мРНК. Он осуществляется ферментом РНК-полимеразы, что «расплетает» двойную спираль ДНК и строит в соответствии с принципом комплементарности, копию участка ДНК на основе одной из цепей двойной спирали. Этот процесс как у эукариот, так и у прокариот организован одинаково. Основное отличие между про- и эукариот заключается в том, что у эукариот РНК-полимераза во время транскрипции ассоциируется с мРНК-обрабатывающими ферментами, поэтому у них процессинг мРНК и транскрипция могут проходить одновременно. Короткоживущие необработанные или частично обработанные продукты транскрипции называются предвестниками мРНК или пре-мРНК, после полного завершения процессинга — зрелой мРНК.
Процессинг эукариотической пре-мРНК
Тогда как мРНК прокариот (бактерий и архей), за редкими исключениями, сразу готовы к трансляции и больше не требуют никаких изменений, эукариотические пре-мРНК требуют значительного процессинга. В процессе сплайсинга с пре-мРНК удаляются интроны, на 5′-конец добавляется кэп, на 3 ‘конец добавляется полиадениновий хвост.
Сплайсинг
Сплайсинг — это процесс, при котором из мРНК видалаються интроны — последовательности нуклеотидов, не кодирующие белок; остаются только экзоны — участки последовательностей нуклеотидов ДНК, кодирующих определенный белок. Иногда пре-мРНК могут быть соединены различными способами, позволяя одному гену кодировать несколько белков. Этот процесс называется альтернативным Сплайсинг. Сплайсинг обычно проводится РНК-белковым комплексом, называется сплайсосома, но некоторые молекулы мРНК также могут катализировать Сплайсинг.
Транспорт
Другое различие между эукариот и прокариотами — транспорт мРНК. Так что эукарио транскрипция и трансляция пространственно разделены, эукариотические мРНК должны быть выведены из ядра в цитоплазму. Зрелые мРНК распознаются по наличию модификаций и покидают ядро через ядерные поры, в цитоплазме мРНК образует нуклеопротеидные комплексы — информосомы, в составе которых транспортируется к рибосом.
Трансляция
Поскольку прокариотические мРНК не требуют процессинга и транспортировки, трансляция рибосомой может начаться немедленно после транскрипции. Итак, трансляция у прокариот в большинстве случаев совмещена с транскрипцией и происходит ко-транскрипционно.
Эукарио мРНК должна быть обработана и доставлена из ядра в цитоплазму, и только тогда может быть транслируемая рибосомой. Трансляция может происходить как на рибосомах, находящихся в цитоплазме в свободном состоянии, так и на рибосомах, ассоциированных со стенками эндоплазматического ретикулума. Таким образом, у эукариот трансляция никогда не совмещенная непосредственно с транскрипцией.
Регуляция трансляции
Поскольку у прокариот транскрипция обычно совмещена с трансляцией, прокариотическая клетка может быстро реагировать на изменения в окружающей среде путем синтеза новых белков, то есть регуляция происходит, в основном, на уровне транскрипции. У эукариот из-за необходимости редактирования и транспорта мРНК, ответ на внешние стимулы занимает больше времени. Поэтому их синтез белков также интенсивно регулируется и на пост-транскрипционном уровне. Не всякая зрелая мРНК транслируется или передается на разном уровне, как раз через эти механизмы регуляции экспрессии белков, например РНК-интерференция.
Деградация
После некоторого времени, определяемого ее нуклеотидной последовательностью, в частности, длиной полиадениновои участка на 3 ‘конце молекулы, мРНК разрушается на нуклеотиды, из которых она построена, с участием РНКаз. Как правило, разрушение начинается с удаления кэпа на 5 ‘конце, полиаденинового хвоста на 3’ конце и потом екзонуклеазы одновременно разрушают мРНК в 5 ‘-> 3’ и 3 ‘-> 5’ направлениях. мРНК, в которой сигнал завершения синтеза белка, стоп-кодон, в результате ошибки транскрипции находится в середине кодирующей последовательности, подвержена особой скорой формы деградации, НМД (nonsense-mediated decay), проходящей через связывание богатых AU мотивов со специфическими белками.
Строение зрелой мРНК
Зрелая мРНК состоит из нескольких участков, различающихся по функциям: «5 ‘кэп», 5’ нетранслируемые область, кодирующая (транслируемая) область, 3 ‘нетранслируемые область и 3’ полиадениновий «хвост».
