что такое геоксильные и аэроксильные кустарники приведите примеры
Кустарник
Куста́рник — жизненная форма растений; многолетние деревянистые растения высотой 0,8—6 метров, в отличие от деревьев не имеющие во взрослом состоянии главного ствола, а имеющие несколько или много стеблей, часто существующих бок о бок и сменяющих друг друга. Продолжительность жизни 10—20 лет.
Чаще всего расположены на границе лесов (кустарниковая степь, лесотундра). В лесах обычно образуют подлесок.
Важное хозяйственное значение имеют плодовые и ягодные кустарники: смородина, крыжовник и др.
Содержание
Классификация
Согласно системе жизненных форм И.Г. Серебрякова кустарники подразделяются на четыре класса:
Кустарники с полностью одревесневшими удлиненными побегами
Подавляющее большинство кустарников относится именно к этому классу. Скелетные ветви ортотропные (вертикально вверх), плагиотропные (горизонтальные или наклонные) или лианоидные, образуют большее или меньшее количество вегетативных ветвей, междоузлия годичных побегов удлиненные.
Класс делится на три подкласса:
Прямостоячие кустарники
Надземные оси растут вертикально вверх (ототропные), при слабом развитии их плагиотропных подземных частей образуют более или менее плотный пучок. При наличии длинных подземных одревесневших стеблей (ксилоподиев) или обширной корневой системы с корневыми отпрысками располагаются рыхло, образуя куртины в несколько десятков квадратных метров. Наиболее богатый видами подкласс. Распространены в различных климатических областях. Подразделяются на аэроксильные и гидроксильные.
Аэроксильные
Неспособны к подземному ветвлению. Новые оси под землей возникают только как корневые отпрыски. Ветвление побегов надземное, начинается близ поверхности земли образованием нескольких вертикальных или наклонных осей. Переходные формы между деревьями и кустарниками.
Рыхлые аэроксильные кустарники довольно близки к немногоствольным (кустовидным) деревьям, таким, как берёза пушистая. Примеры аэроксильных рыхлых кустарников — рябина, черёмуха, бредина (в неблагоприятных заболоченных местообитаниях таежной зоны Европейской части России).
Подушковидные аэроксильные кустарники характеризуются ничтожными, одинаковыми для всех побегов, годичными приростами и плотным расположением скелетных осей и ветвей. Верхушки ветвей образуют более или менее ровную поверхность подушки. Примеры — Bupleurum fruticosum, Poterium spinosum, виды рода астрагал из секции Tragacantha.
Геоксильные (настоящие кустарники)
Растения с подземным ветвлением осей, образующих толстые и долговечные подземные одревесневшие оси (ксилоподии), от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные побеги. Составляют большинство кустарников европейской флоры. Примеры — виды рода шиповник, лещина обыкновенная, барбарис обыкновенный. К этой группе принадлежат также многие виды бамбуков тропического и субтропического пояса.
Аэроксильные и геоксильные кустарники можно разделить на подгруппы вегетативно неподвижных и вегетативно подвижных (через корневые отпрыски и столоны). Примеры корнеотпрысковых аэроксильных кустарников — тёрн, облепиха крушиновидная. Примеры вегетативно подвижных геоксильных кустарников — Philadelphus coronarius, сирень обыкновенная, Снежноягодник белый.
Полупростратные и стелющиеся кустарники
Главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, приподнимающиеся у верхушки. Система главного корня отмирает или сохраняется (при слабом окоренении осей). Большинство полупростратных, видимо, ветвится только надземно. Редко встречаются в аридных областях, доминируют в субальпийской и субарктической областях, образуя криволесье (например, Krummholz в Альпах из горной сосны и горной ольхи; заросли ивняков в горах Скандинавии; кустарниковые виды можжевельника в горах Европы).
Лианоидные кустарники
Скелетные оси неспособны к самостоятельному ортотропному росту и используют соседние древесные растения как опору. Отличаются от лианоидных деревьев более тонкими стеблями (диаметром не более 5—8 см). Преимущественно распространены во влажных тропических и субтропических лесах, реже в саванновых и колючих лесах и кустарниках. Сюда же относят примитивные древесные лианы. Классификация в пределах лиан основывается на способах лазания.
