что такое генеративная фаза развития

Что такое генеративная фаза развития

Как определить тип развития растения томата? Какие признаки свидетельствуют о преобладании вегетативного роста побегов и листьев или процессов генеративного развития — формирования цветков и плодов? Как поддерживать растение в сбалансированном состоянии для получения высокого урожая?

Генеративный или вегетативный тип развития растений томата — определение по визуальным признакам. Все многообразие сортов и гибридов томата по типу роста и развития растений можно условно разделить на две большие группы: c вегетативным или генеративным типом развития.

Развитием растения можно управлять, стимулируя процессы вегетативного роста или формирования генеративных органов — соцветий, цветков и плодов. Очень важно постоянно поддерживать оптимальный баланс всех биологических процессов в растении. При интенсивном вегетативном росте растение, как правило, чрезмерно мощное, соцветие слишком длинное, завязываемость плодов ухудшается.

Все это ведет к снижению урожая. C другой стороны, при сдвиге в сторону генеративного развития слишком много питательных веществ поступает к плодам, в ущерб росту надземной части и развитию корневой системы, что в будущем также отрицательно сказывается на урожайности.

Таким образом, необходимо, чтобы растение развивалось сбалансированно, активно росло и постоянно ассимилировало доступные питательные вещества, направляя их на формирование новых побегов, листьев и плодов.

В теплице этого можно добиться путем регулирования микроклимата — температуры и влажности воздуха и субстрата, содержания в воздухе СО2, а также доступных питательных элементов в субстрате, применением регуляторов роста, некорневых подкормок и т.д. Также действенный прием — нормирование числа плодов и листьев на растении.

Растения томата в теплице следует осматривать каждый день или хотя бы через день, анализируя их состояние и в соответствии с этим стимулировать процессы вегетативного роста или формирования цветков и плодов. Чтобы заложить надежную основу сбалансированного развития и высокой продуктивности томата, необходимо получить сильные, здоровые растения, поэтому в начале вегетации стимулируют рост и формирование вегетативных органов, в дальнейшем же важно не пропустить время переориентации растений на формирование урожая плодов.

Растения с признаками чрезмерного вегетативного развития характеризуются очень мощным ростом. Обычно они высокие, хорошо облиственные, с толстой, иногда закрученной верхушкой, длинными листьями интенсивно-зеленой окраски. В пазухах листьев развиваются сильные боковые побеги (пасынки). Соцветие, как правило, ослабленное, но с большим числом цветков. На растении одновременно цветет 2-3 и более соцветий, часто разветвленных и заканчивающихся листочком или дополнительным побегом. Стебли густо опушенные. В соцветии одновременно цветут 1-2 цветка. Окраска венчика светло-желтая. Плоды завязываются слабо и одновременно на нескольких соцветиях. В пределах одного соцветия плоды могут сильно различаться по размеру, причем последние по времени заложения часто оказываются недоразвитыми. Плоды развиваются медленно, так как пластические вещества прежде всего поступают к побегам и к корням, и только во вторую очередь — к плодам.

Способы коррекции развития растений томата в сторону активации генеративных процессов

• Увеличение разности между дневной и ночной температурой. Чем больше разность, тем быстрее активизируются генеративные процессы. Лучше повышать дневную температуру после полудня, до 22-24 °C в солнечную погоду, а затем постепенно снижать ее до 15-16 °C ночью. Такой температурный режим будет стимулировать генеративное развитие.

• Снижение относительной влажности воздуха (ОВВ) путем усиленной вентиляции также стимулирует генеративное развитие растений. Предельно допустимое значение ОВВ — 65%, более низкая влажность воздуха может отрицательно сказаться на качестве опыления.

• Снижение на 8-10% содержания влаги в субстрате препятствует вегетативному росту растений и стимулирует их генеративное развитие. B таких условиях корневая система вынуждена разрастаться, в результате чего ее развитие усиливается. Снижение влажности субстрата на 3-5%, как правило, неэффективно, снижение более чем на 15% — приводит к дефициту влаги и ухудшению завязываемости плодов.

• Повышение концентрации СО2 в воздухе. В листьях при этом возрастает интенсивность фотосинтеза, что способствует лучшему завязыванию плодов, увеличению их числа в соцветии. Одновременно увеличивается средняя масса плода, что, в свою очередь, повышает нагрузку растения плодами, т.е. стимулирует процессы генеративного развития.

