что такое исполнительный нейрон
Нервная ткань
Нейрон
Нейроны обладают 4 свойствами:
Отростки нейронов проводят нервные импульсы и передают их другим нейронам, эффекторам, благодаря чему мышцы сокращаются или расслабляются, а секреция желез усиливается или уменьшается.
Миелиновая оболочка
В миелиновых нервных волокнах отростки нейронов покрыты миелиновой оболочкой (на 70-75% состоит из липидов (жиров)), которая обеспечивает изолированное проведение нервного импульса по нерву. Если бы не было миелиновой оболочки (вообразите!) нервные импульсы распространялись бы хаотично, и, когда мы хотели сделать движение рукой, то вместе с рукой двигалась бы нога.
Миелиновый слой представлен несколькими слоями мембраны глиальной клетки (леммоцит, шванновская клетка), которые закручиваются вокруг осевого цилиндра (отростка нейрона). Это закручивание хорошо видно на картинке, где изображен здоровый нерв, чуть выше 😉
Нейроглия (греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей)
Классификация нейронов
Нейроны функционально подразделяются на чувствительные, двигательные и вставочные.
Синапс
Разберем строение синапса на схеме. Его составляют пресинаптическая мембрана аксона, рядом с которой расположены везикулы (лат. vesicula — пузырек) с нейромедиатором внутри (ацетилхолином). Если нервный импульс достигает терминали (окончания) аксона, то везикулы начинают сливаться с пресинаптической мембраной: ацетилхолин поступает наружу, в синаптическую щель.
Попав в синаптическую щель, ацетилхолин связывается с рецепторами на постсинаптической мембране, таким образом, возбуждение (нервный импульс) передается другому нейрону. Так устроена нервная система: электрический путь передачи сменяется химическим (в синапсе).
Яд кураре
Гораздо интереснее изучать любой предмет на примерах, поэтому я постараюсь как можно чаще радовать вас ими 😉 Не могу утаить историю о яде кураре, который используют индейцы для охоты с древних времен.
Нервы и нервные узлы
Болезни нервной системы
Неврологические болезни могут развиваться в любой точке нервной системы: от этого будет зависеть клиническая картина. В случае повреждения чувствительного пути пациент перестает чувствовать боль, холод, тепло и другие раздражители в зоне иннервации пораженного нерва, при этом движения сохранены в полном объеме.
Если повреждено двигательное звено, движение в пораженной конечности будет невозможно: возникает паралич, но чувствительность может сохраняться.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
ВВЕДЕНИЕ В КОГНИТИВНЫЕ НЕЙРОНАУКИ. Глава 3. Нейроны и связи между ними.
Глава 3. Нейроны и связи между ними.
Что мы знаем о процессах, происходящих на уровне нейронов? Можем ли мы сейчас построить непротиворечивую теорию относительно событий на этом уровне?
Основными клетками мозга являются нейроны, высококонсервативные с эволюционной точки зрения. Они сохранялись в относительно неизменном виде в течение многих сотен миллионов лет, и даже очень разные виды животных имеют одинаковые типы нейронов. Со многих точек зрения нейроны не отличаются от остальных клеток, но есть то, что выделяет их среди остальных: специализация на электрохимической сигнализации, благодаря которой они способны принимать входящий сигнал на дендритах и посылать электрохимический сигнал вдоль аксона. Весь мозг можно рассматривать как сверхсложную структуру, состоящую из связанных между собой нейронов.
Дендритами и аксонами называют выросты тела нейрона; один нейрон может иметь до десяти тысяч дендритов и один аксон.
Потенциал действия (ПД) проходит по аксону значительно медленнее, чем электрический ток в компьютере, однако многие задачи наш мозг выполняет гораздо лучше современных компьютеров. В настоящее время компьютеры далеко отстоят от человека в задачах восприятия, языковой коммуникации, семантической памяти, контроля движения и творчества.
Нейробиология концентрирует внимание на связи и взаимодействии нейронов. Рассмотрение таких связей удобно начинать как раз с генерализованного нейрона.
Классические нейроны соединяются при помощи синапсов, которые могут быть возбуждающими и тормозящими.
Активность нейрона опосредована десятками факторов — циклом сна и бодрствования, доступностью предшественников нейромедиаторов и многими другими. Все эти факторы влияют на вероятность прохождения сигнала между двумя нейронами и могут быть представлены в виде синаптических весов. Таким образом, все разнообразие нейронов можно с успехом представить в виде интегративного нейрона, а все способы межнейронной коммуникации — в форме вероятности прохождения сигнала между нейронами.
Существует по меньшей мере шесть основных нейромедиаторов и не менее тридцати «менее важных», в основном являющихся нейропептидами.