Розеточные кустарники с укороченными побегами
Надземные оси с укороченными междоузлиями и розетками крупных листьев. Достаточно редки. Примеры — кустарниковая пальма Bactris major, Dracophyllum fiordense, Brachyglottis stewartiae. Существуют переходные формы между розеточными кустарниками и кустарниками с удлиненными побегами — Olearia oporina, Olearia lyallii.
Суккулентно-стеблевые безлистные кустарники
Скелетные оси мясистой консистенции выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Преобладают прямостоячие формы. Пример — виды Opuntiа и другие кактусы, виды Euphorbia.
Полупаразитные и паразитные кустарники
Живут на других древесных растениях, присасываясь к ним гаусториями. Абсолютное большинство имеет зеленые листья и способны к фотосинтезу. Примеры — виды Loranthaceae, в основном, в тропиках, в умеренной зоне — Viscum album (омела) и некоторые Santalaceae (Osyris alba из Средиземноморской области).
Распространение
Более экологически адаптивные, чем деревья, кустарники шире распространены. Они доминируют и достигают наибольшего разнообразия там, где условия неблагоприятны для деревьев — в аридных областях тропического и умеренного пояса, у полярной границы лесного пояса, у верхней границы горных лесов.
Тропики
В пределах тропической зоны кустарники встречаются от влажных тропических лесов до пустынь.
Кустарники встречаются по всей территории распространения дождевых тропических лесов. Здесь они достигают значительной высоты (до 6—8 м и выше), побеги ветвятся слабо, листья крупные, обычно гигрофильные. Многие из кустарников — аэроксильные, без ветвящихся долголетних подземных стеблей. В ненарушенном дождевом тропическом лесу не играют значительной фитоценотической роли. На вырубках или пожарищах кустарники могут покрывать значительные территории, образуя вторичные труднопроходимые заросли. Флористически влажные тропические леса относительно бедны видами кустарников.
С усилением аридности климата роль кустарников в тропических фитоценозах возрастает. Колючие леса Африки, Индии, Центральной и Южной Америки часто называют «кустарниковыми» лесами. Систематически «кустарниковые леса» сложены разнообразными видами акаций, и других родов бобовых с парно-перистосложными листьями. Изредка доминируют древесные с простыми перистыми листьями, — Адина, Harrisonia, некоторые виды рутовых, бурзеровых, бигнониевых. Большинство кустарников данной формации снабжены колючками. Кустарники колючих и саванновых лесов, — ярко выраженные ксерофиты. Здесь появляются геоксильные кустарники. Их подземные побеги развиты сильнее надземных, имеют большую толщину, более долговечны. В толстых подземных осях запасается влага. Флористически кустарники здесь также преобладают.
В целом роль кустарников в тропической зоне возрастает с усилением аридности и удлинением засушливого периода. Вместе с усилением роли кустарников в фитоценозах тропиков увеличивается их видовое многообразие, появляются и распространяются геоксильные кустарники вместо преобладающих в гумидных тропиках аэроксильных.
Субтропики
Кустарники широко распространены в биоценозах субтропического климата. Как и в тропиках, наибольшее флористическое разнообразие и ведущая роль в растительных сообществах приурочены к аридным областям, особенно с сухим жарким летом и зимними осадками. В Средиземноморье и Капской области кустарники образуют в таком климате специфические сообщества, где они абсолютно доминируют.
Во влажных субтропических лесах кустарники формируют густой часто труднопроходимый подлесок, но все равно играют подчиненную роль и имеют существенно меньшее видовое разнообразие. Доминирование кустарников здесь возможно лишь на границе леса или в местах нарушенного лесного покрова.
В вечнозелёных жёстколистных лесах, с их аридным климатом, подлесок сложен множеством вечнозелёных склерофильных кустарников. Сплошная вырубка деревьев человеком привела к образованию здесь специфических кустарниковых биомов — маквиса, гарриги, фриганы.