• Удаление листьев. При сильном вегетативном росте, в дополнение к удалению старых нижних листьев, можно одновременно удалять 3-4 и даже 5 листьев, что создает для растений стрессовую ситуацию и стимулирует процессы генеративного развития. Помимо обычного удаления листьев в нижней части растения можно удалить небольшой лист с верхушки растения.

• Нормирование завязей следует проводить в щадящем режиме, т.е. оставлять на кистях больше плoдов. Удалять лишние завязи лучше в фазе небольших плoдов, диаметром приблизительно 0,5-1 см.

• Оставление на растении дополнительного побега c прищипкой на одно соцветие стимулирует генеративное развитие. Дополнительные побеги оставляют в середине июня, чтобы получить на них соцветия с плодами не позднее середины августа. Такой прием рекомендуется прежде всего для гибридов, характеризующихся активным вегетативным ростом в указанный период.

• Использование кистедержателей, в первую очередь для гибридов, предрасположенных к залoму соцветий (рис. 2). Это гибриды с длинным соцветием или таким, в котором первый по времени заложения плод расположен далеко от стебля. Кистедержатели препятствуют залому соцветия и улучшают доступ ассимилятов к плодам. B итоге увеличивается размер плодов, уменьшается число нестандартных плодов, усиливаeтся генеративное развитие растений.

Растения c признаками чрезмерного генеративного развития относительно сильнорослые на ранних этапах. Взрослые растения имеют достаточно компактный габитус, короткие темнo-зеленые листья, тонкую верхушку, сильные, загнутые вниз соцветия, в которых одновременно цветут 3-4 цветка ярко-желтой окраски (рис. 1 А). На растении одновременно цветет одно, реже два соцветия. Побегообразующая способность слабая. Плоды завязываются и развиваются хорошо. Соцветие простое, короткое. Плоды в кисти одинакового размера.

У сортов и гибридов с генеративным типом развития накапливаемые пластические вещества в первую очередь поступают к плодам, часто в ущерб вегетативному росту надземной части растений и развитию корневой системы. При сильной нагрузке плодами и недостаточном уровне минерального питания замедляется и без того слабый вегетативный рост, верхушка растения еще более утончается, развитие боковых побегов ослабевает или прекращается. Верхняя цветущая кисть расположена очень высоко, верхушка растения часто находится от нее на расстоянии менее 15 см. Ось соцветия отходит от стебля под острым углом. B соцветии уменьшается число цветков, однако цветение и завязывание плодов происходит дружно.

Способы коррекции развития растений томата в направлении вегетативного роста:

• Уменьшение разности между дневной и ночной температурой воздуха. В первую очередь следует повысить ночную температуру до 17-18 °С, стимулируя тем самым не налив, а созревание плодов (оптимальная температура для увеличения их массы 15-16 °С). В результате снижается нагрузка на растения и активизируются процессы вегетативного роста.

• Повышение относительной влажности воздуха до 75-80% и уменьшение вентиляции теплицы. Влажность воздуха в теплице в первую очередь влияет на транспирацию растений: чем она выше, тем меньше влаги испаряют растения, и тем лучше будут расти побеги и листья. При этом следует обращать внимание на то, что высокая влажность воздуха (80% и более) способствует усиленному развитию грибных болезней.

• Частые и короткие циклы поливов способствуют лучшему увлажнению субстрата и стимулируют вегетативное развитие растений.

• Уменьшение или прекращение углекислотных подкормок также способствует активизации вегетативного роста.

• Увеличение облиственности растений (чаще всего такая необходимость возникает в летние месяцы). Для этого следует реже и в меньшем количестве удалять нижние листья. В этот период у индетерминантных гибридов на растении должно быть не менее 24-26 листьев. Количество листьев можно увеличить, оставляя дополнительный побег (без соцветия) с прищипкой на 1-2 листа. Такой прием увеличивает ассимиляционную поверхность растения, что стимулирует их вегетативное развитие и способствует улучшению микроклимата в теплице.

• Очень важно нормирование соцветий. Когда плодов на растении завязывается слишком много, они не могут развиться в полной мере. Удалять цветки следует как можно раньше, до их распускания. У растений со слабым вегетативным ростом и чрезмерной нагрузкой плодами возможно удаление слабого соцветия до начала цветения. Это способствует лучшему росту листьев, побегов, корневой системы и образованию новых, более сильных генеративных органов.

