что такое детерминация в биологии
Что такое детерминация в биологии
Дифференциация — это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а цитологически — с образованием специальных органелл и включений. При дифференцировке клеток происходит избирательная активация генов. Важным показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размером ядра. Дифференцировка происходит на всех этапах онтогенеза. Особенно отчетливо выражены процессы дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков. Специализация клеток обусловлена их детерминацией.
Детерминация — это процесс определения пути, направления, программы развития материала эмбриональных зачатков с образованием специализированных тканей. Детерминация может быть оотипической (программирующей развитие из яйцеклетки и зиготы организма в целом), зачатковой (программирующей развитие органов или систем, возникающих из эмбриональных зачатков), тканевой (программирующей развитие данной специализированной ткани) и клеточной (программирующей дифференцировку конкретных клеток). Различают детерминацию: 1) лабильную, неустойчивую, обратимую и 2) стабильную, устойчивую и необратимую. При детерминации тканевых клеток происходит стойкое закрепление их свойств, вследствие чего ткани теряют способность к взаимному превращению (метаплазии). Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процессов репрессии (блокирования) и экспрессии (деблокирования) различных генов.
Клеточная гибель — широко распространенное явление как в эмбриогенезе, так и в эмбриональном гистогенезе. Как правило, в развитии зародыша и тканей гибель клеток протекает по типу апоптоза. Примерами программированной гибели являются гибель эпителиоцитов в межпальцевых промежутках, гибель клеток по краю срастающихся небных перегородок. Программированная гибель клеток хвоста происходит при метаморфозе личинки лягушки. Это примеры морфогенетической гибели. В эмбриональном гистогенезе также наблюдается гибель клеток, например при развитии нервной ткани, скелетной мышечной ткани и др. Это примеры гистогенетической гибели. В дефинитивном организме путем апоптоза погибают лимфоциты при их селекции в тимусе, клетки оболочек фолликулов яичников в процессе их отбора для овуляции и др.
Понятие о диффероне. По мере развития тканей из материала эмбриональных зачатков возникает клеточное сообщество, в котором выделяются клетки различной степени зрелости. Совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, называют диффероном, или гистогенетическим рядом. Дифферон составляют несколько групп клеток: 1) стволовые клетки, 2) клетки-предшественники, 3) зрелые дифференцированные клетки, 4) стареющие и отмирающие клетки. Стволовые клетки — исходные клетки гистогенетического ряда — это самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в различных направлениях. Обладая высокими пролиферативными потенциями, сами они (тем не менее) делятся очень редко.
Клетки-предшественники (полустволовые, камбиальные) составляют следующую часть гистогенетического ряда. Эти клетки претерпевают несколько циклов деления, пополняя клеточную совокупность новыми элементами, и часть из них затем начинают специфическую дифференцировку (под влиянием факторов микроокружения). Это популяция коммитированных клеток, способная дифференцироваться в определенном направлении.
Зрелые функционирующие и стареющие клетки завершают гистогенетический ряд, или дифферон. Соотношение клеток различной степени зрелости в дифферонах зрелых тканей организма неодинаково и зависит от основных закономерных процессов физиологической регенерации, присущих конкретному виду ткани. Так, в обновляющихся тканях обнаруживаются все части клеточного дифферона — от стволовой до высокодифференцированной и гибнущей. В типе растущих тканей преобладают процессы роста. Одновременно в ткани присутствуют клетки средней и конечной частей дифферона. В гистогенезе митотическая активность клеток постепенно снижается до низкой или крайне низкой, наличие стволовых клеток подразумевается только в составе эмбриональных зачатков. Потомки стволовых клеток некоторое время существуют как пролиферативный пул ткани, но их популяция быстро расходуется в постнатальном онтогенезе. В стабильном типе тканей имеются лишь клетки высокодифференцированной и гибнущей частей дифферона, стволовые клетки обнаруживаются лишь в составе эмбриональных зачатков и полностью расходуются в эмбриогенезе.
Изучение тканей с позиций их клеточно-дифферонного состава позволяет различать монодифферонные — (например, хрящевая, плотная оформленная соединительная и др.) и полидифферонные (например, эпидермис, кровь, рыхлая волокнистая соединительная, костная) ткани. Следовательно, несмотря на то, что в эмбриональном гистогенезе ткани закладываются как монодифферонные, в дальнейшем большинство дефинитивных тканей формируются как системы взаимодействующих клеток (клеточных дифферонов), источником развития которых являются стволовые клетки разных эмбриональных зачатков.
Ткань — это фило- и онтогенетически сложившаяся система клеточных дифферонов и их неклеточных производных, функции и регенераторная способность которой определяется гистогенетическими свойствами ведущего клеточного дифферона.
Ткань является структурным компонентом органа и в то же время частью одной из четырех тканевых систем — покровных, тканей внутренней среды, мышечных и невральных.