Высота кустарниковых зарослей маквиса достигает полутора — четырех метров. Почвенное и климатическое разнообразие Средиземноморья приводит к тому, что в каждом его регионе преобладают свои виды. Вместе с тем, ряд кустарников широко распространен по всем средиземноморским маквисам — мирт обыкновенный на тёплых побережьях, земляничное дерево, волчеягодник книдийский, филлирея широколистная, кнеорум трехзёрный, виды рода эрика, мастиковое дерево, терпентинное дерево, испанский дрок, шиповник вечнозелёный.
В капской области близкий тип растительности, финбош, образован разнообразными кустарниками родов эрика, сумах, левкадендрон, протея и других родов вересковых и протейных.
В степях и полупустынях Австралии кустарники образуют заросли низкорослого скрэба.
Калифорнийские чапарали, несмотря на свою чрезвычайную близость к маквису, возникли, очевидно не в результате переэксплуатации лесов человеком, а в силу исключительно климатических причин — они занимают строго ту область, где летом выпадает менее 20% годового количества осадков.
Умеренный пояс
Кустарниковый ярус хорошо развит в широколиственных и смешанных лесах. По мере похолодания климата термофильные кизил, клекачка, скумпия, калина гордовина, боярышник сменяются холодостойкой лещиной, крушиной, жимолостью, бересклетом, волчеягодником.
В степях и полупустынях нередко развиваются заросли ксерофитных кустарников, формирующих кустарниковую степь с доминированием тёрна, степного миндаля, степной вишни, спиреи.
В пустынных областях умеренного пояса разнообразие кустарников достигает максимума, особенно в сухих горах.
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ.
Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений (по И. Г. Серебрякову).
ОТДЕЛ А. НАЗЕМНЫЕ И ЭПИФИТНЫЕ ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ.
I тип. Деревья.
Всегда обладают более – менее развитым многолетним, в разной степени одревесневшим стволом, разветвленным или неветвящимся, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Длительность жизни – десятки и сотни лет, высота от 3 – 5 до 150 м.
1 класс. Кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами.
Ствол сильно ветвящийся, несущий в своей верхней части крону из ветвей разного порядка (вегетативных и цветоносных).
Подкласс. Наземные кронообразующие деревья.
В течение всей жизни связаны с почвой корневой системой.
Группа А. Деревья с «обычной», лишь подземной корневой системой.
Подгруппа а. Деревья с прямостоячими стволами.
Секция 1. Одноствольные деревья с высоким стволом.
(Alnus kolaensis, A. incana, Betula pendula, B. pubescens, Larix sibirica, Pinus friesiana, P. sibirica, Populus tremula, Quercus robur, Salix caprea, Tilia cordata).
Секция 2. Кустовидные, или немногоствольные (плейокормные) деревья.
Секция 3. Одноствольные деревья с низким стволом.
(Malus domestica, Olea europaea, Parkia biglobosa).
Секция 4. Саванновые деревья с водозапасающим, резко утолщенным (бочковидным) мощным стволом.
Секция 5. Деревья с сезонно суккулентными однолетними безлистными побегами.
(Haloxylon aphyllum, H. persicum).
Подгруппа б. Деревья с лежачим укореняющимся стволом и главными ветвями – стланцы.
(Juniperus turkestanica, Pinus pumila).
Подгруппа в. Деревья с лиановидным стволом.
Группа Б. Деревья, обладающие, кроме «обычных» подземных корней, еще и специальными надземными корнями.
Подгруппа а. Деревья с «ходульными» надземными корнями.
(деревья мангровых зарослей: Uapaca sp.).
Подгруппа б. Деревья с «дыхательными» корнями.
(деревья мангровых зарослей: Avicennia sp.).
Подгруппа в. Деревья с досковидными выростами – подпорками корневого происхождения в основании ствола.
(деревья влажных тропических лесов: Ceiba pentandra).
Подкласс. Гемиэпифитные кронообразующие деревья.