5 ‘Кэп
5 ‘кэп (или кап) (от англ. Cap — шапочка) — это модифицированный гуанинових нуклеотид, который добавляется на 5′ (передний) конец незрелой мРНК. Эта модификация очень важна для узнавания мРНК при инициации трансляции, а также для защиты от 5′-нуклеаз — ферментов, разрушающих цепочки нуклеиновых кислот с незащищенным 5′-концом.
Кодирующие области
Кодирующие области состоят из кодонов — последовательностей из трех нуклеотидов, следующих непосредственно друг за другом, каждая из которых соответствует в генетическом коде определенной аминокислоте или началу и концу синтеза белка. Кодирующие области начинаются со старт-кодона и заканчиваются одним из возможных стоп-кодонов. Считывания последовательности кодонов и сборка на ее основе последовательности аминокислот молекулы белка, который синтезируется, осуществляется рибосомами при участии транспортных РНК в процессе трансляции. В дополнение к кодированию белков, части кодирующих областей могут служить управляющими последовательностями. Например, вторичная структура РНК в некоторых случаях определяет результат трансляции.
Моноцистронна и полицистронна мРНК
мРНК называют моноцистронною, если она содержит информацию, необходимую для трансляции только одного белка (один цистрон). Полицистронна мРНК кодирует несколько белков. Гены (цистроны) в такой мРНК разделены интергеннимы, некодирующих последовательностями. Полицистронни мРНК характерны для прокариот и вирусов, у эукариот большая часть мРНК является моноцистроннимы.
Нетранслируемые области
Нетранслируемые области — участки РНК, расположенные в старт-кодона и после стоп-кодона, которые не кодируют белок. Они называются 5′-нетранслируемые области и 3 ‘нетранслируемые области, соответственно. Эти области транскрибуются в составе того же транскрипта, что и кодирующая участок. Нетранслируемые области имеют несколько функций в жизненном цикле мРНК, включая регуляцию стабильности мРНК, локализации мРНК и эффективности трансляции. Стабильность мРНК может контролироваться 5′- и / или 3’-область через разную чувствительность к ферментов, которые отвечают за деградацию РНК — РНКаз и регуляторных белков, которые ускоряют или замедляют деградацию.
3 ‘полиадениновий хвост
Длинная (часто несколько сотен нуклеотидов) последовательность адениновых основ, присутствует на 3 ‘«хвосте» мРНК эукариот, синтезируется ферментом полиаденилат-полимеразы. В высших эукариот поли-А-хвост добавляется к транскрибованнои РНК, содержащая специфическую последовательность, AAUAAA. Важность этой последовательности можно увидеть на примере мутации в гене человеческого 2-глобина, которая изменяет AAUAAA на AAUAAG, что приводит к недостаточному количеству глобина в организме.
Вторичная структура
Кроме первичной структуры (последовательности нуклеотидов), мРНК характеризуется и вторичной структурой. В отличие от ДНК, вторичная структура которой основана на межмолекулярных взаимодействиях (двойная спираль ДНК образована двумя линейными молекулами, соединенными друг с другом по всей длине водородными связями), вторичная структура мРНК основана на внутримолекулярных взаимодействиях (линейная молекула «складывается», и водородные связи возникают между различными участками одной и той же молекулы).
Примерами вторичной структуры могут служить стебель-петля и псевдовузол.
Вторичные структуры в мРНК служат для регуляции трансляции. Например, вставка в белки нестандартных аминокислот, селенометионин и пирролизин зависит от стебля-петли, расположенной в 3 ‘нетранслируемые области. Псевдоузлы служат для программировани изменения рамки считывания генов.
В вирусных мРНК сложные вторичные структуры (IRES) направляют трансляцию, не зависящую от распознавания кэпа и факторов инициации трансляции.
Virtual Laboratory Wiki
This wiki’s URL has been migrated to the primary fandom.com domain.Read more here
Основные этапы жизненного цикла мРНК эукариот
ДНК нередко сравнивают с чертежами для изготовления белков. Развивая эту инженерно-производственную аналогию, можно сказать, что, если ДНК — это полный набор чертежей для изготовления белков, находящийся на хранении в сейфе директора завода, то мРНК — временная рабочая копия чертежа, выдаваемая в сборочный цех.
Гипотеза о значении РНК в синтезе белков была высказана Торбьёрном Касперссоном (Torbjörn Caspersson) на основе исследований 1937 — 1939 гг., в результате которых было показано, что клетки, активно синтезирующие белок, содержат большое количество РНК. Подтверждение гипотезы было получено Юбером Шантренне (Hubert Chantrenne).