Даже дендриты отдельной клетки, по всей видимости, способны к обработке информации. Имеются также данные, что способна принимать участие в обработке информации и нейроглия — поддерживающая ткань нервной системы.
На настоящий момент известно о существовании в некоторых частях взрослого головного мозга стволовых клеток. Образование новых синапсов идет в течение всей жизни; для образования новых синапсов отростки дендритов способны образовываться за несколько минут.
1.3. Обработка информации нейронами.
Искусственные нейронные сети использовались для моделирования многих функций мозга — распознавания элементов изображений, управления роботами, обучения и улучшения функционирования на основе опыта.
Во многих случаях такие сети выполняли задачи лучше, чем компьютерные программы, основанные на логике и математике.
Так же, они помогают нам понять принципы работы реальных нейронных сетей в мозге.
Нейросети помогают нам понять работу нервной системы.
Так искусственные нейросети могут служить моделями для изучения реальных структур в мозге.
Мы ограничимся рассмотрением синапсов только двух типов — возбуждающего (повышающего вероятность прохождения ПД (Потенциал действия) на постсинаптическом нейроне) и тормозящего (понижающего такую вероятность).
Глутамат — наиболее распространенный медиатор в ЦНС — является возбуждающим.
ГАМК (гаммаАминоМасляная кислота) является наиболее распространенным тормозным медиатором.
В нервной системе распространены массивы нейронов, часто именуемые картами.
2.1. Упрощенный случай: рецепторы, пути и контуры.
Каждый сенсорный нерв может содержать несколько параллельных каналов, каждый из которых проводит несколько различающуюся информацию. Так, зрительный тракт имеет канал передачи цвета, называемый мелкоклеточным, и канал передачи формы и размеров объекта, называемый крупноклеточным.
Точно так же соматосенсорные пути сочетают каналы передачи прикосновения, давления, боли и некоторые другие.
Большинство сенсорных волокон оканчиваются в таламусе, где они передают сигнал нейронам, оканчивающимся в коре.
(рис. 3.10 и 3.11) 
Таким образом, в большинстве сигнальных путей существуют петли обратной связи — такие, как в нейросети с двумя или более слоями.
С этой точки зрения мозг представляется системой воздействующих друг на друга массивов и сетей.
Массивы нейронов представляет собой двумерную сеть нейронов.
Когда массивы соответствуют пространственной организации той или иной структуры, их называют картами.
В мозге имеет место как временное, так и пространственное кодирование, наряду со многими другими способами кодирования и обработки информации.
Пространственные карты являются наиболее наглядной формой пространственного кодирования.
Таким образом, даже информация от не ассоциированных с пространством органов чувств обрабатывается массивами и картами нейронов.
Наш мозг организует огромные количества входящей информации так, чтобы отражать положение окружающих объектов. Моторная кора, как вы можете догадаться, также выглядит как непропорциональная карта скелетных мышц тела.
Главным вопросом относительно сенсорики на сегодняшний день яляется вопрос о том, как осуществляется высокоуровневая обработка воспринятой информации. И модель нейросетей предоставляет один из возможных ответов.
Мозг постоянно корректирует работу моторных систем на основании сенсорной информации и адаптирует сенсорные системы при помощи моторной активности.
Сенсорные системы можно представить в виде иерархических систем, состоящих из иерархических систем низшего порядка, начиная с рецепторов и постепенно переходя ко все более сложным объектам.
Идет непрерывный обмен информацией между двумя системами в процессе цикла от восприятия до действия, начиная с наинизшего и заканчивая высшими уровнями планирования, мышления и анализа возможного развития событий
(рис. 3.20 Иерархическая система из области архитектуры).
В схеме иерархической системы обработки информации, каждый массив нейронов назван картой; карты существуют на разных уровнях, и сигнал может идти вверх, вниз и к другой карте того же уровня.
При рассмотрении электрической активности десятков миллиардов нейронов мозг поневоле начинает казаться огромным оркестром, а не одним инструментом. За сотни миллионов лет эволюции в мозге появились нейроны с самыми разными видами временного и пространственного кодирования (блок 3.1).
В путях следования информации имеется множество точек выбора, с которых она может быть направлена по нескольким различным путям или быть передана на уровень выше или ниже.
Если вернуться к ступенчатой пирамиде, то такой разветвленный путь похож на путь человека к вершине: он может достигнуть ее прямым или окружным путем.
Зрительная картина мира подвержена постоянным изменениям. Однако мозг тем не менее ведет обработку таких изменений. Животное не может позволить себе не заметить хищника, прячущегося в траве, только потому, что сейчас закат, или потому, что на него падает тень.