13.1. Детерминация
В процессах органогенеза и гистогенеза у высших животных и человека образуется около 200 видов клеток, которые формируют различные ткани и органы, имеют морфофизиологические особенности, расположены строго определенным образом.
Отличается ли геном разных типов клеток? Поскольку разные клетки обладают разными наборами генных продуктов, можно предположить, что они обладают и разными генами, утрачивая «ненужные» гены в ходе онтогенеза. Однако целый ряд исследований показал, что клетки почти всех типов содержат одинаковый полный геном, который образуется в зиготе.
Убедительное подтверждение этому было получено в 1962 г. английским генетиком Дж. Гердоном. В энуклеированные яйцеклетки лягушки Xenopus laevis инъецировали ядро кишечного эпителия головастика. Около 1 % яиц, в которые были пересажены ядра, дали взрослых лягушек. Таким образом, возникновение различий между клетками обусловлено, как правило, не изменениями в геноме. Только у некоторых организмов отмечено уменьшение количества генетического материала в ходе онтогенеза – это интересное явление получило название диминуции хроматина. В подавляющем большинстве других случаев разные клетки, имея одинаковый геном, различаются экспрессией своих генов, т. е. в разных клетках гены по-разному «включаются» и «выключаются». Порядок этих «включений» и задается в результате детерминации.
Детерминация – это ограничение возможностей последующих дифференцировок, определяющее развитие клетки по специализированному пути. Выбор программы развития клетки происходит задолго до проявления морфофизиологических различий, т. е. до самой дифференцировки.
Как и на какой стадии развития клетки происходит этот выбор, т. е. детерминация? Это непростой вопрос. Многоступенчатый характер детерминации затрудняет определение ее «начала». В настоящее время большинство ученых считают, что исходный выбор направления развития обусловлен воздействием на эквипотенциальные ядра разной цитоплазмы. Поэтому в объяснении механизма детерминации большое значение придается системе ядерно-цитоплазматических отношений. Более того, еще Т. Морган предлагал считать началом онтогенеза не момент оплодотворения, а созревание яйцеклетки.
В неоплодотворенной яйцеклетке в цитоплазме уже содержится позиционная информация, которая играет решающую роль в процессах детерминации клеток будущего зародыша. Эта информация реализуется в результате экспрессии генов ооцита и питательных клеток материнского организма, окружающих ооцит. Продукты таких генов (белки), поступающие в ооцит до оплодотворения, получили название морфогены, а сами гены называют генами с «материнским эффектом».
Морфогены распределены в цитоплазме неравномерно. Процесс формирования гетерогенности цитоплазмы яйцеклетки в ходе ее развития называется оопластической сегрегацией. В результате этого процесса формируются три градиента:
– терминальных структур (головного и хвостового отделов).
Влияние системы градиентов яйцеклетки на последующее развитие зародыша называется предетерминация. Оопластическая сегрегация на химическом уровне «преформирует» план строения будущего организма, что является основой для последующей дифференциальной экспрессии регуляторных генов, т. е. реализации программы дифференциации клеток.
После оплодотворения и начала дробления морфогены взаимодействуют с регуляторными генами зиготы. Если клетка возникает в зоне локализации морфогена, то она будет испытывать его влияние. Если она возникает вне зоны действия данного морфогена, то будет развиваться иначе. Влияние оказывается через взаимодействие специфических областей морфогенов (доменов) и определенных участков регуляторных генов.
Наглядным примером могут служить эксперименты с так называемой полярной плазмой яиц насекомых. Ядра, попавшие в эту область, дают начало половым клеткам. Если полярную плазму инъецировать в другую область, то половые клетки разовьются в этом новом необычном месте.
Оопластическая сегрегация исследовалась в основном на яйцеклетках дрозофилы и амфибий. Детали этого процесса у млекопитающих изучены пока недостаточно.