• Крепление растений клипсами к шпагату в определенной мере стимулирует их вeгeтативный рост. Прежде всего этот прием рекомендуется для гибридов генеpативного типа, поскольку постоянное подкручивание верхушки растений вокруг шпагата является для них стрессовым фактором, усиливающим генеративное развитие.

• Забеливание кровли теплиц или применение защитных экранов в летний период снижает освещенность и способствует усилению вегетативного роста растений. Однако уменьшение освещенности, как правило, сказывается на урожайности культуры, поэтому забеливание следует проводить только при избыточном поступлении солнечной радиации и в тех случаях, когда интенсивной вентиляции недостаточно для понижения температуры воздуха. В условиях жаркого климата рекомендуется забеливать только южную сторону кровли теплицы и нижние 2 м бокового ограждения. Это позволит защитить растения от интенсивной солнечной радиации в полуденные часы и обеспечит достаточное поступление света в теплицу утром и в предвечернее время.

Таким образом, овощеводу вполне по силам регулировать вегетативное и генеративное развитие растений томата, смещая его в ту или другую сторону.

Виктор Васильевич Морев, канд. с.-х. наук,

зам. ген. директора НИИОЗГ, специалист по культуре томата

Источник

Раздел 8 Рост и развитие растений

Тема 5 Генеративное развитие растений. Физиология старения растений

Условия перехода к репродуктив­ному этапу развития. Гормоны цветения

Формирование семян и плодов. Влияние внешних условий на цветение и плодоношение древесных растений

Возрастные изменения у растений и их проявления. Причины и механизм старения

Условия перехода к репродуктив­ному этапу развития. Гормоны цветения

Полагают, что измерение времени осуществляется в организ­ме по типу песочных часов благодаря процессам накопления растением определенной массы, числа метамеров, какого-то ве­щества, гормона или соотношения гормонов. Так, растения переходят к образованию цветочных зачатков только после обра­зования определенного для каждого вида (сорта) числа листьев. Возможно также измерение времени растением по принципу маятника осциллятора, по ритмическим колебаниям каких-то физиологических процессов, которые мало зависят от внешних условий.

У плодовых деревьев оно наступает через 4-5 лет и более. Переход к цветению связывается с накоплением определенно­го количества и качества питательных веществ. По Г. Клебсу (1905), переход растений к цветению определяется отношением углерода к азоту. Зацветанию растений способствуют условия, вызывающие накопление сахаров, а вегетативное состояние под­держивают условия, способствующие накоплению азотистых веществ. У плодовых деревьев кольцевание ускоряет образование цветочных почек. В переходе к цветочно-спелому состоянию важную роль играет накопление гормональных веществ в побе­гах, что объясняет определенную последовательность в зацвета­нии побегов разных ярусов.

Индуцированная регуляция достижения цветочно-спелого со­стояния вызывается определенными внешними факторами (све­том, температурой и др.). Особое значение для многих видов растений имеет воздействие температуры (яровизация) и фотопе­риода (фотопериодизм). Следует вспомнить о значении света для регуляции процессов жизнедеятельности растения в онтогенезе. В семени и проростке имеются системы, воспринимающие дей­ствие света разной интенсивности и качества (фотоморфогенез).

При прорастании семени проросток движется к источнику света (фототропизм). Далее формируются органы автотрофного питания (фотосинтез). Закладка генеративных органов многих растений зависит от длины светового дня (фотопериодизм). В поле, теплицах и фитотронах необходимо создавать благоприят­ные условия для лучшей реализации потенциальной продуктив­ности растений, что невозможно без учета наличия сложной системы регуляции процессов их роста и развития.

Цветение в ботаническом смысле представляет период в жизни растений от момента раскрывания бутона до засыхания венчика и тычинок отдельного цветка. Цветение отдельной особи длится от раскрытия первых цветков до отцветания пос­ледних.

В физиологическом плане цветение рассматривается как ком­плекс процессов, протекающих в период от начала закладки цветочных зачатков до оплодотворения и образования зиготы.

Переход покрытосеменных растений к цветению включает компетенцию, инициацию и эвокацию.

Инициация цветения связана с восприятием растением специфических внешних и внутренних факторов, создающих условия для закладки цветочных зачатков. К важнейшим экзогенным факторам относятся чередование дня и ночи (фотопериодизм) и температурные условия, необходимые для яровизации.

Эндогенные факторы связаны с возрастными изменениями растения.

Эвокация цветения представляет собой завершающую фазу инициации, во время которой в апексе происходят процессы, необходимые для закладки цветочных зачатков. Процессы эти происходят на разных уровнях. На суб­клеточном уровне увеличивается содержание субстратов дыхания и его интенсивность, усиливается синтез РНК и белков, изменяется состав последних, повышается активность некото­рых ферментов.

На клеточном уровне происходит синхронизация биохимичес­ких процессов в клетках, в результате чего наступает их одновре­менное и ускоренное деление. На гистологическом уровне идет реорганизация меристемы: исчезают зоны, вакуолизируется стержневая сердцевинная меристема.

На макроморфологическом уровне происходят ранняя ини­циация боковых меристем, увеличение скорости формирования бугорков, изменяется порядок расположения листьев на стебле. Таким образом, в апикальной меристеме происходят изменения, обеспечивающие развитие цветка и выполнение ими генератив­ных функций. В результате дифференциации тканей образуются структурные элементы цветка: чашечка, венчик, андроцей и гинецей.

В пыльниках тычинок в результате последовательных редук­ционного и эквационного делений образуются пыльцевые зерна (мужской гаметофит). Пыльцевое зерно состоит из двух оболочек (эктина и интина), вегетативной и генеративной клеток. В завязи пестика при мейозе развивается зародышевый мешок (женский гаметофит). Он состоит из восьми ядер, дифференцирующихся затем в гаплоидную яйцеклетку, две синергиды, три антиподы и диплоидное центральное ядро.

Инициация перехода к зацветанию включает в себя две фазы: индукцию и эвокацию.

В ряде опытов показано, что непрерывный свет способствует переходу растений от озимого поведения к типичному яровому. После яровизации большинству растений необходимы длинно дневные фотопериоды. У других растений яровизация ослабляет или даже устраняет потребность в последующем фотопериодическом воздействии.

Физиолого-биохимическая сущность яровизации до сих пор не ясна. У некоторых видов в ходе яровизации или после ее окончания увеличивается содержание гиббереллинов в тканях.

Отнесение растений к той или иной фотопериодической группе не связано с конкретной оптимальной длиной дня, а дает представление о том, ускоряется ли переход к цветению при увеличении или уменьшении длительности освещения в каждом фотопериоде. Среди растений есть виды и разновидности как с качественным, так и с количественным типами фотопериодических реакций. Интенсивность освещения, температура и другие факторы могут менять характер фотопериодических ответов растений. Для КДР с качественной реакцией решающим фактором служит длина темнового периода. Кратковременное освещение этих растений (1 мин) в середине темнового периода препятствует их переходу к цветению. Прерывание светового периода темнотой не влияет на сроки цветения. ДДР не нуждаются в периодах темноты и зацветают на непрерывном свету.

Фотопериодические воздействия воспринимаются главным образом листьями, а не апексами побега. У большинства растений максимальной чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что прекратившие рост. Для дурнишника, зацветание которого индуцируется одним короткодневным фотопериодом, для фотоиндукции зацветания достаточно нескольких квадратных сантиметров листа. Основную роль в восприятии фотопериода листом играет фитохром. Предполагается, что его темновое превращение может служить способом измерения времени по типу песочных часов. Вспышка красного света устанавливает фазу эндогенного ритма.

Конформационные переходы фитохрома при облучении тканей красным (КС) или дальним красным (ДКС) светом

Необходимость большой поверхности листьев и достаточной интенсивности света для перехода к цветению у многих растений объясняется потребностью растущих меристем в ассимилятах. Устранение СО₂ из воздуха во время светового периода снижает инициацию цветения у некоторых КДР и ДДР.

У фотопериодически нейтральных растений переход к зацветанию обеспечивается возрастными изменениями (эндогенная регуляция).

Природа флорального стимула. Немецкий ботаник Г. Клебс (1903) выдвинул теорию, согласно которой половое размножение всех групп растений (от водорослей до высших) зависит от условий питания. В его опытах такие водоросли, как Chlamydomonas, Vaucheria, и даже некоторые высшие растения (Glechoma hederata), не проявляли никаких признаков перехода к половому размножению, если постоянно поддерживались благоприятные для них условия существования: состав питательной среды, освещение, температура. Изменение же этих условий в неблагоприятную для вегетативного роста сторону способствовало переходу к половому размножению.

Было установлено, что фотопериодическое воздействие воспринимается листьями и затем флоральный стимул передается в апекс побега. Эти факты позволили М.X. Чайлахяну (1937) сформулировать гормональную теорию развития растений. Согласно этой теории при благоприятном фотопериоде в листьях образуется гормон цветения флориген, индуцирующий переход растений к зацветанию. Эта точка зрения подтверждалась опытами с прививками: зацветание вегетирующих растений, привитых на цветущие, происходило при неблагоприятном фотопериоде за счет веществ, передвигающихся из листьев подвоев. Химически флориген не является видоспецифичным, так как цветущие растения одного вида способны индуцировать цветение у привитых вегетирующих растений другого вида.

У КДР, которые, как правило, имеют высокий стебель, наоборот, гиббереллинов достаточно при любом фотопериоде, а антезин синтезируется только в условиях короткодневного фотопериода. Этим объясняется благоприятное действие короткодневного фотопериода на зацветание КДР. У НДР содержание гиббереллинов и антезинов увеличивается с возрастом до какого-то критического уровня, который необходим для инициации цветения. По бикомпонентной гипотезе флоригена предполагается участие и других известных в настоящее время фитогормонов в регуляции закладки и формирования цветков у всех фотопериодических групп. Теория флоригена в современном ее виде достаточно убедительно объясняет механизм регуляции перехода в генеративное состояние. Однако природа антезина остается неизвестной.

Ж. Бернье, Ж.-М. Кине и Р. Сакс (1985) выдвинули свою гипотезу индукции и эвокации цветения. По мнению этих авторов, эвокация контролируется не одним каким-то специфическим морфогеном, а сложной системой из нескольких факторов, каждый из которых запускает свою цепь эвокационных процессов. Взаимодействие этих процессов и приводит к закладке цветков. Факторы, участвующие в регуляции эвокации, образуются в разных частях растительного организма, причем они не обязательно идентичны у всех видов.

К сказанному нужно добавить, что в листьях растений в условиях неблагоприятного фотопериода обнаруживаются ингибиторы цветения. Удаление всех листьев с одновременной подкормкой сахарозой способствует цветению некоторых ДДР и КДР в строго неиндуктивных условиях. При благоприятном фотопериоде концентрация этих ингибиторов снижается, что и приводит к зацветанию растений.

Под детерминацией (определением) пола у растений понимают формирование клеток, органов или особей определенного пола в зависимости от генетических факторов, локализованных в хромосомах (генетическое определение пола), и от условий внешней и внутренней среды (фенотипическое определение пола).

Цветки как органы полового размножения могут быть обоеполыми или реже раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях.

Регуляция пола у раздельнополых растений контролируется фитохромной системой и связана с содержанием и активностью фитогормонов. Действие факторов внешней среды в значительной степени осуществляется через изменение гормонального обмена. Исследования влияния фитогормонов и ретардантов на сексуализацию дают основание для достаточно определенных выводов о роли гиббереллинов как гормонов, усиливающих маскулинизацию (мужскую сексуализацию), и о роли цитокининов, а также ауксина и этилена как фитогормонов, усиливающих феминизацию (женскую сексуализацию) растений.

В связи с изучением роли фитогормонов в проявлении пола следует подробнее остановиться на значении в этом процессе синтезирующих их органов. М. X. Чайлахян с сотрудниками (1977- 1982) показали, что как у двудомных, так и однодомных растений удаление корней, синтезирующих цитокинины, способствует усилению мужской сексуализации.

Роль органов и синтезируемых в них фито-гормонов в проявлении пола у двудомных растений (М. X. Чай-лахян, 1978). Удалены корни (А) или листья (Б)

Механизм действия фитогормонов на сексуализацию связан с изменением активности генного аппарата, о чем свидетельствуют опыты по изучению влияния ингибиторов синтеза нуклеиновых кислот и белка на проявление пола растений.

Источник

Рост и развитие растений. Этапы, дифференцировка, регенерация

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

Рост и развитие растений

РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Несколько слов о терминах, применяемых при изучении роста и развития растений.

Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.

Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.

Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, обусловленное новообразованием элементов их структур.

10.1. Особенности роста клеток

Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G₁ (от англ. gap – интервал), синте-тический – S и премитотический – G₂. В течение этапа G₁ синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G₂ продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.

Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.

В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.

Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).

Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.

10.2. Этапы онтогенеза высших растений

Все растения делят на монокарпические (плодоносящие один раз) и поликарпические (плодоносящие многократно). К монокарпическим относятся все однолетние растения, некоторые двулетние и многолетние. Большинство многолетних растений поликарпические.

Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями.

Ювенильный этап начинает с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения на этом этапе не способны к половому размножению.

Этап зрелости и размножения. Происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток – гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок).

Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры (яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. Растения, нуждающиеся в яровизации, называют озимыми, а развивающиеся без нее – яровыми. Яровизация – это неизвестный пока процесс, протекающий в растениях под действием низких положительных температур и способствующий последующему ускорению развития растений. Различия между озимыми и яровыми формами зерновых культур обусловлены генетически. Так, озимая и яровая рожь различаются по одному гену.

В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (рис, соя), длиннодневные (хлебные злаки, крестоцветные, укроп), растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох). Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.

У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром. Показано участие в переходе к цветению стимулятора роста гиббереллина. В условиях неблагоприятного фотопериода в листья обнаруживаются ингибиторы цветения.

Цветки как органы полового размножения могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Факторы внешней среды, приводящие к увеличению содержания цитокининов и ауксинов, усиливают женскую сексуализацию, а повышающие концентрацию гиббереллинов – мужскую.

Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Зигота образуется при слиянии спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке происходит двойное оплодотворение, так как второй спермий соединяется с вторичным диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя, когда в тканях уменьшается содержание стимуляторов роста и увеличивается количество ингибитора роста абсцизовой кислоты.

Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Плоды могут формироваться без оплодотворения и образования семян. Это явление называют партенокарпией. Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить при обработке растений ауксинами и гиббереллинами. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.

Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до смерти организма. Для него характерно прогрессирующее ослабление жизнедеятельности. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной. У многих растений стареют и опадают ранее образовавшиеся листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Перед опадением листа или плода в основании черешка листа или плодоножки образуется отделительный слой, где размягчаются и частично растворяются клеточные стенки и срединные пластинки. Этот процесс индуцируется этиленом, продуцируемым стареющими листьями и созревающими плодами.

10.3. Дифференцировка и рост растений

Растения растут в течение всей своей жизни, образуя новые ткани и органы, которые начинают формироваться в эмбриональных зонах – меристемах. Существование меристем поддерживается инициальными клетками (инициалями), длительное время способными приступить к делению. Апикальные (верхушечные) меристемы расположены на концах побегов и корней. Апикальные меристемы побега и корня представляют собой не только образовательные ткани, но и главные координирующие центры, влияющие на морфогенетические процессы в целом растении. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль побега и корня. В основании междоузлий и листьев локализованы интеркалярные (вставочные) меристемы.

Морфогенез, то есть формообразование у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Межклеточные системы регуляции включают гормональные, электрические и трофические факторы, которые влияют на генетическую, мембранную и метаболическую регуляторные системы в каждой клетке. Включение и выключение генетических программ в клетке зависит от поступления сигналов, особенно фитогормонов, из других клеток. Ауксин необходим для включения генетической программы корнеобразования, а цитокинин в присутствии ауксина вызывает экспрессию генов, ответственных за программу побегообразования.

Поляризация биологических структур – это ориентация процессов и структур в пространстве, то есть физиолого-биохимические и анатомо-морфологические свойства изменяются в определенном направлении. Поляризация вызывается градиентами осмотического давления, рН, концентрации кислорода, углекислого газа, гормональными, электрическими и трофическими контактами с соседними клетками, механическим давлением. В результате в клетках реализуются именно те потенции, которые соответствуют окружающим условиям («эффект положения»). У растительных клеток найдены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании клеток в искусственной среде установлен “эффект массы”. Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще суспензия клеток, тем большее их число начинает делиться. Для дифференциации большое значение имеет наличие в клеточной стенке белков лектинов, участвующих в узнавании и взаимодействии клеток.

Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов от других. Самый простой тип корреляции связан с питанием. Развитие побега зависит от корня, поставляющего минеральные вещества и воду. В свою очередь, побег поставляет в корень органические соединения. Основную роль играют гормональные взаимодействия между частями растения. Примером гормональной регуляции служит явление апикального доминирования – торможения верхушкой побега или корня развития соответственно пазушных почек или боковых корней. Апикальное доминирование обусловлено тем, что точка роста побега, содержащая большое количество ауксина, является мощным аттрагирующим центром, притягивающим питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корне. Кроме того, ауксин задерживает образование проводящих пучков, соединяющих боковые почки с центральной проводящей системой. Удаление верхушки побега стимулирует этот процесс, а приток цитокинина к пазушным почкам усиливает в них клеточные деления. Формирующиеся в боковых почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего развития боковых побегов.

Ростовые корреляции используются в растениеводстве для получения большего количества продукции. Например, пасынкование – удаление боковых побегов у томатов – способствует образованию более крупных плодов, пикировка – обрывание кончиков корней при пересадке рассады овощей – увеличивает число боковых корней.

Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая вызывается как особенностями самих процессов, так и факторами внешней среды. Наиболее распространены процессы с периодичностью около суток: изменения митотической активности в меристемах, фотосинтез, дыхание, открытие и закрытие цветков и так далее. Суточные ритмы связаны с суточными колебаниями освещенности и температуры. Сложившаяся периодичность физиологических процессов сохраняется у растений некоторое время после изменения условий среды. Поэтому эти ритмы названы эндогенными. Кроме суточной для растений характерна сезонная периодичность.

В жизни растения имеется период покоя. Различают вынужденный покой, обусловленный факторами внешней среды, препятствующими прорастанию, и физиологический или глубокий покой, который регулируется балансом стимуляторов и ингибиторов роста. При вступлении в период покоя происходят процессы, повышающие устойчивость клеток к неблагоприятным факторам среды: возрастает вязкость цитоплазмы, она отходит от клеточных стенок, что нарушает связь между клетками, снижается интенсивность процессов обмена. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Весной почки не распускаются, пока не поднимется до определенного уровня температура. Растения, находящиеся в физиологическом покое, не переходят к росту даже при благоприятных условиях среды. Регулирование состояния покоя имеет значение для растениеводства. Для выхода семян из глубокого покоя их подвергают стратификации – выдерживанию влажных семян при пониженной температуре.

10.4. Регенерация у растений

Регенерация – это восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела, что является одним из способов вегетативного размножения и защиты растений от повреждений. Различают следующие виды регенерации.

I. Физиологическая регенерация.

Части восстанавливаются при их естественном изнашивании, например, постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика.

II. Травматическая регенерация.

1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток:

Паренхимные клетки коры под влиянием ауксина, индуцирующего генетическую программу ксилемообразования, превращаются в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания.

2). Регенерация на уровне меристем:

Восстановление надземных органов у высших растений происходит за счет отрастания пазушных почек при устранении доминирующего влияния апекса побега.

10.5. Кинетика ростовых процессов

Кривую, описывающую скорость роста, можно разделить на 4 участка:

Рис. 10.1. Кривая роста. 1 – лаг-период, 2 – логарифмическая фаза, 3 – фаза замедленного роста, 4 – фаза стационарного состояния (по С. И. Лебедеву).

Для измерения скорости роста используются следующие показатели.

Удельная скорость роста r – прирост массы растения или отдельного его органа в единицу времени, который рассчитывается по формуле Блекмана:

где W₀ – начальный, а W₁ – конечный вес сухого вещества, t – промежуток времени между определениями.

Относительный или процентный рост R – прирост, вычисленный в процентах от исходного веса растения или органа:

Абсолютная скорость роста К – величина прироста за промежуток времени, отнесенная к единице времени:

10.6. Влияние факторов внешней среды на рост растений

На рост растений оказывают влияние продукты жизнедеятельности других растений (явление аллелопатии), микроорганизмов (антибиотики, регуляторы роста) и факторы внешней среды.

Свет. Растения воспринимают свет не только как источник энергии, но и в качестве сигнала, характеризующего условия среды. В клетках имеются рецепторные молекулы фитохрома, опосредующие действие света на морфогенез. Фитохром состоит из двух белковых субъединиц и хромофора – незамкнутого тетрапиррола, относящегося к группе фикобилинов. Фитохром синтезируется в форме Ф₆₆₀, поглощающей красный свет. Под действием красного света он переходит в активную форму Ф₇₃₀, поглощающей дальний красный свет. Под действием дальнего красного света и в темноте Ф₇₃₀ превращается в Ф₆₆₀. Фитохром изменяет проницаемость клеточных мембран, регулирует движение хлоропластов и влияет на синтез ферментов и стимуляторов роста гиббереллинов и цитокининов.

Температура. Различают три основные температурные точки: минимальная температура, при которой начинается рост, оптимальная – наиболее благоприятная для роста и максимальная, при которой рост прекращается. В зависимости от приспособленности к температурному режиму различают теплолюбивые (минимальная температура выше 10 о С, оптимальная 30-40 о С) и холодостойкие (минимальная температура 0-5 о С, оптимальная 25-30 о С).

Газовый состав. Необходим кислород, так как дыхание поставляет энергию для ростовых процессов, и углекислый газ, который в ходе фотосинтеза восстанавливается до органических веществ. Избыток углекислого газа на короткое время повышает растяжимость клеточных стенок и стимулирует рост клеток (эффект «кислого роста»).

Водный режим. Недостаточное снабжение растений водой задерживает рост побегов и кратковременно стимулирует с последующим торможением рост корней.

Минеральное питание. Для нормального роста необходимо достаточное снабжение всеми питательными элементами. Избыток азота стимулирует рост вегетативной массы, но замедляет процессы дифференцировки и формирование цветков.

10.7. Фитогормоны

Они образуются в процессе обмена веществ растений и оказывают в очень малых количествах регуляторное и координирующее влияние на физиологические процессы в разных органах растения. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы.

Ауксины

Главным представителем ауксинов в растениях является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из триптофана в верхушке побега. Разрушается ИУК ферментом ИУК-оксидазой. Ауксин стимулирует деление и растяжение клеток, необходим для образования проводящих пучков и корней. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.

Цитокинины

Цитокинины образуются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах. Цитокинины индуцируют в присутствии ауксина деление клеток, активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, способствуют выходу почек, семян и клубней из состояния покоя, предотвращают распад хлорофилла и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают высокой аттрагирующей способностью. Комплекс цитокининов с белковым рецептором повышает активность РНКполимеразы и экспрессию генов. При этом увеличивается число полисом и активируется синтез белка.

Гиббереллины

В настоящее время известно более 70 гиббереллинов кислой и нейтральной природы. Наиболее известным и распространенным гиббереллином является гибберелловая кислота. Гиббереллины синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях и корнях. Гиббереллины способствуют удлинению стебля, выходу семян из состояния покоя, формированию гранулярного эндоплазматического ретикулума, образованию цветоноса и цветению, активируют деление клеток в апикальных и интеркалярных меристемах, повышают активность ферментов синтеза фосфолипидов. Комплекс гиббереллина с белковым цитоплазматическим рецептором стимулирует синтез нуклеиновых кислот и белка.

Абсцизовая кислота

Она синтезируется в листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста. Однако АБК активирует удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует мембранную протонную помпу. АБК накапливается в клетках при неблагоприятных условиях внешней среды, стареющих листьях, покоящихся семенах, в отделительном слое черешков листьев и плодоножек.

Этилен

Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена. Много его накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах. Он ингибирует рост стеблей и листьев. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование, ускоряет созревание плодов, прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.

Брассиностероиды

Брассиностероиды содержатся в разных органах растений, но особенно много их в пыльце. Они стимулируют рост в длину и толщину проростков, усиливая как деление, так и растяжение клеток.

Синтетические регуляторы роста

Ретарданты ингибируют рост стебля благодаря торможению растяжения клеток и подавлению синтеза гиббереллинов. Стебли становятся более короткими и утолщаются, в результате повышается устойчивость растения к полеганию.

Морфактины препятствуют прорастанию семян, образованию и росту побегов, ослабляют апикальное доминирование у побегов и усиливают его у корней.

Гербициды служат для уничтожения растительности. Есть гербициды общего действия, когда погибают все растения, и селективные для избирательного уничтожения определенных классов растений. Они могут подавлять фотосинтетическое или окислительное фосфорилирование.

Дефолианты ускоряют листопад у растений, что активирует созревание семян и плодов и облегчает механизированную уборку урожая.

Десиканты вызывают ускоренное высушивание листьев и стеблей, что позволяет вести сбор семенников бобовых культур и уборку картофеля комбайнами.

Сениканты – смесь физиологически активных веществ, вызывающих ускорение созревания и старения сельскохозяйственных растений.

Источник