Содержание
«Жизненный цикл» мРНК
Транскрипция
Обработка эукариотической пред-мРНК
В то время как мРНК прокариот (бактерий и архей), за редкими исключениями, сразу готовы к трансляции и не требуют специальной обработки, эукариотические пре-мРНК требуют более интенсивной обработки. В процессе сплайсинга из пре-мРНК удаляются не кодирующие белок последовательности ( интроны ), на 5′ конец молекулы добавляется специальный модифицированный нуклеотид (кэп), на 3′ конец добавляются несколько аденинов, так называемый полиадениновый хвост. Кэп узнаётся факторами инициации, белками, отвечающими за присоединение к мРНК рибосомы, полиадениновый хвост связывается с со специальным белком. Обычно эти посттранскрипционные изменения мРНК эукариот обозначают термином «процессинг мРНК». Полиаденилирование необходимо для транспорта большинства мРНК в цитоплазму и защищает молекулы мРНК от быстрой деградации (увеличивает время их полужизни). Лишенные поли-А участка молекулы мРНК (например, вирусные) быстро разрушаются в цитоплазме клеток эукариот рибонуклеазами.
Сплайсинг
Схема сплайсинга, в процессе которого пре-мРНК созревает в зрелую РНК. Зелёный — нетранслируемые участки (UnTranslated Regions, UTR), синий — интроны, красный — транслируемые (кодирующие белок) участки.
Транспорт
Трансляция
Поскольку прокариотическая мРНК не нуждается в обработке и транспортировке, трансляция рибосомой может начаться немедленно после транскрипции. Следовательно, можно сказать, что трансляция у прокариот совмещена с транскрипцией и происходит ко-транскрипционнно.
Эукариотическая мРНК должна быть обработана и доставлена из ядра в цитоплазму, и только тогда может быть транслирована рибосомой. Трансляция может происходить как на рибосомах, находящихся в цитоплазме в свободном виде, так и на рибосомах, ассоциированных со стенками эндоплазматического ретикулума. Таким образом, у эукариот трансляция не совмещена напрямую с транскрипцией.
Регуляция трансляции
Разрушение
Строение зрелой мРНК
Схема строения зрелой эукариотической мРНК
Зрелая мРНК состоит из нескольких участков, различающихся по функциям: «5′ кэп», 5′ нетранслируемая область, кодирующая (транслируемая) область, 3′ нетранслируемая область и 3′ полиадениновый «хвост».
5′ Кэп
Кодирующие области
Кодирующие области состоят из кодонов — следующих непосредственно друг за другом последовательностей из трёх нуклеотидов, каждая из которых соответствует в генетическом коде определённой аминокислоте или началу и концу синтеза белка. Кодирующие области начинаются со старт-кодона и заканчиваются одним из трёх стоп-кодонов. Считывание последовательности кодонов и сборка на её основе последовательности аминокислот синтезируемой молекулы белка осуществляется рибосомами при участии транспортных РНК в процессе трансляции. В дополнение к кодированию белков, части кодирующих областей могут служить управляющими последовательностями. Например, вторичная структура РНК в некоторых случаях определяет результат трансляции.
Моноцистронная и полицистронная мРНК
Нетранслируемые области
3′ полиадениновый хвост
Вторичная структура
«Стебель-петля» — элемент вторичной структуры мРНК, схематично
«Псевдоузел» — элемент вторичной структуры мРНК, схематично
Кроме первичной структуры (последовательности нуклеотидов), мРНК обладает вторичной структурой. В отличие от ДНК, вторичная структура которой основана на межмолекулярных взаимодействиях (двойная спираль ДНК образована двумя линейными молекулами, соединенными друг с другом по всей длине водородными связями), вторичная структура мРНК основана на внутримолекулярных взаимодействиях (линейная молекула «складывается», и водородные связи возникают между разными участками одной и той же молекулы).
Примерами вторичной структуры могут служить стебель-петля и псевдоузел [7]
Вторичные структуры в мРНК служат для регуляции трансляции. Например, вставка в белки необычных аминокислот, селенометионина и пирролизина, зависит от стебля-петли, расположенной в 3′ нетранслируемой области. Псевдоузлы служат для программированного изменения рамки считывания генов.
В вирусных мРНК сложные вторичные структуры ( IRES ) направляют трансляцию, не зависящую от узнавания кэпа и факторов инициации трансляции (см. «Инициация трансляции»).
См. также
Ссылки
Литература
Аминокислоты · Пептиды · Белки · Углеводы · Нуклеотиды · Нуклеиновые кислоты · Липиды · Терпены · Каротиноиды · Стероиды · Флавоноиды · Алкалоиды · Гликозиды