Начинают развитие как типичные эпифиты, но со временем воздушные корни достигают поверхности почвы, проникают в нее, сильно утолщаются над землей и образуют ложные стволы – «корневые стволы».
Группа А. Вегетативно неподвижные гемиэпифитные кронообразующие деревья.
(влажные тропические леса Юго-Восточной Азии (деревья – «душители»: Ficus sp.)).
Группа Б. Вегетативно подвижные гемиэпифитные кронообразующие деревья.
(баньяны Ficus bengalensis, F. religosa).
2 класс. Розеточные деревья.
Деревья со стволом слабо или неветвящимся, постоянно образующим на своей вершине лишь укороченные побеги, несущие розетки крупных листьев. В отличие от деревьев предыдущих классов, образующих крону из ветвей, розеточные деревья несут листовую крону. Недоразвитие междоузлий у розеточных деревьев связано со слабым одревеснением и недостаточной механической прочностью стебля.
Подкласс. Неветвящиеся розеточные деревья.
(Asteraceae, Lobeliaceae, Ravenala sp., Strelitzia sp.).
Подкласс. Ветвящиеся розеточные деревья.
(Asteraceae, Cordyline sp., Dracaena sp., Pandanus sp., Xanthorhaea preissii, Yucca sp.).
Группа А. с несуккулентными листьями.
Группа Б. с суккулентными листьями.
3 класс. Суккулентно-стеблевые безлистные деревья.
(Cactaceae, Carnegia gigantea, Cereus giganteus, Euphorbiaceae).
Деревья со стволом и ветвями (где они есть) мясистой консистенции, с укороченными междоузлиями и недоразвитыми листьями, нередко превращенными в колючки.
II тип. Кустарники.
1 класс. Кустарники с полностью одревесневшими удлиненными побегами.
Аналогичен подобному классу деревьев. Сюда относится большинство кустарников.
Подкласс. Прямостоячие кустарники.
Надземные оси ортотропны, они образуют более – менее плотный пучок, при слабом развитии их плагиотропных подземных частей. При наличии более – менее длинных надземных одревесневших стеблей – ксилоподиев или обширной корневой системы с корневыми отпрысками – они располагаются рыхло, образуя куртины в несколько десятков метров.
Группа А. Аэроксильные кустарники.
Неспособны к подземному ветвлению. Переходная группа между деревьями и кустарниками.
Подгруппа а. Рыхлые аэроксильные кустарники.
(Betula nana, B. tortuosa, Cotoneaster cinnabarina, Padus racemosa, Salix caprea, S. glauca, S. lanata, S. lapponum, S. phylicifolia, Sorbus aucuparia, S. gorodkovii).
Подгруппа б. Подушковидные аэроксильные кустарники.
(Astragalus sp., Bubleurum fruticosum, Poterium spinosum).
Подгруппа в. Вегетативно подвижные аэроксильные кустарники.
(Hippophae rhamnoides, Prunus spinosa)
Распространяются посредством корневых отпрысков и столонов.
Группа Б. Геоксильные, или настоящие кустарники.
(Berberis vulgaris., Corylus avellana, Rosa majalis, R. rugosa).
Подземное ветвление осей.
Подгруппа а. Вегетативно неподвижные геоксильные кустарники.
Подгруппа б. Вегетативно подвижные геоксильные кустарники.
(Philadelphus coronarius, Symphoricarpus racemosa, Syringa vulgaris).
Распространяются посредством корневых отпрысков и столонов.
Подкласс. Полупростратные и стелющиеся кустарники.
(Alnus viridis., Juniperus sp., Pinus mughus).
Главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, приподнимающиеся у верхушки. В связи с укоренением лежачих осей система главного корня отмирает или сохраняется.
Подкласс. Лиановидные кустарники.
Обладают скелетными осями, неспособны к самостоятельному ортотропному росту, используют соседние древесные растения как опору. Отличаются от лиановидных деревьев более тонким стеблем (
Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).
Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.
Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.
