что такое дыхание растений в биологии

Определение понятия

Для нормального функционирования организма каждой клетке нужна энергия. Она появляется во время процесса, какой называют дыханием, при котором расщепляются органические вещества под воздействием кислорода. В результате появляется углекислый газ, вода и свободная энергия.

Растения любого класса нуждаются в солнечном свете, так как они фотосинтезируют. Как и любые другие живые организмы, они выделяют вредные газы. Хотя под воздействием света из них выходит еще и кислород.

Растения дышат круглые сутки, даже в состоянии покоя. Именно поэтому углекислый газ они выделяют постоянно. А для нормального функционирования всех органов в клетки должен беспрерывно поступать кислород.

Сам процесс, который называется дыханием, осуществляется в два этапа:

Эти процессы взаимосвязаны, один не может протекать без другого. А дыхание у растений практически не отличается от того, что проходит в организме животных.

Роль клеток

Особую роль в процессе играют клетки. И у растений, и у животных дыхание происходит в специальных центрах — митохондриях. Здесь окисляются органические вещества. Чаще всего энергия образуется с помощью углеводов, но иногда в процессе участвуют белки и жиры.

Во время дыхания вода оседает в клетке. А углекислый газ покидает ее, проходя путь диффузии. При этом зачастую он сразу используется в фотосинтезе. Этот процесс ступенчатый — все происходит не сразу, а постепенно.

В органах проходит множество различных реакций, в результате которых образуются и распадаются такие вещества, как органические кислоты. А вода и газы — это только конечные продукты всех процессов.

Часть органических веществ при этом расходуется. Прорастающие семена теряют примерно до 10% сухой массы. И поэтому для развития растения нужна благоприятная среда. Чем хуже природные условия, тем интенсивнее дышит организм. Семена, которые прорастают, набухают, поэтому процессы в их клетках ускоряются. А пространство между ними наполняется воздухом, облегчая передвижение газов.

Питательные вещества поступают в него из почвы через корень, а в клетках они превращаются в энергию. Все зеленые растения на планете поглощают больше углекислого газа из атмосферы, чем выделяют его.

Вместо этого они выпускают в воздух кислород, необходимый для всех остальных живых организмов. Энергия, которая выделяется при дыхании, необходима для непрерывного роста и развития цветка или дерева.

Особенности газообмена

У растительных организмов нет специальных частей тела, которые отвечали бы за дыхание. Обмен газами происходит через отверстия, расположенные в покровных тканях. Они делятся на два типа:

Последние расположены на листьях растения. У каждого устьица есть свои клетки, в которых постоянно изменяется наполненность водой. Когда они разбухают, то закрывают щели. Через устьица листья поглощают и выпускают газ, а также испаряют лишнюю влагу.

На стеблях находятся более крупные отверстия, их называют чечевичками. Они имеют вытянутую узкую форму, напоминают порезы или царапины. Через них также проходит газ и кислород, выходит лишняя вода.

Растения получают воздух не только в чистом, но и в растворенном виде. Он поступает к стеблям через корни из почвы. Если грунт бедный или слишком сухой, деревья и цветы могут погибнуть.

Процесс фотосинтеза

Фотосинтез и дыхание связаны, хотя это противоположные процессы. Их протекание последовательное. Фотосинтез — это один из способов питания растения. Под солнечными лучами деревья и кустарники образуют вещества из энергии, которую они получили благодаря освещению.

А дыханием называется метод ее освобождения. Выходящая энергия содержится в питательных веществах, которые растение запасает. Но между процессами дыхания и фотосинтеза есть отличия.

В первом случае дерево, цветок или мох выделяют углекислый газ. Именно при дыхании растение поглощает кислород, как и другие живые существа. Газообмен проходит через устьица и чечевички. А у прорастающих семян такая тонкая кожа, что вещества могут выходить в атмосферу через ее отверстия.

Дыхание проходит в каждой клетке организма, так как в них образуется и хранится энергия. Если говорить кратко и понятно, то во время этого процесса растение получает полезные вещества из окружающей среды. Во время дыхания оно поглощает из них энергию, использует ее для развития и роста. А излишки выбрасывает обратно в атмосферу.

Во время фотосинтеза растительные организмы поглощают газ, а выделяют кислород. Именно поэтому так ценятся деревья и цветы, ведь они делают атмосферу пригодной для жизни других существ — человека и животных. Газообмен проходит только через устьица. А сам процесс осуществляется лишь в зеленых клетках. Они содержат специальное вещество — хлорофилл.

Фотосинтез играет особую роль в жизни растений. Во время этого процесса поглощается солнечный свет, благодаря которому могут питаться клетки организма. Свет запасается растением, чтобы расходоваться на его развитие и рост.

Дыхание в разных частях дерева не одинаково по интенсивности. Но есть отдельные элементы, где процесс протекает быстро:

Биологи не рекомендуют расставлять такие растения в жилых помещениях — они выделяют много газа. Он делает воздух непригодным для человека. Не стоит ставить в комнатах и срезанные цветы, так как они поглощают слишком много кислорода.

Не только надземные органы могут дышать. Воздухом насыщаются и клетки корней. Для их нормального развития нужно часто рыхлить почву вокруг растения.

Влияние природных условий

Большую активность проявляют растения, которые можно встретить в горах или постоянно освещаемых местностях. Тенелюбивые организмы дышат не так часто и быстро. На интенсивность процесса влияют и другие природные условия:

Если семена высадить в сухую почву, то их дыхание будет замедленным. Для нормального развития и расхода питательных веществ влажность грунта должна быть не менее 33%. Но для длительного хранения зерна и сухих растений ее уровень необходимо понизить до 14%.

Огромное значение имеет степень освещенности. Чем ярче в помещении, тем быстрее будут прорастать семена. Если рассада слишком выросла, то ее нужно поместить в тень. Цветы и деревья, которые встречаются в прохладных местностях с низкой освещенностью, дышат гораздо медленнее.

Кислород необходим всем живым организмам на планете, кроме бактерий. Но в воздухе он содержится в определенном соотношении с другими газами. Состав атмосферы меняется, когда в нее попадают промышленные отходы. В некоторых местностях воздух становится непригодным для проживания животных и человека.

Из-за загрязнений появляются дыры в озоновом слое, из-за чего появляется парниковый эффект. Последствия таких изменений — таяние ледников и затопление некоторых участков суши, а также сдвиг сезонов года.

Очищение воздуха

Атмосфера загрязняется не только из-за человеческой деятельности, но и вследствие жизненных процессов других организмов. Качество воздуха ухудшают несколько типов веществ:

В загрязненной атмосфере растения дышат медленно, это ухудшает их развитие и рост. Но чистый воздух нужен не только для наземных частей — стеблей, листьев, цветков. Корни также нуждаются в кислороде. Недостаток воздуха и переизбыток влаги приводят к гибели дерева.

У зеленых насаждений есть несколько полезных функций:

Солнечный свет в растениях накапливается в виде питательных веществ. Они необходимы всем живым организмам. Накопленную энергию цветы и деревья используют для окисления некоторых веществ. Но схема фотосинтеза гораздо важнее, чем процесс дыхания. Растения выделяют гораздо больше кислорода, чем углекислого газа.

Обмен веществ в деревьях и кустарниках происходит постепенно. Дыхание сопровождается фотосинтезом, оба процесса тесно связаны. Растения обеспечивают атмосферу кислородом и очищают ее от вредного газа.

Источник

ЭСБЕ/Дыхание растений

Словник: Домиции — Евреинова. Источник: т. XI (1893): Домиции — Евреинова, с. 316—318 ( скан · индекс ) • Даты российских событий указаны по юлианскому календарю.

