что такое дикарионная фаза

Рис. Развитие жизни на Земле

Строение. Тело – мицелий большинства грибов состоит из разветвленных нитей, которые называются гифами; мицелий низших грибов лишен перегородок и представляют собой как бы одну сильно разветвленную гигантскую многоядерную клетку (нечленистый, несептированный мицелий). Мицелий высших грибов разделен поперечными перегородками (септами) на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер (членистый, септированный мицелий), причем септы имеют отверстия – поры, иногда настолько крупные, что через них проходят ядра вдоль всей гифы.

Большинство грибов – аэробные организмы, лишь немногие способны получать энергию путем брожения в анаэробных условиях. Основным запасным веществом, как и у животных, является гликоген, один из продуктов белкового обмена – мочевина (как и у животных).

Размножение. Необычно происходит и деление клеток грибов – митоз и мейоз осуществляются без разрушения ядерной оболочки, веретено деления образуется под ядерной оболочкой, после распределения хромосом ядро разделяется перетяжкой; центриоли, как и у высших растений, отсутствуют.

Бесполое размножение осуществляется при помощи спор, образующихся в специальных органах – спорангиях (эндогенное спороношение), у некоторых споры образуются непосредственно на вертикальных гифах – конидиеносцах (экзогенное спороношение). Вегетативное размножение происходит частями мицелия или почкованием;

Половое размножение встречается практически у всех грибов, формы полового процесса очень разнообразны: за счет слияния гамет, образующихся в гаметангиях (изогамия, гетерогамия, оогамия); соматогамия – слияние двух клеток вегетативного мицелия; гаметангиогамия – слияние двух половых структур, не дифференцированных на гаметы; хологамия – слияние клеток одноклеточных грибов. Кроме бесполого спороношения, у грибов происходит и половое спороношение – образование спор путем мейоза после слияния генетического материала гамет или ядер.

В жизненном цикле у высших грибов чередуются три фазы – гаплоидная, дикарионная и диплоидная. Диплоидная фаза обычно кратковременна, связана со слиянием ядер или гамет, а вот гаплоидная и дикарионная фазы составляют основную часть жизненного цикла. Разные фазы жизненного цикла будут рассмотрены ниже на конкретных примерах.

Класс Зигомицеты. В классе около 400 видов, мицелий у зигомицетов несептированный, ветвящийся, многоядерный (ядра содержат гаплоидный набор хромосом). По типу питания – большинство сапротрофы, есть паразиты насекомых, некоторые симбионты, образуют микоризу на корнях высших растений.

Мукор. Наиболее известный представитель зигомицетов – мукор, имеющий вид белой плесени. Обычно мицелий погружен в субстрат, на котором он развивается. На поверхности субстрата мицелий образует многочисленные вертикальные спорангиеносцы со спорангиями. В спорангиях эндогенно образуется до 10 тыс. многоядерных спор бесполого спороношения.

Широко распространенный сапротрофный гриб, поселяющийся на пищевых продуктах (рис. 82).К моменту созревания спор спорангии чернеют и споры высыпаются. Попадая в подходящие условия, споры прорастают и дают начало новому мицелию мукора. Так происходит бесполое размножение мукора.

Размножение. При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению по типу гаметангиогамии. Гифы разных мицелиев (обычно одну нить обозначают знаком «-«, считая ее мужской, а другую знаком «+», считая женской) сближаются вздутыми концами – гаметангиями, которые отделяются от мицелия перегородками, оболочки между ними растворяются, и происходит слияние цитоплазмы и ядер разных знаков. Образуется зигота с многочисленными диплоидными ядрами, покрывающаяся толстой шиповатой оболочкой. После периода покоя ядра претерпевают мейоз, наружная оболочка зиготы лопается, и она прорастает в короткую гифу, заканчивающуюся небольшим спорангием. В нем в результате мейотического деления образуются «+» и «-» споры, споры полового спороношения. Из этих спор развивается вегетативные «+» и «-» мицелии.

Значение. Мукоровые принимают участие в круговороте органических (особенно азотосодержащих) веществ почвы. Нередко вызывают порчу продуктов. Некоторые вызывают заболевание легких у птиц, поражают органы слуха и центральную нервную систему человека, вызывают дерматомикозы.

Рис. 83. Пеницилл: 1 — мицелий; 2 — конидиеносцы; 3 — конидии.

Сапротрофные виды пеницилла минерализуют органические вещества почвы. Некоторые виды используются для приготовления антибиотика пенициллина. В 1928 году английский ученый и врач Александр Флеминг обратил внимание на то, что вокруг колонии пеницилла, выросшей на чашке Петри с культурой стафилококка, все клетки стафилококка около пеницилла погибли. Только в 1941-1942 году в Англии и США на основе Penicillum notatum началось промышленное производство пенициллина. В 1942 году сотрудники Института эпидемиологии и микробиологии (ИЭМ) им. Н.Ф.Гамалеи во главе с З.В.Ермольевой наладили производство отечественного пенициллина на основе Penicillum chrysogenum. Также используются в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.