Кустарники, полукустарники, кустарнички
Кустарники, полукустарники, кустарнички
Кустарник — низкорослое древовидное растение, не имеющее главного ствола. Кустарник имеет несколько твердых стволиков, покрытых корой. Ветви кустарника начинаются почти от самой поверхности почвы. Кустарники — это многолетние растения.
В лесах кустарники обычно занимают подлесок. Так как до подлеска доходит намного меньше солнечного света, растения в нём тенелюбивы и способны выполнять фотосинтез при ограниченном освещении. Подлесок имеет очень важное значение для жизни леса. Опадающая листва кустарников обогащает лесную почву питательными веществами, делает ее рыхлой, образует слой подстилки, предохраняющей почву от промерзания и перегрева, сохраняет почвенную влагу. Кустарники в лесу и в парке создают благоприятные условия для гнездования птиц, которые уничтожают вредных насекомых. Многие кустарники дают съедобные и лекарственные ягоды и семена, которые нужны людям и диким животным. В лесу кустарники помогают зверям и птицам прятаться от врагов, под их защитой животные устраивают свои норы, логовища, лежки.
Кроме того, разрастаясь густыми куртинами под пологом деревьев, кустарники предохраняют почву от чрезмерного вытаптывания, поверхностные корни от повреждений и тем самым улучшают условия жизни деревьев.
В садах, парках, скверах кустарники высаживают обычно в декоративных целях. Из некоторых кустарников устраивают красивые живые изгороди, которые даже можно подстригать без особого ущерба растению.
В нашей стране произрастает много видов и форм кустарников. Среди них немало с красивыми и ароматными цветками, с листьями и плодами различной окраски и формы. Наиболее обычны для лесов средней полосы- жимолость, крушина, бересклет бородавчатый, калина, лещина, малина, смородина, шиповник.
В парках и на скверах наиболее часто встречаются разные формы чубушника, боярышника, спиреи, кизильник, сирень. Очень хороши некоторые дальневосточные виды кустарников, например клен амурский, или гиннала.
Кустарники высотой до 50-60 см с одеревеневшими и обычно сильно ветвящимися побегами, имеющие часто длинные корневища, называют кустарничками — это брусника, клюква, голубика, а также андромеда, вереск и др. Кустарнички преобладают в растительном покрове тундры. Часто они образуют сплошной ярус в хвойных лесах, на сфагновых болотах.
Многие кустарнички дают нам ценные съедобные ягоды, которые служат также важным кормом для зверей и птиц. Сплошной покров, образуемый кустарничками на моховых болотах и в хвойных лесах, легко разрушается. Для его восстановления требуется длительное время. Кроме того, кустарнички очень чувствительны ко всякому изменению окружающей среды. Поэтому надо относиться к ним очень бережно, не ломать, не вытаптывать при сборе ягод.
Низкие кустарники, высотой не больше, чем трава, которые как бы стелятся по земле, называют полукустарниками. У полукустарника, в отличие от кустарников и кустарничков, только нижняя часть побегов, несущая почки возобновления, деревенеет и сохраняется зимой на протяжении многих лет, а верхняя часть — травянистая — ежегодно с наступлением холодов отмирает, а с наступлением тепла вновь отрастает.
Примеры полукустарников: терескен, многие виды степных и пустынных полыней, астрагалов, солянок (сарсазан, поташник). Черника в зависимости от вида может быть и кустарничком, и полукустарником, и даже кустарником.
Запрос «Куст» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Куста́рник — жизненная форма растений; многолетние деревянистые растения высотой 0,8-6 метров[1], в отличие от деревьев не имеющие во взрослом состоянии главного ствола, а имеющие несколько или много стеблей, часто существующих бок о бок и сменяющих друг друга. Продолжительность жизни 10-20 лет.
Чаще всего расположены на границе лесов (кустарниковая степь, лесотундра). В лесах обычно образуют подлесок.
Представители: малина, боярышник, барбарис.
Важное хозяйственное значение имеют плодовые и ягодные кустарники: смородина, крыжовник и другие.
В системе жизненных форм Раункиера относится к фанерофитам.