Дыхание растений — представляет процесс, соответствующий дыханию животных. Растение поглощает атмосферный кислород, а последний воздействует на органические соединения их тела таким образом, что в результате появляются вода и углекислота. Вода остается внутри растения, а углекислота выделяется в окружающую среду. При этом происходит уничтожение, трата органического вещества; следовательно, Д. прямо противоположно процессу ассимиляции углерода. До известной степени его можно уподобить окислению и горению вещества. Исходя из крахмала, схематическое уравнение Д. можно представить так:

Д. у растений, конечно, не столь энергично, как у теплокровных животных, но его можно сравнивать с Д. холоднокровных животных. Следующие цифры Гарро дают понятие об его абсолютной величине (интенсивности): 12 почек сирени, которые, будучи высушены при 110° весят 2 гр., выдохнули в течение 24 часов 70 куб. см. углекислоты, причем во время опыта листики их успели распуститься. Далее, ростки мака, весившие потом в сухом состоянии 0,45 гр., выделили в 24 часа 55 куб. см. углекислоты. Энергия Д. находится в зависимости от различных условий: внутренних и внешних. Так, еще Соссюр (1804) доказал, что Д. цветов энергичнее дыхания зеленых листьев того же растения — при равном весе и объеме, а листья, в свою очередь, дышат (в темноте) интенсивнее, нежели стебли и плоды. Вот пример: цветы белой лилии потребили в 24 часа объем кислорода в 5 раз больший их собственного объема — тогда как листья только в 2,6 раза больший. Определение энергии Д. зеленых листьев (и вообще хлорофиллоносных органов) на свету сопряжено с значительными трудностями, так как на свету, особенно ярком, Д. маскируется гораздо более интенсивным и ему прямо противопоположным процессом ассимиляции (усвоения) углерода. Опыты Буссенго показали, напр., что квадратный дециметр листовой поверхности лавровишни (Prunus Laurocerasus) и олеандра (Nerium Oleander) разлагает на свету в 1 час в среднем 5,28 куб. сант. углекислоты, а выдыхает в тот же срок в среднем только 0,33—0,34 куб. сант. Для доказательства Д. листьев на свету Гарро устроил такого рода опыт: он поместил в сосуд 100 грам. листьев вместе с чашкой раствора едкого кали, а потом замкнул сосуд снизу водой. Так как спустя некот. время уровень воды в сосуде поднялся, то отсюда он заключил о выделении листьями углекислоты и следовательно об их Д. на свету. — Энергия Д. находится также в тесной связи с явлениями роста. Чем быстрее растет растение, тем более поглощает кислорода и выделяет углекислоты. Д. молодых, прорастающих из семян растеньиц совершается весьма энергично, и вместе с тем оно сопровождается значительной тратой органического вещества. При более или менее продолжительном проростании в темноте [2] Д. может разрушить более половины всего органического вещества; путем такого разрушения и сожигания оно освобождает необходимую для постройки молодого растения энергию. Внутренние условия оказывают влияние однако не только на интенсивность Д., но и на качественную его сторону, меняя самое отношение CO₂/O₂, т. е. отношение объемов выделенной углекислоты и поглощенного кислорода. Иногда CO₂/O₂ = 1, т. е. выделяется углекислоты столько же, сколько поглощается кислорода. Но отношение CO₂/O₂ может быть и меньше и больше единицы. Так, например, у растущих органов (Палладин), а особенно у прорастающих маслянистых семян CO₂/O₂ 1. В первом случае, следовательно, происходит приобретение, ассимиляция кислорода, во втором — потеря его.

Источник

Дыхание растений

Все живые организмы дышат. В процессе дыхания осуществляется распад более сложных органических веществ на более простые и неорганические. Смысл дыхания в том, что в результате происходит выделение и запасание энергии, которая необходима для различных процессов жизнедеятельности.

Подавляющее число организмов для окисления органических веществ используют кислород, который берут из воздуха. Одним из конечных продуктов дыхания является углекислый газ, который должен выводиться из организма в окружающую среду.