Дрожжи характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. В качестве источника углерода они используют различные сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты и другие вещества. Способность сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и углекислого газа, послужила основой для введения дрожжей в культуру.

Рис. 84. Почкование и половое размножение диплоидных дрожжей.

При благоприятных условиях (наличие в среде углеводов и нужной температуры) дрожжи длительное время размножаются вегетативным способом – почкованием. Почка возникает на одном конце клетки, начинает разрастаться и отделяется от материнской клетки. Часто дочерняя клетка не теряет связи с материнской и сама начинает образовывать почки. В результате образуются короткие цепочки клеток. Однако связь между ними непрочная, и при встряхивании такие цепочки распадаются на отдельные клетки. При недостатке питания и избытке кислорода происходит половое размножение по типу хологамии – сливаются две клетки, после слияния ядер диплоидная родительская клетка мейотически делится и образуется сумка с 4 аскоспорами. Споры сливаются с образованием новой диплоидной дрожжевой клетки. У гаплоидных дрожжей жизненные циклы иные, но при половом размножении всегда происходит образование спор полового размножения.

Дрожжи используют в хлебопечении, пивоварении, виноделии. Дрожжи содержат до 50% белка, жиры, углеводы, в большом количестве синтезируют витамины (особенно В₂). Поэтому они обладают ценными пищевыми и кормовыми свойствами. Пивные дрожжи используются при лечении малокровия. Кормовые дрожжи используют для производства кормовых белков.

Отличительная особенность базидиомицетов – наличие в каждой клетке мицелия двух гаплоидных ядер. Такую клетку называют дикарионной, а развивающийся из нее мицелий – дикарионическим.

Для большинства базидиомицетов характерно образование плодовых тел. Они копытообразных выростов, но чаще всего состоят из шляпки и ножки. Именно их в обыденной жизни называют грибами. Как правило, шляпка покрыта окрашенными гифами, образующими кожицу. Функция плодовых тел – образование спор. На нижней стороне шляпки находится спорообразующий слой, гименофор, на котором образуются особые структуры – базидии. Зрелые базидии напоминают надутую перчатку с 4 пальцами. У молодых базидий происходит слияние гаплоидных ядер и образуется диплоидное ядро, которое вскоре делится путем мейоза, в результате образуется 4 ядра, которые мигрируют к концевым выростам базидии. При созревании базидиоспор давление внутри базидии повышается и базидиоспоры «отстреливаются» и распространяются с помощью воздушных потоков.

Для увеличения поверхности спороношения (гименофора), нижняя часть шляпки может быть пластинчатой – имеет форму пластинок, радиально расходящихся из центральной нижней поверхности шляпки в виде лучей (сыроежка, лисичка, груздь, шампиньон) или трубчатой – имеет вид трубок, плотно прилегающих друг к другу (подберезовик, подосиновик, масленок, боровик).

Рис. Питание грибов: 1 – микориза; 2 – передача воды и минеральных солей дереву; 3 – поглощение органических веществ грибницей.

Рис. 85. Размножение шляпочных грибов: 1 – мицелий гриба; 2 – плодовое тело; 3 – пластинки с гименофором; 4 – базидия; 5 – молодое плодовое тело гриба, покрытое покрывальцем; 6 – бизидиоспоры; 7 – одноядерный мицелий; 8 – дикарионический мицелий.

Размножение грибов. Края пластинок или внутренняя поверхность трубок представлена слоем из базидий. В базидиях завершается дикарионная фаза развития базидиомицетов. Ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро. Оно мейотически делится, и гаплоидные ядра переходят в базидиоспоры, образующиеся на поверхности базидия.

Базидиоспоры – споры полового размножения – прорастают в первичный одноядерный мицелий.

Но для образования плодовых тел необходимо, чтобы встретились два первичных мицелия (соматогамия) и образовались клетки с двумя ядрами. Причем сливаются только протопласты клеток, а ядра образуют пары – дикарионы, которые начинают синхронно делиться. В результате образуется вторичный дикарионический мицелий (рис. 85).

Спорынья относится к классу Аскомицеты. Легко обнаруживается осенью: на колосьях среди зерновок хорошо заметны черно-фиолетовые рожки – склероции, выступающие из колоса.

Они состоят из плотно переплетенных гифов. Это стадия покоя гриба. В период созревания ржи они опадают на землю и зимуют под снегом. Весной на них образуются шаровидные головки красноватого цвета на длинных ножках. По периферии головки расположено множество плодовых тел – перитециев, напоминающих кувшинчики, здесь и находятся сумки, аски с аскоспорами. Созревание спор происходит во время цветения ржи.