Решающую роль в последующих этапах детерминации играют регуляторные гены. Формирование специфичного для данной ткани набора активных регуляторных генов и составляет суть клеточной детерминации. Стабильность детерминации во многом обусловлена стабильностью репрессии неактивных регуляторных генов. Активность регуляторных генов предопределяет тканевую специфичность клеток, реализуемую в процессе дифференциации.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРес
Читайте также
Глава 3. Филогенетическая детерминация поведения
Глава 3. Филогенетическая детерминация поведения Не беда появиться на свет в утином гнезде, если ты вылупился из лебединого яйца. Г. Х. Андерсен (1805–1875), датский писатель Концепции эволюционной биологии, независимо от теоретической платформы автора, наглядно показывают,
Генетическая детерминация пола
Генетическая детерминация пола Пол — это признак, о котором с наибольшей очевидностью можно сказать, что он наследуется. Несомненно, на развитии признаков пола сказываются и факторы среды: наличие в матке близнеца противоположного пола вызывает у некоторых
3. СИСТЕМНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНА
3. СИСТЕМНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНА 3.1. Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул Как мы уже отмечали, с позиций парадигмы реактивности поведение индивида представляет собой реакцию на стимул. В основе реакции лежит проведение
7.1. Историческая детерминация уровневой организации систем
7.1. Историческая детерминация уровневой организации систем Представления о закономерностях развития многими авторами разрабатываются в связи с идеями уровневой организации (см. в [Анохин, 1975, 1980; Роговин, 1977; Александров, 1989, 1995, 1997]). Процесс развития рассматривается как
Глава 14. Детерминация и дифференциация пола
Глава 14. Детерминация и дифференциация пола Мы очень часто видим, как люди заблуждаются в том, что кажется им яснее солнца. Р. Декарт (1596–1650), французский философ и ученый Возникновение разнополых организмов в природе – это вопрос, порождающий многочисленные дискуссии. В
14.1. Детерминация пола
14.1. Детерминация пола Принадлежность организмов к тому или иному полу часто является результатом сложного взаимодействия генетических, экологических, физиологических, а иногда и психологических факторов. Однако решающее значение имеет тот «выбор», который
Детерминация осей конечностей
Детерминация осей конечностей Итак, правая рука отличается от левой, но как возникает различие между ними? Описание этого процесса дал Гаррисон (Harrison) на основании изучения развития конечностей аксолотля. Конечности Ambystoma при первом появлении имеют вид латеральных
Тема 14. Детерминация и дифференциация пола
Тема 14. Детерминация и дифференциация пола Природа не терпит пустоты: там, где люди не знают правды, они заполняют пробелы домыслами. Б. Шоу (1856–1950), английский писатель Возникновение разнополых организмов в природе – это загадка, порождающая многочисленные дискуссии. В
Глава 2. Детерминация пола и факторы его определяющие
Глава 2. Детерминация пола и факторы его определяющие Почему рождаются самцы или самки У большинства животных пол детерминирован генетически на хромосомном уровне и, если в процессе индивидуального развития не происходит никаких сбоев, внешние признаки пола находятся
Детерминация
Полезное
Смотреть что такое «Детерминация» в других словарях:
Детерминация — (лат. determinatio ограничение, определение) в широком смысле определение места того или иного явления, объекта по условным параметрам, его классифицирующая индивидуальная характеристика в соответствующей категории (зачастую с… … Википедия
ДЕТЕРМИНАЦИЯ — (лат., от determinare, от terminus граница). Определение, постановление. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ДЕТЕРМИНАЦИЯ (логич. терм.) изложение признаков, приписываемых какому нибудь общему понятно.… … Словарь иностранных слов русского языка
детерминация — и, ж. détermination f. един. Решимость, склонность. Его <человека> собственная детерминация, его собственная воля, его собственное стремление это и есть его единственный закон. Н. Спешнев К. Хоецкому. // Петрашевцы 1953 502 … Исторический словарь галлицизмов русского языка
ДЕТЕРМИНАЦИЯ — (от лат. determinatio ограничение определение) (эмбриологическое), возникновение качественного своеобразия частей развивающегося организма (на стадиях до появления морфологически различимых закладок тканей и органов, напр. бластулы), в известной… … Большой Энциклопедический словарь
ДЕТЕРМИНАЦИЯ — (от лат. determinatio ограничение, определение), латентная дифференцировка, возникновение качеств, различий между частями развивающегося организма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закладок органов и тканей. Термин «Д … Биологический энциклопедический словарь
ДЕТЕРМИНАЦИЯ — (от лат. determinare – ограничивать) определение, определенность; в логике – добавление признаков к более общему понятию (родовое понятие), благодаря чему возникает более ограниченное видовое понятие (см. Вид, Понятие). О способах и типах… … Философская энциклопедия
детерминация — сущ., кол во синонимов: 4 • детерминанта (3) • детерминирование (4) • определение … Словарь синонимов
детерминация — причинное обусловливание явлений и процессов (см. детерминизм). Словарь практического психолога. М.: АСТ, Харвест. С. Ю. Головин. 1998 … Большая психологическая энциклопедия
детерминация — Возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, предшествующее дифференцировке органов и тканей; группы клеток можно считать претерпевшими Д., если после трансплантации они могут развиваться в «свой» орган (ткань).… … Справочник технического переводчика
детерминация — [дэтэ], и; ж. Установление причин появления, проявления чего л. Д. поступков человека. Д. общественного недовольства. * * * детерминация (от лат. determinatio ограничение, определение), в эмбриологии возникновение качественного своеобразия… … Энциклопедический словарь
детерминация — determination детерминация. Возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, предшествующее дифференцировке органов и тканей; группы клеток можно считать претерпевшими Д., если после трансплантации они могут развиваться … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.