Таким образом, растения, также как и животные, дышат. А для этого они поглощают из воздуха кислород и выделяют в воздух углекислый газ. Однако у растений, в отличие от животных, есть процесс фотосинтеза, при котором газообмен обратный: растение поглощает из воздуха углекислый газ, а выделяет в него кислород. Поэтому заметить, что растения все-таки дышат можно лишь в темное время суток, когда фотосинтеза нет, либо протекает его темновая стадия.

При активном процессе фотосинтеза выделяется куда больше кислорода, чем его поглощается для дыхания. Поэтому суммарно в светлое время суток растение выделяет кислород и поглощает углекислый газ. Хотя при этом поглощение кислорода и выделение углекислого газа также происходят, т. е. осуществляется процесс дыхания.

В темное время суток растения выделяют углекислый газ и поглощают кислород, т. е. газообмен осуществляется только для процесса дыхания.

У большинства сложно-устроенных животных для процесса дыхания существует специальная дыхательная система. Благодаря ей кровь насыщается кислородом и разносит его по клетками организма. Такие животные не дышат всей поверхностью тела, или такой способ является вспомогательным. Растения же поглощают кислород всей поверхностью тела, особенно листьями. У них нет специальной дыхательной системы, есть лишь межклетники облегчающие газообмен. Другими словами, клетки растений поглощают кислород прямо из воздуха.

Источник

Брожение и дыхание растений. Субстраты и пути дыхания растений

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

Брожение и дыхание растений

БРОЖЕНИЕ И ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

6.1. Брожение

Первый этап, то есть гликолиз, одинаков при брожении и дыхании. Поворотным моментом является образование пировиноградной кислоты. Впервые Л. Пастер показал, что в присутствии кислорода брожение у дрожжей заменяется дыханием. Дело в том, что для брожения необходим НАДН, который в аэробных условиях окисляется. Это явление характерно и для высших растений и получило название эффекта Пастера.

В зависимости от конечного продукта различают разные типы брожения: спиртовое и молочнокислое. В присутствии кислорода может происходить уксуснокислое брожение.

6.2. Дыхание

Дыхание – это окислительный распад органических веществ при участии кислорода с образованием воды, углекислого газа и макроэргических соединений, которые используются клетками.

6.2.1. Субстраты дыхания

Дыхательный коэффициент – это объемное или молярное отношение СО₂, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за это же время О₂. При нормальном доступе кислорода величина коэффициента зависит от субстрата дыхания. Если используются углеводы, то коэффициент равен 1. Если разложению подвергаются более окисленные соединения, например, органические кислоты, то поглощение кислорода уменьшается и коэффициент становится больше 1. Так, при использовании яблочной кислоты он равен 1,33. При окислении более восстановленных соединений (жиры, белки) требуется больше кислорода и коэффициент становится меньше 1. Например, при использовании жиров коэффициент равен 0,7.

При недостатке углеводов используются другие субстраты. Особенно это проявляется при прорастании семян, в которых запасными питательными веществами являются белки и жиры. Белки предварительно расщепляются до аминокислот. Затем аминокислоты окисляются до ацетилкоэнзима А и кетокислот, которые участвуют в цикле Кребса. Жиры гидролизуются липазой до глицерина и жирных кислот. Глицерин фосфорилируется и затем окисляется до 3-фосфоглицеринового альдегида, который включается в обмен углеводов. Жирные кислоты окисляются с образованием ацетилкоэнзима А.

6.2.2. Оксиредуктазы

Окисление дыхательных субстратов в ходе дыхания осуществляется с участием ферментов. Они называются оксиредуктазами, так как окисление одного вещества (донора электронов и протонов) сопряжено с восстановлением другого вещества (акцептора). Различают следующие группы ферментов.

Анаэробные или пиридиновые дегидрогеназы. Это двухкомпонентные ферменты, коферментом которых является НАД или НАДФ. Они передают электроны различным акцепторам, но не кислороду и отнимают два протона от субстрата. Один протон присоединяется к коферменту, а другой выделяется в среду. В зависимости от белковой части различают более 150 ферментов.

Аэробные или флавиновые дегидрогеназы. Они катализируют отнятие двух протонов от субстратов и передают электроны от анаэробных дегидрогеназ разным акцепторам (хиноны, цитохромы), в том числе и кислороду. Простетической группой служат производные витамина В₂ – флавинадениндинуклеотид и флавинмононуклеотид.

Оксидазы. Эти ферменты передают электроны от субстрата только на кислород. При этом образуются вода (переносятся на О₂ 4 электрона), перекись водорода (Н₂О₂) или супероксидный анион кислорода (О – ₂). Н₂О₂ и О – ₂ весьма токсичны и поэтому быстро превращаются в воду и кислород под действием каталазы и супероксиддисмутазы, соответственно.

Оксигеназы. Они активируют кислород и катализируют его присоединение к различным органическим соединениям (аминокислоты, фенолы, ненасыщенные жирные кислоты, ксенобиотики – чужеродные токсичные вещества).

6.2.3. Гликолитический путь

Этот путь дыхательного обмена состоит из двух фаз – анаэробной (гликолиз) и аэробной (цикл Кребса).

6.2.3.1. Гликолиз

Реакции гликолиза идут в цитозоле и в хлоропластах. В результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и 4 молекулы АТФ (рис. 6.1). Поскольку макроэргическая связь формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс образования АТФ получил название субстратного фосфорилирования. Две молекулы АТФ покрывают расход на первоначальное активирование субстрата за счет фосфорилирования. Следовательно, накапливаются 2 молекулы АТФ. Кроме того, в ходе гликолиза восстанавливаются 2 молекулы НАД до НАДН, окисление которых в электронтранспортной цепи митохондрий приводит к синтезу 6 молекул АТФ. Итого образуются 8 молекул АТФ. Образовавшиеся 2 молекулы пировиноградной кислоты вступают в аэробную фазу дыхания.

Рис. 6.1. Этапы гликолиза. Пунктиром обозначены обходные пути при обращении гликолиза (по В. В. Полевому).

6.2.3.2. Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

Аэробная фаза дыхания локализована в митохондриях. Пировиноградная кислота окисляется до воды и углекислого газа в дыхательном цикле, получившем название цикла ди- и трикарбоновых кислот или цикла Кребса в честь английского биохимика Г. Кребса, описавшего этот путь (рис 6.2.). В этом цикле окисляется не сама пировиноградная кислота, а ее производное – ацетилкоэнзим А. Он образуется в результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты. Процесс этот состоит из ряда реакций и катализируется сложной мультиферментной системой, состоящей из трех ферментов и пяти коферментов, и названной пируваткарбоксилазой.

Рис. 6.2. Цикл Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот).

1 – мультиэнзимный комплекс окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, 2 – цитратсинтаза, 3 – аконитатгидратаза, 4 – изоцитратдегидрогеназа, 5 – мультиэнзимный комплекс окислительного декарбоксилирования α-кетоглутаровой кислоты, 6 – сукцинатдегидрогеназа, 7 – фумаратгидратаза, 8 – малатдегидрогеназа (по В. В. Полевому).

При окислении одной молекулы пировиноградной кислоты образуется 3 молекулы НАДН, 1 молекула НАДФН и 1 молекула ФАДН₂, при окислении которых в дыхательной электронтранспортной цепи синтезируется 14 молекул АТФ. Кроме того, 1 молекула АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования.

6.2.3.3. Глиоксилатный цикл

Он является модификацией цикла Кребса и локализован не в митохондриях, а в глиоксисомах. В этих органеллах образуется изолимонная кислота, как и в цикле Кребса. Затем она под действием изоцитратлиазы распадается на глиоксиловую и янтарную кислоты. Глиоксиловая кислота реагирует со второй молекулой ацетилкоэнзима А с образованием яблочной кислоты, которая затем окисляется до щавелевоуксусной кислоты. Янтарная кислота выходит из глиоксисомы и превращается в щавелевоуксусную кислоту (рис. 6.3).

Рис. 6.3. Схема глиоксилатного цикла (по В. В. Полевому).