Рис. 87. Гриб-трутовик.

Грибы-трутовики. Относятся к базидиомицетам. Гименофор трубчатый, ежегодно нарастает снизу. Трутовики поражают многие лиственные породы. Спора трутовика, попав на ранку в дереве, прорастает в грибницу и разрушает древесину.

Через несколько лет образуются многолетние копытообразные плодовые тела. Трутовики выделяют ферменты, разрушающие древесину и превращающие ее в труху. Даже после гибели дерева гриб продолжает жить на мертвом субстрате (как сапротроф), ежегодно производя большое количество спор и заражая здоровые деревья. Поэтому погибшие деревья и плодовые тела трутовиков рекомендуется удалять из леса.

Рис. 88. Слоевище лишайника: А — гетеромерное слоевище; Б — гомеомерное слоевище (1 — верхний корковый слой; 2 — гонидиальный слой; 3 — сердцевинный слой из гиф; 4 — нижний корковый слой.

У низкоорганизованных лишайников некоторые гифы гриба проникают внутрь водорослей и используют их содержимое, у высокоорганизованных гифы образуют особые структуры, которые не проникают, а плотно прижимаются к оболочке клетки водоросли и поглощая необходимые вещества не так сильно мешают жизнедеятельности фикобионта.

Строение. Тело лишайника – слоевище (таллом), не дифференцировано на органы. Основу слоевища составляют переплетения гиф гриба, среди которых располагаются водоросли. Различаются два основных типа строения слоевища лишайников – гомеомерное и гетеромерное слоевища. В гомеомерном лишайнике клетки водорослей более или менее равномерно распределены по всей толще слоевища, в гетеромерном гифы гриба с верхней и нижней стороны образуют плотное сплетение – верхний и нижний корковый слой, между которыми имеется сердцевина из рыхло расположенных гиф и слой водорослей.

По форме различают накипные, листоватые и кустистые лишайники. Накипные лишайники расположены на поверхности субстрата в виде накипи, корочки. Субстратом для них служат кора деревьев и кустарников, различные горные породы. Выделяя лишайниковые кислоты, они разрушают поверхность скальные породы, подготавливая почву для заселения этой поверхности листоватыми и кустистыми лишайниками, мхами и затем цветковыми растениями. Они являются пионерами растительных сообществ.

Листоватые лишайники имеют тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к почве или деревьям при помощи пучков гиф (пармелия, ксантория). Кустистые лишайники имеют вид более или менее разветвленных кустиков, высотой до 12-15 см. Самые известные из кустистых лишайников – ягель, или олений мох и уснея. Ягелем называют три вида из рода кладония – кладония лесная, кладония альпийская, кладония оленья. Уснея, лишайник-бородач, имеет слоевище в виде бороды, тонкие нити которой в несколько десятков сантиметров свисают с деревьев.

Рис. 89. Морфологические формы слоевища лишайника: Пармелия и ксантория – листоватые лишайники, на скалах – накипные, ягель – кустистый лишайник.

Лишайники способны поглощать воду как из субстрата, так и из воздуха всем талломом, светолюбивы, нетребовательны к субстрату. Большинство лишайников не выдерживают даже малейшего загрязнения воздуха, их можно использовать для общей оценки степени загрязненности окружающей среды. На этом основано одно из направлений индикационной экологии – лихеноиндикация.

Растут лишайники крайне медленно, особенно накипные – до 1мм в год. Прирост за год у листоватых – 1-8 мм, у кустистых – 1-35 мм.

Размножение лишайников как половое, так и бесполое. Половое размножение осуществляется за счет грибного компонента, который образует плодовые тела (например, апотеции, перитеции), в которых образуются сумки со спорами. Прорастающие споры должны встретить соответствующую водоросль, только в этом случае сформируется новый лишайник.

Клетки водорослей могут размножаться только вегетативно. В основном лишайники размножаются бесполым путем, частями таллома или специальными образованиями – соредиями или изидиями.

Соредии – специальные образования, состоящие из гиф гриба, оплетающих клетки водорослей (рис. 90). Они образуются внутри слоевища и освобождаются в результате разрыва коркового слоя. Изидии – выросты слоевища, формирующиеся на поверхности лишайника и содержащие под корковым слоем группу водорослей.

Лишайники могут существовать в самых неблагоприятных условиях. Они поселяются в самых бесплодных местах, где не способны существовать другие организмы.

Поскольку лишайники очень неприхотливы, они встречаются на скалах среди вечных льдов и снегов в высокогорьях, во внутренних районах Антарктиды, на безжизненных арктических островах, в бесплодных пустынях, на совершенно голых вулканических образованиях. Вместе с тем, они хорошо себя чувствуют и во влажном тропическом лесу.

Значение лишайников. Являясь первыми поселенцами незаселенных пространств, лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, постепенно разрушая горные породы и подготавливая условия для заселения данной территории высшими растениями. На обширных территориях Арктики лишайники являются основным кормом для северных оленей (ягель).