Классификация[править | править код]
Согласно системе жизненных форм И.Г. Серебрякова кустарники подразделяются на четыре класса:
Кустарники с полностью одревесневшими удлинёнными побегами[править | править код]
Подавляющее большинство кустарников относится именно к этому классу. Скелетные ветви ортотропные (вертикально вверх), плагиотропные (горизонтальные или наклонные) или лианоидные, образуют большее или меньшее количество вегетативных ветвей, междоузлия годичных побегов удлинённые.
Класс делится на три подкласса:
Прямостоячие кустарники[править | править код]
Надземные оси растут вертикально вверх (ототропные), при слабом развитии их плагиотропных подземных частей образуют более или менее плотный пучок. При наличии длинных подземных одревесневших стеблей (ксилоподиев) или обширной корневой системы с корневыми отпрысками располагаются рыхло, образуя куртины в несколько десятков квадратных метров. Наиболее богатый видами подкласс. Распространены в различных климатических областях. Подразделяются на аэроксильные и гидроксильные.
Аэроксильные[править | править код]
Неспособны к подземному ветвлению. Новые оси под землёй возникают только как корневые отпрыски. Ветвление побегов надземное, начинается близ поверхности земли образованием нескольких вертикальных или наклонных осей. Переходные формы между деревьями и кустарниками.
Рыхлые аэроксильные кустарники довольно близки к немногоствольным (кустовидным) деревьям, таким, как берёза пушистая. Примеры аэроксильных рыхлых кустарников — рябина, черёмуха, бредила (в неблагоприятных заболоченных местообитаниях таёжной зоны Европейской части России).
Подушковидные аэроксильные кустарники характеризуются ничтожными, одинаковыми для всех побегов, годичными приростами и плотным расположением скелетных осей и ветвей. Верхушки ветвей образуют более или менее ровную поверхность подушки. Примеры — Bupleurum fruticosum, Poterium spinosum, виды рода астрагал из секции Tragacantha.
Геоксильные (настоящие кустарники)[править | править код]
Растения с подземным ветвлением осей, образующих толстые и долговечные подземные одревесневшие оси (ксилоподии), от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные побеги. Составляют большинство кустарников европейской флоры. Примеры — виды рода шиповник, лещина обыкновенная, барбарис обыкновенный. К этой группе принадлежат также многие виды бамбуков тропического и субтропического пояса.
Аэроксильные и геоксильные кустарники можно разделить на подгруппы вегетативно неподвижных и вегетативно подвижных (через корневые отпрыски и столоны). Примеры корнеотпрысковых аэроксильных кустарников — тёрн, облепиха крушиновидная. Примеры вегетативно подвижных геоксильных кустарников — Philadelphus coronarius, сирень обыкновенная, Снежноягодник белый.
Полупростратные и стелющиеся кустарники[править | править код]
Главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, приподнимающиеся у верхушки. Система главного корня отмирает или сохраняется (при слабом окоренении осей). Большинство полупростратных, видимо, ветвится только надземно. Редко встречаются в аридных областях, доминируют в субальпийской и субарктической областях, образуя криволесье (например, Krummholz в Альпах из горной сосны и горной ольхи; заросли ивняков в горах Скандинавии; кустарниковые виды можжевельника в горах Европы).
Лианоидные кустарники[править | править код]
Скелетные оси неспособны к самостоятельному ортотропному росту и используют соседние древесные растения как опору. Отличаются от лианоидных деревьев более тонкими стеблями (диаметром не более 5-8 см). Преимущественно распространены во влажных тропических и субтропических лесах, реже в саванновых и колючих лесах и кустарниках. Сюда же относят примитивные древесные лианы. Классификация в пределах лиан основывается на способах лазания.
Розеточные кустарники с укороченными побегами[править | править код]
Надземные оси с укороченными междоузлиями и розетками крупных листьев. Достаточно редки. Примеры — кустарниковая пальма Bactris major, Dracophyllum fiordense, Brachyglottis stewartiae. Существуют переходные формы между розеточными кустарниками и кустарниками с удлинёнными побегами — Olearia oporina, Olearia lyallii.