В ходе глиоксилатного цикла утилизируются две молекулы ацетилкоэнзима А, образовавшегося при распаде запасных жиров, и образуется одна молекула НАДН.

6.2.4. Апотомический путь

Апотомический путь катаболизма гексоз (пентозофосфатный путь окисления глюкозы, гексозомонофосфатный цикл, пентозный шунт) происходит в цитоплазме и при отсутствии света в хлоропластах. Глюкоза фосфорилируется при участии гексокиназы до глюкозо-6-фосфата. Он окисляется глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой. При этом образуются восстановленный НАДФН и лактон фосфоглюконовой кислоты. Лактон произвольно или при участии глюконолактозы гидролизуется до 6-фосфоглюконовой кислоты. Она под действием фосфоглюконатдегидрогеназы с коферментом НАДФ декарбоксилируется с образованием восстановленного НАДФН и пятиуглеродного сахара рибулозо-5-фосфата. Отсюда и название апотомический путь (апотомия – усекновение). Последующие реакции представляют цикл регенерации исходного субстрата – глюкозо-6-фосфата. Для прохождения полного цикла необходимы три молекулы глюкозо-6-фосфата. Как видно из рис. 6.4, из 6 молекул глюкозо-6-фосфата образуются 6 молекул СО₂ и 6 молекул рибулозо-5-фосфата, из которых восстанавливается 5 молекул глюкозо-6-фосфата. При этом также образуется 12 молекул НАДФН, которые при окислении в дыхательной электронтранспортной цепи могут дать 36 молекул АТФ, что не уступает энергетическому выходу гликолитического пути. Продукты апотомического пути также участвуют в обмене веществ.

Рис. 6.4. Пентозофосфатный цикл.

1 – глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, 2 – глюконолактоназа, 3 – фосфоглюканатдегидрогеназа (декарбоксилирующая), 4 – фосфопентоэпимераза, 5 – фосфопентоизомераза, 6 – транскетолаза, 7 – трансальдолаза, 8 – транскетолаза, 9 – триозофосфатизомераза, 10 – альдолаза, 11 – фосфатаза, 12 – гексозофосфатизомераза (по В. В. Полевому).

6.2.5. Прямое окисление сахаров

6.2.6. Дыхательная электронтранспортная цепь и окислительное фосфорилирование

Дыхательная электронтранспортная цепь состоит из переносчиков электронов, которые передают электроны от субстратов на кислород. Расположение переносчиков определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала. Цепь начинается с НАДН, имеющего потенциал –0,32 В, и кончается кислородом с потенциалом +0,82 В. Переносчики расположены по обеим сторонам внутренней мембраны митохондрий и пересекают ее. На внутренней стороне мембраны, расположенной к матриксу митохондрии, два протона и два электрона от НАДН переходят на флавинмононуклеотид и железосерные белки. Флавинмононуклеотид, получив протоны, восстанавливается и переносит их на внешнюю сторону мембраны, где отдает протоны в межмембранное пространство. Железосерные белки, находящиеся внутри мембраны, передают электроны от НАДН окисленному убихинону Q. Он, присоединив еще два протона, диффундирует в мембране к цитохромам. Цитохром b₅₆₀ отдает два электрона убихинону, который, присоединив еще два протона из матрикса, передает два электрона цитохрому b₅₅₆ и два электрона цитохрому c₁, а протоны выходят в межмембранное пространство. На наружной стороне мембраны цитохром с, получив два электрона от цитохрома c₁, передает их цитохрому а, который переносит их через мембрану на цитохром а₃. Цитохром а₃, связывая кислород, отдает ему электроны. Кислород присоединяет два протона с образованием воды (рис. 6.5).

Рис. 6.5. Локализация электрон- и протонтранспортных реакций во внутренней мембране митохондрий (по В. В. Полевому).

Таким образом, транспорт электронов в дыхательной электронтранспортной цепи сопровождается трансмембранным переносом протонов. Возникающая разность потенциалов по обеим сторонам внутренней мембране митохондрий используется для синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование), как это было показано в разделе 5.2.2. В результате прохождения двух электронов по цепи образуется 3 молекулы АТФ.