Лишайники играют немалую роль и в жизни человека. Благодаря наличию лишайниковых кислот, многие из них обладают выраженным бактерицидным действием. В парфюмерии лишайники используются как фиксаторы запаха духов, для получения лакмуса. Есть лишайники (лишайниковая манна), которые можно использовать в пищу.

Лишайники не являются паразитами, но их присутствие на стволах деревьев нарушает газообмен и создает условия для размножения насекомых-вредителей. Поэтому с ветвей и стволов плодовых деревьев лишайники следует счищать.

Ключевые термины и понятия

Основные вопросы для повторения

Автор: Пименов Анатолий Валентинович.
(Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)

Источник

Грибы

Строение грибов

Рост гриба ни чем не ограничен, только размером самого субстрата. Таким образом, если мы представим себе буханку хлеба размером с земной шар и благоприятными условиями, то плесневый гриб, мукор, занял бы все это пространство, пока субстрат не закончился.

Гифы гриба увеличивают площадь всасывания воды из почвы для растения: гриб делится водой с зеленым другом)) А растение в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, которым делится с грибом, что оказывается весьма полезно для него.

Сходство грибов и животных

Сходство между грибами и животными заключается в следующем:

Как и у животных, конечным продуктом обмена веществ у грибов является мочевина.

Запасным питательным веществом грибов и животных является гликоген.

Высшие и низшие грибы

Размножение грибов

Возможно вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное осуществляется с помощью деления мицелия на отдельные части: из каждой части в дальнейшем разрастается гриб.

Бесполое размножение происходит благодаря спорообразованию. На концах гиф или в спорангиях (на конидиеносцах) образуются споры. Конидиеносцы представляют собой разветвленные концевые участки гиф. Спора, попав в благоприятную среду, прирастает и дает начало новому мицелию гриба.

Особо отметим дрожжи, которые способны к почкованию. При почковании на клетке появляется утолщение, которое постепенно растет и превращается в полноценную дочернюю особь.

Грибы паразиты и возбудители болезней

Склероции содержат токсичные вещества, которые, если попадут в муку, могут привести к серьезному отравлению человека вплоть до летального исхода.

Эти споры покрывают листья и стебли, их внешний вид напоминает ржавчину. К зиме споры темнеют и становятся черными, после перезимовки цикл повторяется заново.

Гриб проникает в клетки растений и питается их содержимым, приводя к гибели растения. Внешне проявляется как белый пушок на листьях, клубнях (у картофеля). Со временем темнеет из-за разрушения клеток растения.

Мучнистая роса значительно снижает урожаи картофеля, томатов и других культурных растений.

Фитофтора относится к низшим грибам. Гриб проникает в клетки подземных и надземных органов растений, питается их содержимым, приводя к увяданию, усыханию и гибели растения. Внешне проявляется как пятнышки буро-серозного цвета, окруженные кольцом белого цвета.

Фитофтора снижает урожаи картофеля, баклажанов, томатов, перца, клубники и других культурных растений.

Шляпочные грибы

На пластинках и трубочках образуются споры, которые падают на землю и, попав в благоприятные условия, прорастают в мицелий. Из мицелия вновь вырастает плодовое тело.

В то же время другим грибам, например шампиньонам, образование микоризы совершенно необязательно. Эта особенность физиологии делает шампиньоны отличным вариантом для искусственного разведения.

Антибиотики

Лишайники

Представители накипных лишайников: лицедея, леканора.

Представители листоватых лишайников: пармелия, ксантория.

Представители кустистых лишайников: ягель (олений мох), кладония, цетрария (исландский мох).

Лишайники являются маркером: они растут преимущественно в экологически чистых местах, в городских условиях встречаются редко.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Споруляция у грибов

Главная / Лекции 3 курс / Медицинская микробиология / Вопрос 44. Общая микология / 3. Способы размножения грибов

3. Способы размножения грибов

У грибов различают бесполое и половое размножение, последнее присуще только высшим грибам. При бесполом размножении возможны процессы почкования (характерны для дрожжеподобных грибов) и спорообразования. Дочерние клетки образующиеся при почковании дрожжей, называют бластоспорами. Среди спор бесполого размножения различают экзо- и эндоспоры.

Экзоспоры (конидии) образуются на терминальных нитевидных отростках специализированных гиф — конидиеносцев, например, у плесневых грибов. По размерам различают микро- и макроконидии. Среди конидий особо выделяют алейрии, при их формировании мицелий становится нежизнеспособным, так как вся протоплазма клеток уходит на формирование спор.

Эндоспоры бесполого размножения образуются внутри клетки гриба. Их разновидности достаточно многочисленны. Так, к эндоспорам относят:

Спорангиоспоры созревают в особых образованиях — спорангиях. Спорангии представляют собой колбовидные или шаровидные вздутия специализированных гиф многоклеточного гриба, называемых спорангионосцами.

Ондии — очень мелкие зерна-споры, образующиеся при фрагментации любой гифы многоклеточного гриба.

У высших многоклеточных грибов различают мужские и женские гифы, обозначаемые как F+ и F. Наряду с бесполым размножением, для них характерно половое размножение. В этом случае процесс спорообразования идет после слияния мужской и женской гифы.

Среди спор полового размножения грибов различают:

Зигоспоры образуются в результате мейоза внешне одинаковых гиф, а ооспоры — после слияния внешне различных гиф.

Аскоспоры присущи только одному классу высших грибов — аскомицетам. Для них характерно образование спор после слияния половых гиф и процесса мейоза в особых вместилищах — сумках (асках).

Базидиоспоры присущи высшим грибам из класса базидиомицетов, особенность их образования заключается в том, что процессы слияния половых гиф, мейоз и последующее созревание идут только в основании мицелия.

Типы размножения грибов

Грибам и растениям свойственны три типа размножения – вегетативное, бесполое репродуктивное и половое репродуктивное.

Наиболее простым способом размножения грибов является вегетативное, осуществляемое частицами мицелия.

Размножение с помощью специально приспособленных для этого органов называют репродуктивным, а подобные органы – органами репродуктивного размножения. Известно, что репродуктивное размножение может осуществляться без смены ядерных фаз (бесполым путем), либо в результате формирования и слияния гамет (половым путем).

Роль бесполой репродукции заключается, прежде всего, в обеспечении размножения и массового распространения грибной популяции. Грибные клетки при этом делятся митотически и в них не происходят рекомбинации наследственных признаков.

Бесполое репродуктивное размножение осуществляется посредством специализированных спор, процесс образования которых (споруляция) требует больших затрат пластических веществ и может совершаться только хорошо развитым мицелием.

По способу формирования различают споры эндогенные и экзогенные.

Эндогенные споры образуются внутри особых клеток – спорангиев и называются спорангиеспорами, которые при созревании распространяются потоками воздуха в поисках подходящего субстрата. У более примитивных видов спорангии содержат споры со жгутиками, способные к активному передвижению в воде. Их называют зооспорами, а места их созревания – зооспорангиями. Эти споры

свойственны водным грибам или таким наземным видам, которые еще не утратили связи с водной средой и в период спорообразования и спороношения нуждаются в капельной влаге (дождь, роса, почвенная влага). К таким грибам относится опасный паразит картофеля и томатов фитофтора.

Экзогенные споры образуются на поверхности специализированных гиф мицелия и называются конидиями (от греческого konia — пыль), а специализированные гифы – конидиеносцами. Такой способ спороношения присущ преимущественно высшим грибам, при этом конидии отличаются крайне разнообразной морфологией (формой, числом клеток, окраской, расположением). Конидиеносцы могут расти одиночно или в группе. Примером одиночного конидиеносца может служить гриб пеницилл. Группы конидиеносцев образуют подушечки, конидиальные ложа и пикниды.

Подушечки формируются на поверхности питательного субстрата и состоят из сближенных, или даже сросшихся вдоль, конидиеносцев.

Конидиальное ложе погружено в субстрат, который в результате покрывается язвочками в местах поселений гриба.

Пикниды (от греческого pyknos — плотный) – это шарообразные вместилища, оболочка которых состоит из сплетения гиф.

Следует отметить, что у грибов совершенно не выражен половой диморфизм. Для размножающихся половым путем грибов стало возможным лишь установление физиологической, но не морфологической разнополости.

Половой процесс имеет свои особенности у низших и высших грибов.

У высших грибов половой процесс двустадийный: вначале происходит плазмогамия (слияние цитоплазмы), а значительно позднее — кариогамия (сливаются ядра). В результате у этих грибов образуются дикарионные (двуядерные) клетки, дающие начало дикарионному мицелию.

Половые споры высших грибов – аскоспоры и базидиоспоры – это гаплоидные споры, не имеющие периода покоя и прорастающие в гаплоидный мицелий. В цикле развития высших грибов присутствуют гаплоидный и дикарионный мицелии и диплоидная зигота.

У большинства грибов наблюдается закономерное чередование бесполого и полового способов размножения и связанное с этим чередование фаз развития.

Одно из важнейших последствий генотипической изменчивости грибов – это появление внутривидовой дифференциации. Оказалось, что многие фитопатогенные виды грибов включают специализированные формы, заселяющие строго определенные виды растений-хозяев. Например, возбудитель стеблевой ржавчины злаков включает специализированные формы, каждая из которых поражает только пшеницу, или ячмень, или овес и т.д., т.е. почти каждому ботаническому роду соответствует своя форма паразита. В дальнейшем выяснилось, что и специализированные формы не однородны. Они распадаются на физиологические расы, которые различаются по способности поражать различные сорта культурных растений.

Явление паразитизма всегда находилось в центре внимания ученых-микологов, исследовавших взаимоотношения грибов и растений. Оно имеет не только большое научное значение, но и несомненный практический интерес, поскольку около 10 % представителей царства Грибов известны как паразиты растений. Эта обширная группа грибов включает как облигатных, так и факультативных паразитов. Виды, не способные паразитировать на растениях ни при каких условиях называют облигатными сапрофитами.

Факультативные паразиты – это виды, способные вести как паразитический, так и сапрофитный образ жизни. По характеру питания эти паразиты принципиально отличаются от биотрофов: они могут поглощать питательные вещества только из мертвого субстрата, т.е. относятся к некротрофам. Вначале, поселившись на растении, факультативные паразиты с помощью своих ферментов и токсинов убивают инфицированные клетки, а затем уже поглощают их содержимое, Гибель растения-хозяина в этом случае не влечет за собой гибель паразита: он лишь переходит от паразитического к сапрофитному существованию, демонстрируя таким образом высокую экологическую пластичность. К этой группе относятся возбудители плодовой гнили и парши яблони и груши, белой гнили подсолнечника, серой гнили земляники, антракноза и септориоза смородины и другие.

Облигатные сапрофиты, к которым принадлежат 90 % грибов, ведут исключительно мирный образ жизни, питаясь лишь остатками мертвых растений. Именно этим грибам принадлежит важная роль в биологической деструкции органических веществ растительного происхождения.

Грибы осуществляют значительную часть постоянно происходящих в природе превращений.

Без лишайников немыслима пионерная растительность.

Даже патогенность не всегда нежелательна, т.к. паразиты паразитов полезны.

Например, дерматофиты – это родственные между собой патогенные для кожи Onygenales (Ascomycetes ) и Moniliales (Deuteromycetes ). Они, несомненно, вредны для человека и животных, однако в природе разлагают кератин. Соответственно относиться к ним необходимо дифференцированно и устранять с одежды и мест купания, но не стремиться санировать гнезда свободно живущих птиц, содержащие наряду с прочими материалами пух и перо (кератин).

Заселение грибами всех доступных субстратов неизбежно ведет к повреждению природных продуктов, поэтому необходимо по возможности препятствовать их поселению или развитию на них.

Более сложные взаимоотношения возникают при поражении грибами других живых организмов, поскольку системы паразит: хозяин включают по меньшей мере две переменных компоненты. Вмешательство человека должно обеспечивать оптимальное существование хозяина и элиминацию приспособившегося к нему патогена. Если хозяин человек или домашнее животное, паразита стремятся уничтожить эффективными методами терапии, при всей важности общих и специфических методов профилактики. При грибковых болезнях растений обычно не лечат отдельные их экземпляры, а предотвращают или снижают ущерб с помощью соответствующих уничтожающих и профилактических мероприятий.

Различают три основных типа прямого поражения человека и животных грибами:

а) отравление их метаболитами – мицетизм, микотоксикоз ;

б) гиперчувствительность к неядовитым веществам – микогенная аллергия ;

в) грибковые инфекции – микозы.

Мицетизм – отравление грибами обусловленное действием их токсичных пептидов из первично ядовитых или испорченных при неправильном хранении или приготовлении плодовых тел на пищеварительную, нервную системы, или (менее специфично) на клетки и ткани организма.

Чаще всего регистрируют отравления метаболитами Aspergillus flavus, в связи с чем вся группа токсинов получила название – афлатоксины. В настоящее время выделены и охарактеризованы афлатоксины В1-2, G 1-2 и М1-2. Их обнаруживают в зерне, арахисе, фасоли, моркови, бобах какао, в мясе, молоке, сыре.

Грибы рода Fusarium распространены повсеместно, вызывая заболевания у растений. Возбудитель образует розово-белую грибницу в виде налета на субстрате.

Процесс размножение спорами у бактерий, водорослей, грибов и растений

Поражения человека связаны с употреблением продуктов, содержащих грибковые токсины, и вызывающих такие заболевания как:

алиментарно-токсическая алейкия, вызываемая микотоксинами психрофильного гриба F. sporotrichiella, способного к токсинообразованию при температурах ниже 0оС. Содержатся в зерне собранном поздней осенью или перезимовавшем под снегом. Эти токсины крайне устойчивы и сохраняются в зерне до 4-5 лет.

болезнь Кашина-Бека вызывают микотоксины F. sporotrichiella, F. tricinetum и других грибов этого рода, паразитирующих на злаках. Токсины термостабильны и сохраняются при выпечке хлеба.

отравление «пьяным хлебом» , вызываемое термостабильными микотоксинами гриба F. graminearum, паразитирующем на злаках, и действующими на ЦНС. Аналогичные симптомы вызывают токсины, продуцируемые другими грибами этого рода – F. nivale и F. avenacium.

К микотоксикозам относится и такое опасное заболевание человека и животных как эрготизм, вызываемое воздействием микотоксинов спорыньи – грибов Clavicepspuгрurea и Clavicepspaspalum, паразитирующих на ржи. Склероции гриба содержат не менее пяти пар оптических изомеров алкалоидов, действующих на ЦНС как галлюциногены (нередки самоубийства) и на гладкую мускулатуру, особенно кровеносных сосудов и матки. Наиболее изучены лизергиновая кислота, эрготамин и агроклавин.

Микогенные аллергии – обусловлены тем, что кожа и слизистые оболочки с особой предрасположенностью необычно сильно реагируют на воздействие определенных частиц или веществ. Например, симптомы типа сенной лихорадки, отчасти совпадающие с астматическими, в 20 % случаев вызываются, наряду с прочими, и грибными спорами, а в 3-6 % случаев – исключительно ими. Эти споры, чаще всего конидии обычных сапробионтов, служат носителями аллергенов, которые до сих пор ни у одного гриба непосредственно не выделены. Вероятнее всего, здесь, как и у пыльцы, речь идет о белках способных вызывать специфические реакции, соответствующие иммунологической модели антиген (аллерген) — антитело.

Микозы – это общее название всех инфекционных заболеваний, вызываемых грибами. Важен тот факт, что все чаще и, вероятно, все в более тяжелой форме в последние десятилетия встречаются прежде всего «вторичные» микозы, т.е. грибные инфекции, которым предшествуют «первичные» или «фоновые» болезни и поражения. Особенно широко распространились и прежде частые кандидозы. Возросло также число случаев сравнительно редких, но более опасных аспергиллезов и других «плесневых микозов». Основной причиной этого считается увеличение предрасполагающих факторов. Люди и животные заболевают микозами, когда механизмы неспецифической устойчивости и иммунитета не справляются с возбудителем болезни. Шансы заражения большинством микозов присутствуют постоянно. Каждый из нас ежедневно может быть неоднократно инфицирован кандидой, аспергиллом или каким-либо патогенным мукором.

3. Способы размножения грибов

*Вегетативное размножение происходит: при помощи частей мицелия; хламидоспор; артроспор (оидий)обособленных члеников с тонкими стенками, на которые распадаются гифы мицелия; почкования, т. е. образования на клетках округлых выростов, отделяющихся от них.

* Бесполое размножение осуществляется при помощи различных спор, которые образуются в специальных органах, развивающихся на мицелии. У некоторых грибов в цикле развития бывает несколько форм бесполого спороношения.

*Половое размножение. У низших грибов формы полового процесса, как изогамного, так и анизогамного, исключительно разнообразны: гологамия, зигогамия, изогамия, гетерогамия, оогамия. Зигота всегда некоторое время находится в покое. Перед прорастанием она делится редукционно, так что жизненный цикл почти всех низших грибов проходит в моноплоидной фазе (п хромосом), диплоидна лишь зигота <2п хромосом). У высших грибов :

-сперматизация оплодотворение яйцеклетки женского органа полового размножения (аскогона) спермациями неподвижными клетками, которые переносятся на трихогину воздушными течениями или насекомыми; _соматогамия переползание содержимого одной вегетативной клетки в другую;

-автогамияпопарное слияние ядер в одном членике.

Почти всегда при половом процессе у высших грибов слияние ядер происходит не сразу. Ядра противоположных полов располагаются парами (дикарионы) и делятся синхронно, образуя новые (дочерние) дикарионы. Через некоторое время ядра сливаются. Диплоидное ядро делится редукционно, а гаплоидные ядра становятся ядрами спор полового размножения.

Следовательно, у высших грибов в цикле развития чередуются три фазы: гаплоидная, дикарионная,диплоидная. _Диплоидная фаза обычно кратковременна, а гаплоидная и дикарионная длятся основную часть жизненного цикла. Споры полового размножения могут быть двух типов: аскоспоры образуются эндогенно, большей частью по 8 в особых члениках, называемых асками иди сумками; базидиоспоры образуются экзогенно, большей частью по 4 на поверхности особых члеников, именуемых базидиями.

В цикле развития грибов бесполое и половое спороношения обычно чередуются, причем половое спороношение завершает жизненный цикл.

Грибы— древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.

Грибы — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие около 100 000 видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

Грибы имеют и признаки, свойственные только им: почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из нитей — гиф.

Это тонкие, как нити, трубочки, заполненные цитоплазмой. Нити, составляющие гриб, могут туго или рыхло переплетаться, ветвиться, срастаться друг с другом, образуя плёнки наподобие войлока или видимые простым глазом жгуты.

У высших грибов гифы разделены на клетки.

В клетках грибов может быть от одного до нескольких ядер. Кроме ядер, в клетках имеются и другие структурные компоненты (митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть и пр.).

Строение

Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий).

Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органоиды: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение

Размножение необходимо для того, чтобы сохранить численность вида, рассеяться и пережить неблагоприятные условия— жару, сухость или бескормицу.

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное

Размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — оидиями (образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых даёт начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путём почкования мицелия или отдельных клеток.

Для бесполого вегетативного размножения специальные приспособления не нужны, но потомков появляется не много, а мало.

При бесполом вегетативном размножении клетки нити, ничем не отличаются от соседних, вырастают в целый организм. Иногда, животные или движение среды разрывают гифу на части.

Бывает при наступлении неблагоприятных условий нить сама распадается на отдельные клетки, каждая из которых может вырасти в целый гриб.

Порой на нити образуются наросты, которые разрастаются, отпадают и дают начало новому организму.

Часто некоторые клетки наращивают толстую оболочку. Они могут выдерживать высыхание и сохраняют жизнеспособность до десяти и более лет, а в благоприятных условиях прорастают.

При вегетативном размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. При таком размножении не нужны специальные устройства, но количество потомков невелико.

Бесполое

При бесполом споровом размножении нить гриба образует специальные клетки, создающие споры. Эти клетки выглядят как веточки, неспособные расти и отделяющие от себя споры, или как крупные пузыри, внутри которых образуются споры. Такие образования называют спорангиями.

При бесполом размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. На образование каждой споры тратится меньше веществ, чем на одного потомка при вегетативном размножении. Бесполым путём одна особь производит миллионы спор, поэтому у гриба больше шансов оставить потомство.

Половое

При половом размножении появляются новые сочетания признаков. При этом размножении ДНК потомков образуется из ДНК обоих родителей. У грибов объединение ДНК происходит по-разному.

Разные способы обеспечить объединение ДНК при половом размножении грибов:

В какой-то момент сливаются ядра, а затем и нити ДНК родителей, обмениваются кусочками ДНК и разделяются. В ДНК потомка оказываются участки, полученные от обоих родителей. Поэтому потомок чем-то похож на одного родителя, а чем-то— на другого. Новое сочетание признаков может уменьшить, и увеличить жизнеспособность потомства.

Размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образующиеся непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путём слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияние ядер при этом не происходит. Слияние ядер после, перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Нити гриба прирастают поперечным делением (вдоль клетки нити не делятся). Цитоплазма соседних клеток гриба составляет единое целое — в перегородках между клетками есть отверстия.

Питание

Грибы выделяют наружу вещества, разрывающие молекулы органических веществ на такие части, которые гриб может впитать.

По способу питания различают три основные группы грибов: паразиты, сапрофиты и симбионты. Эти три группы нельзя резко разграничить, ибо у сапрофитов, например, нередко появляется способность питаться за счёт живого субстрата.

Но в определённых условиях организму полезнее быть нитью (как гриб), а не комочком (циста) как бактерия. Проверим, так ли это.

Проследим за бактерией и растущей нитью гриба. Крепкий раствор сахара показан коричневым цветом, слабый — светло-коричневый, вода без сахара — белым.

Можно сделать вывод: нитевидный организм, разрастаясь, может оказаться в местах богатых пищей. Чем длиннее нить, тем больше запас веществ, который насытившиеся клетки могут расходовать на рост гриба. Все гифы ведут себя, как части одного целого, и участки гриба, оказавшись в богатых пищей местах, питают весь гриб.

Плесневые грибы

Вторым представителем плесневых грибов является пеницилл, или сизая плесень. Грибница пеницилла состоит из гифов, разделённых поперечными перегородками на клетки. Некоторые гифы поднимаются вверх, и на конце их образуются разветвления, напоминающие кисточки.

3. Способы размножения грибов

На конце этих разветвлений образуются споры, с помощью которых пеницилл размножается.

Дрожжевые грибы

Дрожжи— одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение почкованием или делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.

С6Н12О6 → 2С2Н5ОН + 2СО2 + энергия.

Этот процесс ферментативный, протекает при участии комплекса ферментов. Освобождающаяся энергия используется дрожжевыми клетками на жизненные процессы.

Размножаются дрожжи почкованием (некоторые виды — путём деления). При почковании на клетке образуется выпуклость, напоминающая почку.

Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются короткие непрочные цепочки.

Не менее ¾ всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

Почвенные грибы

Специализированные почвенные грибы:

Домовые грибы

Домовые грибы— разрушители деревянных частей построек.

Водные грибы

Грибы-паразиты растений и животных

К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.

Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них)

Шляпочные грибы

Грибница— главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.

Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.

Образование спор

Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

Химический состав грибов

В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы.

Белки грибов усваиваются только на 54-85%— хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания и др.

Роль грибов в природе

Источник