Для того чтобы выжить, мы должны были иметь превосходную зрительную систему.
Вот, например, кошка, выслеживающая жертву, может осматривать дерево только одним глазом, тогда как другой глаз остается пассивным. Это приводит к явлению бинокулярной конкуренции — конкуренции между зрительными входами от разных глаз.
Многие животные получают от разных глаз совершенно разные входы — такие животные, как кролики и олени, вообще не имеют участков перекрытия полей зрения, поэтому для них явление бинокулярной конкуренции невозможно.
Мозг постоянно имеет некоторые ожидания относительно встречаемых им внешних условий. Спускаясь по лестнице в темноте, мы ожидаем, что под ногой будет ступенька.
При анализе неоднозначно трактуемых объектов ожидание обусловливает выбор наиболее приемлемого варианта трактовки. Многие слова в языке имеют больше одного значения, поэтому, даже читая это, вы вынуждены иметь дело с неоднозначностями. Мозг опирается не только на входящую информацию — он имеет множество причин выбора того или иного варианта, основанных на предсказании результата и ожидании.
Селективное внимание позволяет нам динамически изменять свои сенсорные предпочтения, а долговременная память увеличивает силу синапсов, ответственных за точное восприятие.
Многие ученые считают, что всю кору целиком, наряду с сопутствующими областями, такими как таламус, следует рассматривать как одну функциональную единицу. Ее часто называют таламокортикальной системой.
Одним из основных свойств поведения животных является способность адаптироваться.
Основным свойством мозга, таким образом, является приспособляемость. Однако какие изменения в структуре самого мозга приводят к такой приспособляемости?
Для этих целей гораздо лучше подходят методы визуализации структур мозга, получившие интенсивное развитие в два прошедших десятилетия.
Хотя большая часть методов визуализации ориентирована на конкретную область, подчеркивая тем самым функциональное разделение, а не интеграцию, были предприняты попытки изучения обучения как системного процесса, включающего глобальные изменения структуры и функций мозга.
Развитие технологии магнитно-резонансной томографии позволило начать изучение изменений структурных компонентов связи — трактов белого вещества — под влиянием обучения.
Как было показано, обучение жонглированию вызывает изменения как в сером, так и в белом веществе мозга.
Данные результаты стали поистине революционными, поскольку долгие годы считалось, что структура мозга неизменна.
Подобные открытия, позволяющие рассматривать мозг как функционально и структурно лабильный орган, вне всякого сомнения являются шагом вперед в нашем понимании процесса обучения.
(4.0. Адаптация и обучение массивов нейронов).
Наиболее известное правило обучения нейросетей, выражаемое в лозунге «neurons that fire together, wire together».
Нейроны, которые срабатывают вместе, соединяются вместе.
(Обучение по Хэббу).
Дональд Хэбб в 1949 г. постулировал, что ассамблеи нейронов способны обучаться благодаря усилению связей между нейронами, активирующимися при стимуляции одновременно.
В основе обучения и памяти лежит эффективность синаптической связи.
Существует множество способов воздействия на эффективность синаптической передачи. Так, два нейрона могут образовать больше синапсов, в самих синапсах может вырабатываться больше нейромедиатора, рецепторы постсинаптического нейрона могут стать эффективнее.
В обучении задействовано два типа изменений; их можно рассматривать как усиленное возбуждение и усиленное торможение.
Долговременное усиление возбудимости одного нейрона называют долговременой потенциацией.
Долговременное понижение же — долговременной депрессией. Оба события имеют место в гиппокампе.
Визуально обучение по Хэббу можно представить в виде утолщения линий между узлами сети, как в простой совокупности клеток.
Модели с третьим, скрытым слоем позволяют нейросети изменять силу соединений.
Классическая трехслойная прямая сеть со скрытым слоем и настраиваемой силой взаимодействий может эффективно обучаться путем сопоставления выхода нейросети с желаемым выходом и подстройки силы соединений для достижения желаемого результата.
Процесс носит название обратного распространения ошибки обучения и во многом подобен отрицательной обратной связи.
Сети такого типа на сегодняшний день наиболее распространены.
В самоорганизующейся аутоассоциативной сети выход ставится в соответствие входу.
Такая стратегия полезна при распознавании паттернов, таких как звук знакомого голоса.
Самоорганизующиеся системы используются в природе для решения многих задач.
Сами организмы и их нервные системы можно рассматривать как самоорганизующиеся системы.
Самоорганизующаяся сеть способна справляться с фундаментальой проблемой распознавания человеческих лиц.
Человек учится реагировать на нормальные, недеформированные лица в очень ранний период жизни и вскоре становится способен отличать знакомые лица от незнакомых.