6.2.7. Влияние внешних и внутренних факторов на дыхание

Температура. Дыхание у некоторых растений идет и при температуре ниже 0 о С. Так, хвоя ели дышит при –25 о С. Интенсивность дыхания, как всякой ферментативной реакции, возрастает при повышении температуры до определенного предела (35-40 о С).

Кислород необходим для осуществления дыхания, так как он является конечным акцептором электронов в дыхательной электронтранспортной цепи. Увеличение содержания кислорода в воздухе до 8-10 % сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода существенно не влияет на дыхание. Однако в атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Гибель растения обусловлена усилением в клетках свободнорадикальных реакций и повреждением мембран вследствие окисления их липидов.

Углекислый газ является конечным продуктом дыхания. При высокой концентрации газа дыхание растений снижается по следующим причинам: 1) ингибируются дыхательные ферменты, 2) закрываются устьица, что препятствует доступу кислорода к клеткам.

Содержание воды. Водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания из-за активации распада сложных углеводов (например, крахмала) на более простые, которые являются субстратом дыхания. Однако при этом нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этом случае представляет бесполезную трату вещества. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Повышение содержания воды в семенах приводит к резкому увеличению интенсивности дыхания.

Свет. Трудно выявить влияние света на дыхание зеленых растений, так как одновременно с дыханием осуществляется противоположный процесс – фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания по уровню поглощенного и выделенного углекислого газа, называют компенсационным пунктом. Дыхание незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра, так как максимумы поглощения флавинов и цитохромов расположены в области 380-600 нм.

Минеральные вещества. Такие элементы как фосфор, сера, железо, медь, марганец необходимы для дыхания, являясь составной частью ферментов или как фосфор промежуточным продуктом. При повышении концентрации солей в питательном растворе, на котором выращивают проростки, их дыхание активируется (эффект «солевого дыхания»).

Механическое повреждение усиливает дыхание из-за быстрого окисления фенольных и других соединений, которые выходят из поврежденных вакуолей и становятся доступными для оксидаз.

Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе. У светолюбивых растений более высокая интенсивность дыхания по сравнению с теневыносливыми. Растения северных широт дышат более интенсивно, чем южные, особенно при пониженной температуре. Наиболее высока интенсивность дыхания у молодых активно растущих тканей и органов. После окончания роста дыхание листьев снижается до уровня, равного половине максимального и затем долго не меняется. При пожелтении листьев и в период, предшествующий полному созреванию плодов, у этих органов наблюдается активация синтеза этилена с последующим кратковременным усилением дыхания, которое называют климактерическим подъемом дыхания. Этилен увеличивает проницаемость мембран и гидролиз белков, что приводит к повышению содержания субстратов дыхания. Однако это дыхание не сопровождается образованием АТФ.

6.2.8. Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена

Для дыхания нужны в качестве субстратов углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза. Многие промежуточные продукты дыхания необходимы для биосинтеза важнейших соединений. Триозофосфат, превращаясь в глицерин, может использоваться при синтезе жиров. Пировиноградная, кетоглутаровая и щавелевоуксусная кислоты путем аминирования превращаются в аланин, глютаминовую и аспарагиновую аминокислоты. Они используются при синтезе белков. Янтарная кислота дает основу для формирования порфиринового ядра хлорофилла. Ацетилкоэнзим А является исходным материалом для образования жирных кислот. Пентозы, образующиеся в ходе апотомического пути окисления, входят в состав нуклеотидов, нуклеиновых кислот, никотинамидных и флавиновых коферментов. Эритрозо-4-фосфат, реагируя с фосфоэнолпировиноградной кислотой, образует шикимовую кислоту, которая необходима для образования ароматических аминокислот, например, триптофана. Триптофан участвует в синтезе белков и является предшественником фитогормона 3-индолилуксусной кислоты.

Источник