Суккулентно-стеблевые безлистные кустарники[править | править код]
Скелетные оси мясистой консистенции выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Преобладают прямостоячие формы. Пример — виды Opuntiа и другие кактусы, виды Euphorbia.
Полупаразитные и паразитные кустарники[править | править код]
Живут на других древесных растениях, присасываясь к ним гаусториями. Абсолютное большинство имеет зелёные листья и способны к фотосинтезу. Примеры — виды Loranthaceae, в основном, в тропиках, в умеренной зоне — Viscum album (омела) и некоторые Santalaceae (Osyris alba из Средиземноморской области).
Распространение[править | править код]
Более экологически адаптивные, чем деревья, кустарники шире распространены. Они доминируют и достигают наибольшего разнообразия там, где условия неблагоприятны для деревьев — в аридных областях тропического и умеренного пояса, у полярной границы лесного пояса, у верхней границы горных лесов. Возрастание фитоценотической роли кустарников сопровождается увеличением их видового и эколого-морфогенетического разнообразия. При этом растения одного и того же вида могут переходить от жизненной формы дерева к кустарнику.
Тропики[править | править код]
В пределах тропической зоны кустарники встречаются от влажных тропических лесов до пустынь.
Кустарники встречаются по всей территории распространения дождевых тропических лесов. Здесь они достигают значительной высоты (до 6-8 м и выше), побеги ветвятся слабо, листья крупные, обычно гигрофильные. Многие из кустарников — аэроксильные, без ветвящихся долголетних подземных стеблей. В ненарушенном дождевом тропическом лесу не играют значительной фитоценотической роли. На вырубках или пожарищах кустарники могут покрывать значительные территории, образуя вторичные труднопроходимые заросли. Флористически влажные тропические леса относительно бедны видами кустарников.
С усилением аридности климата роль кустарников в тропических фитоценозах возрастает. Колючие леса Африки, Индии, Центральной и Южной Америки часто называют «кустарниковыми» лесами. Систематически «кустарниковые леса» сложены разнообразными видами акаций, и других родов бобовых с парно-перистосложными листьями. Изредка доминируют древесные с простыми перистыми листьями, — Адина, Harrisonia, некоторые виды рутовых, бурзеровых, бигнониевых. Большинство кустарников данной формации снабжены колючками. Кустарники колючих и саванновых лесов, — ярко выраженные ксерофиты. Здесь появляются геоксильные кустарники. Их подземные побеги развиты сильнее надземных, имеют большую толщину, более долговечны. В толстых подземных осях запасается влага. Флористически кустарники здесь также преобладают.
В целом роль кустарников в тропической зоне возрастает с усилением аридности и удлинением засушливого периода. Вместе с усилением роли кустарников в фитоценозах тропиков увеличивается их видовое многообразие, появляются и распространяются геоксильные кустарники вместо преобладающих в гумидных тропиках аэроксильных.
Субтропики[править | править код]
Кустарники широко распространены в биоценозах субтропического климата. Как и в тропиках, наибольшее флористическое разнообразие и ведущая роль в растительных сообществах приурочены к аридным областям, особенно с сухим жарким летом и зимними осадками. В Средиземноморье и Капской области кустарники образуют в таком климате специфические сообщества, где они абсолютно доминируют.
Во влажных субтропических лесах кустарники формируют густой часто труднопроходимый подлесок, но всё равно играют подчинённую роль и имеют существенно меньшее видовое разнообразие. Доминирование кустарников здесь возможно лишь на границе леса или в местах нарушенного лесного покрова.
В вечнозелёных жёстколистных лесах, с их аридным климатом, подлесок сложен множеством вечнозелёных склерофильных кустарников. Сплошная вырубка деревьев человеком привела к образованию здесь специфических кустарниковых биомов — маквиса, гарриги, фриганы.
Высота кустарниковых зарослей маквиса достигает полутора — четырёх метров. Почвенное и климатическое разнообразие Средиземноморья приводит к тому, что в каждом его регионе преобладают свои виды. Вместе с тем, ряд кустарников широко распространён по всем средиземноморским маквисам — мирт обыкновенный на тёплых побережьях, земляничное дерево, волчеягодник книдийский, филлирея широколистная, кнеорум трехзёрный, виды рода эрика, мастиковое дерево, терпентинное дерево, испанский дрок, шиповник вечнозелёный.
В капской области близкий тип растительности, финбош, образован разнообразными кустарниками родов эрика, сумах, левкадендрон, протея и других родов вересковых и протейных.
В степях и полупустынях Австралии кустарники образуют заросли низкорослого скрэба.
Калифорнийские чапарали, несмотря на свою чрезвычайную близость к маквису, возникли, очевидно не в результате переэксплуатации лесов человеком, а в силу исключительно климатических причин — они занимают строго ту область, где летом выпадает менее 20% годового количества осадков.
Умеренный пояс[править | править код]
Кустарниковый ярус хорошо развит в широколиственных и смешанных лесах. По мере похолодания климата термофильные кизил, клекачка, скумпия, калина гордовина, боярышник сменяются холодостойкой лещиной, крушиной, жимолостью, бересклетом, волчеягодником.
В степях и полупустынях нередко развиваются заросли ксерофитных кустарников, формирующих кустарниковую степь с доминированием тёрна, степного миндаля, степной вишни, спиреи.
В пустынных областях умеренного пояса разнообразие кустарников достигает максимума, особенно в сухих горах.
Кустарниковые тундры[править | править код]
Кустарники доминируют в зоне субарктического и альпийского климата. В субарктическом поясе выделяется подзона кустарниковой тундры. Её формируют карликовые ива, берёза и ольха. Кустарниковый пояс выражен и в горной тундре.
Биология[править | править код]
Меньшая высота кустарников, по сравнению с деревьями, связана с недолговечностью их осей, резким сокращением их жизненного цикла. Это сокращение сопровождается увеличением скорости побегов. Годичный прирост ряда кустарников превышает 60-70 сантиметров, достигая порой 140-160 см. То есть, кустарники — это не угнетённая форма растений с замедленным развитием, а, напротив, быстрорастущая.
Длительность периода роста надземных осей кустарников меньше в среднем в 10-15 раз, чем у деревьев. Кульминация роста у кустарников наступает на 3-5 году жизни оси. Быстрое достижение кульминации роста вызывает раннее ослабление и прекращение верхушечного роста осей и, вследствие этого, раннее раскрытие сохранившихся спящих почек у основания осей, ослабивших или прекративших верхушечный рост.
Главная ось и сменяющие её оси возобновления завершают свой жизненный цикл от появления над поверхностью почвы до прекращения верхушечного роста в течение 10-15 лет, иногда 20-30, редко более. Вообще же, продолжительность жизни побегов у одних видов кустарников близка к таковой у деревьев (30 и более лет у тёрна, бородавчатого бересклета), а у других — к продолжительности цикла травянистых растений (малина, побеги которой завершают жизнь в 2 года). При этом длительность жизненного цикла варьирует в широких пределах не только для растений одного семейства, но даже внутри одного рода, например, рубус, лапчатка, гравилат, астрагал.
Резкое сокращение срока жизни главной оси и замещающих её осей возобновления порождает вторую билабиальную особенность кустарников — одновременное наличие нескольких или многих надземных осей. При замещении отмершей главной оси раскрываются одна или несколько наиболее удалённых от верхушки почек. Они располагаются очень близко к корневой системе и пребывают в спящем состоянии. С их раскрытием происходит кущение. Главной особенностью кустарника является одновременное функционирование надземных осей нескольких поколений (обычно двух-трёх) в общей системе.
Формирование менее долговечных, чем у деревьев, надземных стеблей сопровождается их дифференциацией на надземные, обеспечивающие ассимиляцию и плодоношение, и более долговечные и толстые одревесневшие подземные стебли — ксилоподии, выполняющие функции вегетативного возобновления и запасающих органов.