Задача, решаемая сетью, гораздо проще решаемой человеком, поскольку в модели происходит только формирование цепи.
Сеть способна обучаться предугадывать расположение рта в нижней части рисунка и двух глаз — в верхней.
4.2. Дарвинистский подход в нервной системе: выживают клетки и синапсы, наиболее приспособленные к данной задаче.
Нейральный дарвинизм предполагает, что нейроны развиваются и соединяются друг с другом в соответствии с дарвинистскими принципами.
Селекционизм — эффективный способ адаптации.
Отбор нейронов приводит к образованию долгоживущих нейронных совокупностей, выполняющих задачи адаптации, обучения, разпознавания паттернов и им подобные.
Нейросети отличаются высоким уровнем параллельности (что означает способность производить много разных вычислений одновременно) и распределенности (способности обрабатывать информацию в разных местах с использованием разных механизмов).
Это говорит о большей близости нейросетей к биологическим способам обработки информации.
Нейронные сети довольно просто перевести на язык математических выражений.
Нейросети способны обрабатывать символьную информацию, а символы могут быть переведены в нейросети.
Обучение нейросети проявляются по мере распознавания сетью входа и отсечения ею альтернативных вариантов.
Существует масса способов координации работы нейронов. Одним из них являются масштабные ритмы, координирующие работу больших групп нейронов так же, как дирижер координирует игру симфонического оркестра. Если большая масса нейронов активируется одновременно, то их активность, как правило, суммируется.
Современные данные говорят в пользу гораздо более быстрых гамма- и тета-корреляций на тех частотах, на которых мозг выполняет большую часть этой работы.
Ритмы энцефалограммы на сегодняшний день считаются сигнализирующими о разных, но скоординированных процессах.
К примеру, гамма-ритмы высокой плотности считаются ассоциированными с осознанным зрительным восприятием и процессом решения простой проблемы эквивалентности.
Альфа-ритмы традиционно ассоциируются с отсутствием задач, требующих фокусировки внимания, тогда как тета-ритмы, как полагают на настоящий момент, контролируют гиппокампальную область и фронтальную кору в процессе обращения к долговременной памяти. Дельта-ритмы — сигналы глубокого сна — группируют быструю нейрональную активность с целью консолидации полученных данных.
При проектировании самолета инженеры закладывают в его конструкцию некоторую функциональную избыточность на случай выхода из строя важнейших систем. Так, если откажет один двигатель, то большая часть самолетов будет способна дотянуть до взлетно-посадочной полосы на оставшихся.
Человек и животные также обладают определенной функциональной избыточностью.
Мозга это правило тоже касается. Мозг способен работать даже после получения весьма значительных повреждений.
Латеральное торможение является распространенной стратегией для выделения различий между двумя однородными областями сигнала, такими как темные пятна на светлом фоне.
Клетки сенсорных систем имеют так называемые рецептивные поля, настроенные на определенные параметры входа, такие как ориентация линии, цвет, движение, форма и тип объекта. При повышении уровня визуальных карт их разрешение падает, в то время как способность к интеграции информации растет.
Поскольку сенсорные и моторные системы изучают отдельно друг от друга, мозг представляется нам огромным сенсомоторным органом, делающим возможным непрерывные высокоуровневые взаимодействия между входом и выходом.
Пространственные массивы нейронов делают возможным пространственное кодирование, однако не стоит забывать о том, что в нервной системе имеется еще и кодирование временное. Основные ритмы энцефалограммы, как полагают, отвечают за временную координацию активности больших групп нейронов.
Последние исследования позволяют предположить, что гамма-ритм ответственен за интеграцию сенсорной информации осознанные ощущения, а тета-ритм — за извлечение информации из долговременной памяти.
Контрольные задания к этой главе.
1. Опишите основные функции интегративного нейрона.
2. Что такое латеральное торможение и какую роль оно играет в сенсорных системах?
3. Каким образом сенсорные и моторные системы можно рассматривать в форме иерархических структур?
4. Опишите роль двусторонних взаимодействий в функционировании мозга.
5. Что такое дарвинистский подход к нервной системе и какие аспекты процессов, происходящих в мозге, он затрагивает?
6. Назовите три наиболее общих свойства сенсорных систем.
Нейрон
Нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высокоспециализированная и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.
Содержание
Обзор
Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляет собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.
Строение
Тело клетки
Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) — состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) — вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) — состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. эффектус — действие) — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные — осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.
Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Дендриты и аксон
Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.
Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.
Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.
Синапс
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Классификация
Структурная классификация
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.
Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.
Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация
По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.
Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.
Морфологическая классификация
Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:
По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет около 150 мкм.
По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов [1] :
Развитие и рост нейрона
Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.
Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Литература
Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты)