что такое аэрогематический барьер
Альвеолярный эпителий и аэрогематический барьер
На рисунке изображен сегмент альвеолярной перегородки (АП) под большим увеличением на нем мы рассмотрим строение альвеолярного эпителия и аэрогематический барьер. На рисунке, к сожалению, изображены не все перечисляемые структуры, речь о которых пойдет далее.
Альвеолярный эпителий
Альвеолярный эпителий образован альвеолярными клетками I и II типов.
Альвеолярные клетки I типа (АК I) являются сильно уплощенными эпителиальными клетками, контактирующими с воздухом. Помимо уплощенного ядра (Я), перикарион (П) содержит небольшой комплекс Гольджи, несколько маленьких митохондрий, небольшое количество цистерн гранулярной эндоплазматической сети, множество микровезикул (Мв) и свободных рибосом. Остальная цитоплазма образует крайне тонкий непрерывный пласт толщиной в 70 нм с площадью клеточной поверхности около 4000 мкм2. Альвеолярные клетки I типа, соединяясь друг с другом, образуют непрерывную альвеолярную выстилку, лежащую на базальной мембране (БМ). Альвеолярные клетки I типа способны транспортировать небольшое количество вдыхаемого материала в микровезикулах к подлежащему интерстициальному пространству соединительной ткани.
Альвеолярные клетки II типа (АК II) — округлые или кубовидные секреторные альвеолярные клетки диаметром 10-15 мкм, располагающиеся в небольших углублениях альвеолярной стенки. Круглое ядро (Я) занимает центральное положение, все клеточные органеллы, особенно комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть (ГЭС), хорошо развиты. Здесь же располагаются многочисленные митохондрии (М). Апикальная цитоплазма содержит различное количество мультивезикулярных телец (МвТ), которые постепенно трансформируются в мультиламеллярные тельца (МлТ). Последние секретируются клетками, а их пластинчатые составляющие расстилаются по всей эпителиальной поверхности, превращаясь в сурфактант. По бокам альвеолярные клетки II типа контактируют с цитоплазматическими выростами альвеолярных клеток I типа. Свободная поверхность альвеолярных клеток II типа усеяна выступающими мультиламеллярными телами, а латерально — микроворсинками (Мв).
Сурфактант легких
Сурфактант легких, или антиателектатический фактор, — это трехслойная пленка толщиной около 30 нм, покрывающая альвеолярный эпителий. Биохимически сурфактант легких — сложная смесь фосфолипидов (их больше всего), белков и гликопротеидов. Сурфактант не только уменьшает поверхностное натяжение на границе воздух — жидкость, предотвращая таким образом коллапс (ателектаз) альвеол, но и фиксирует вдыхаемые частички пыли, которые затем перерабатываются альвеолярными макрофагами.
Это вещество выполняет три основные функции:
Аэрогематический барьер
Аэрогематический барьер (АГБ) — это очень тонкая многослойная биологическая мембрана между воздухом и кровеносными капиллярами (Кап). У человека ее толщина составляет около 2,2 ±0,2 мкм.
Для более ясного изображения аэрогематического барьера сегмент альвеолярной клетки I типа, а также эпителиальная и капиллярная базальные мембраны на рисунке открыты до наружной поверхности эндотелиальной клетки капилляра. Аэрогематический барьер образован очень тонким слоем цитоплазмы альвеолярных клеток I типа (АК I), эпителиальной базальной мембраной (БМ), базальной мембраной капилляра (БМк) и очень уплощенной цитоплазмой эндотелиальных клеток нефенестрированного капилляра. Две базальные мембраны почти сливаются там, где альвеолярные и эндотелиальные клетки располагаются напротив друг друга. Обмен газов между воздухом альвеол и капиллярами происходит путем пассивной диффузии.
Чтобы не мешать свободному обмену газов, ядра (Я) эндотелиальных клеток (ЭК) почти всегда располагаются на периферии клеток ближе к стенке капилляра.
В интерстициальном пространстве соединительной ткани также находятся фибробласты (Ф), коллагеновые микрофибриллы (КМф) и фибриллы (Фр), а также эластические волокна (ЭВ).
Что такое аэрогематический барьер
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легких является ацинус. Этим термином обозначают систему, состоящую из респираторных бронхиол 1-3-го порядков, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Между воздухом внутри альвеол и кровью, находящейся в капиллярах, оплетающих альвеолярную стенку, происходит газообмен.
Ацинус начинается респираторной бронхиолой 1-го порядка, которая в свою очередь дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядков. Последние разветвляются на альвеолярные ходы, заканчивающиеся двумя-тремя сферическими альвеолярными мешочками. Численность альвеол последовательно возрастает и, если в стенках репираторных бронхиол еще имеются участки, состоящие из однослойного кубического эпителия и тонкой прослойки коллагеновых волокон и гладких миоцитов, где не происходит газообмен, то альвеолярные мешочки имеют стенку, сплошь состоящую из альвеол. По форме ацинус напоминает пирамиду или конус, в вершину, которого входит респираторная бронхиола. 12-18 ацинусов образуют легочную дольку. Ацинусы отделены друг от друга соединительнотканными прослойками.
Важнейшим структурным элементом легочного ацинуса является альвеола. Средний диаметр альвеол у взрослого человека 260-290 мкм. Альвеолы тесно прилежат друг к другу. Между ними определяются тонкие межальвеолярные перегородки, по которым проходят кровеносные капилляры. Имеются также эластические и ретикулярные волокна, оплетающие альвеолы, и придающие им упругость. В перегородках между альвеолами обнаруживаются отверстия диаметром 10-15 мкм. Это так называемые альвеолярные поры Кона, создающие возможность проникновения воздуха из одной альвеолы в другую. Эластический каркас и гладкие мышечные клетки в легочных ацинусах участвуют в регуляции поступления воздуха в альвеолы.
Изнутри альвеолы выстланы однослойным плоским эпителием. Альвеолярная выстилка включает несколько клеточных дифферонов. Респираторные плоские эпителиоциты (альвеолоциты 1-го типа) — это полигональной формы клетки. В них различают две части: более толстую ядросодержащую и тонкую безъядерную (пластинчатую). Околоядерная часть имеет толщину около 5 мкм. Толщина пластинчатой части не более 0,2 мкм. Органеллы располагаются около ядра. Через пластинчатую часть цитоплазмы происходит газообмен, и в ней много пиноцитозных пузырьков. Респираторные эпителиоциты лежат на тонкой базальной мембране. Своей пластинчатой частью они прилежат к базальным участкам эндотелиальных клеток кровеносных капилляров. В этих участках базальные мембраны альвеолярного эпителия и эндотелия могут сливаться, благодаря чему аэрогематический барьер (барьер «воздух-кровь») оказывается чрезвычайно тонким (около 0,5 мкм). Это благоприятствует газообмену. Обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью происходит путем диффузии в связи с разницей парциального давления О2 и СО2 в альвеолярном воздухе и в крови. Респираторные эпителиоциты являются высокоспециализированными клетками, утратившими способность делиться митозом.
Аэрогематическим барьером называется комплекс элементов стенки альвеолы и кровеносного капилляра, который преодолевают газы (О2и СО2 в процессе внешнего дыхания. В его состав входят слой сурфактанта, цитоплазматические пластинчатые части респираторных эпителиоцитов, общая с эндотелиоцитами базальная мембрана, аблюминальная и люминальная поверхности эндотелиоцитов гемокапилляра, стенка эритроцита (если слияния базальных мембран нет, то структура барьера усложняется — между двумя базальными мембранами располагается тонкая соединительнотканная прослойка).
Большие (гранулярные) эпителиоциты (альвеолоциты 2-го типа) выполняют важную секреторную функцию. Они несколько крупнее респираторных эпителиоцитов. Их диаметр равен 8-12 мкм. Эти клетки имеют овальную или полигональную форму и короткие отростки. В цитоплазме много различных органелл. Характерной особенностью является наличие в их цитоплазме пластинчатых осмиофильных телец — включений сурфактанта. Пластинчатые тельца выделяются из клетки путем экзоцитоза. Слой сурфактанта покрывает внутреннюю поверхность стенки альвеол и состоит из двух фаз — поверхностной мембранной (апофаза), представленной молекулярной пленкой фосфолипидов, и жидкой (гипофаза), содержащей липиды, белки, полисахариды, воду и др., которая заполняет неровности и пространства между эпителиоцитами. Толщина сурфактантного слоя 20-30 нм. Сурфактант имеет важное функциональное значение благодаря тому, что участвует в поддержании поверхностного натяжения альвеол, предохраняет их от спадания при выдохе, препятствует транссудации жидкости в просвет альвеол, выполняет защитную функцию, обладая бактерицидностью. В норме синтез сурфактанта начинается еще в эмбриогенезе, и, если к рождению сурфактант в легких плода отсутствует (так называемый, врожденный дистресс-синдром), ребенок не может сделать самостоятельный первый вдох, поскольку альвеолы оказываются слипшимися из-за отсутствия сурфактанта.
Большие эпителиоциты являются одновременно секретирующими и пролиферирующими клетками. Между респираторными и большими эпителиоцитами образуются межклеточные соединения типа плотных контактов. Кроме описанных выше клеток, в стенке альвеол и в гипофазе обнаруживаются альвеолярные макрофагоциты. Это производные моноцитов. Очищая вдыхаемый воздух, альвеолярные макрофаги выполняют функцию защиты.
Иннервация легких. К бронхиальному дереву подходят симпатические и парасимпатические нервы. Нервные импульсы, идущие по парасимпатическим нервным проводникам (ветви блуждающего нерва), вызывают сокращение гладких мышц бронхов, а раздражение симпатических волокон, напротив, вызывает расслабление мышц.
Возрастные изменения. В постнатальном периоде прогрессирующе увеличивается дыхательная поверхность легких. В пожилом возрасте происходит снижение газообменной функции в связи с постепенным разрастанием соединительнотканной стромы легких.
Регенерация легких связана в основном с явлениями компенсаторной гипертрофии клеток альвеолярной выстилки. Показано, что большие эпителиоциты 2-го типа могут делиться митозом. Регенерация легких связана также с пролиферацией и миграцией клеток бронхиального эпителия, который врастает в зону повреждения и участвует в формировании альвеолоподобных структур.
— Вернуться в оглавление раздела «гистология»
Физиология человека и животных
Разделы
Вентиляция легких. Механика и динамика дыхательных движений. Внутриплевральное давление и его значение. Роль сурфактанта. Аэрогематический барьер
Вентиляция легких осуществляется вследствие разности давления между альвеолярным и атмосферным воздухом. При вдохе давление в альвеолах снижается (за счет расширения грудной клетки) и становится ниже атмосферного: воздух из атмосферы входит в воздухоносные пути. При выдохе давление в альвеолах приближается к атмосферному или даже становится выше него (при форсированном выдохе), что соответственно приводит к удалению воздуха из альвеол.
Аппарат вентиляции состоит из 2 частей:
1) грудной клетки с дыхательными мышцами и 2) легких с дыхательными путями.
Внешнее дыхание состоит из двух актов: вдоха (инспирация) и выдоха (экспирация). Различают два режима дыхания:
1) спокойное дыхание (частота 12 – 18 дыхательных движений в мин);
2) форсированное дыхание (увеличение частоты и глубины дыхания).
Спокойное дыхание. Акт вдоха совершается путем подъема ребер межреберными мышцами и опускания купола диафрагмы. Диафрагма – это наиболее сильная мышца вдоха, дает 2/3 объема вдоха. При расслаблении мышц вдоха под действием эластических сил грудной клетки и силы тяжести объем грудной клетки уменьшается, вследствие чего происходит выдох (при спокойном дыхании он происходит пассивно). Таким образом, дыхательный цикл включает вдох, выдох и паузу.
Различают грудной, брюшной и смешанный типы дыхания. Грудной (или реберный) тип дыхания обеспечивается в основном за счет работы межреберных мышц, а диафрагма смещается пассивно под действием грудного давления. При брюшном типе дыхания в результате мощного сокращения диафрагмы не только снижается давление в плевральной полости, но и одновременно повышается давление в брюшной полости. Этот тип дыхания более эффективен, так как при нем легкие сильнее вентилируются и облегчается венозный возврат крови от органов брюшной полости к сердцу. Смешанный тип дыхания наблюдается чаще всего при спокойном дыхании и обеспечивается активной работой и межреберных мышц, и диафрагмы.
Форсированное дыхание. Во вдохе участвуют вспомогательные дыхательные мышцы: большая и малая грудные, лестничные (поднимают первое и второе ребра), грудино-ключично-сосцевидная (поднимает ключицу). При этом грудная клетка расширяется больше. Выдох при форсированном дыхании тоже представляет собой активный процесс, так как в нем участвуют внутренние межреберные мышцы, которые сближают ребра, а также – косые и прямые мышцы живота.
Легкие отделены от стенок грудной клетки плевральной полостью шириной 5 – 10 мкм, образованной 2 листками плевры, один из которых прилежит к внутренней стенке грудной клетки, а другой окутывает легкие. Давление в плевральной полости меньше атмосферного на величину, обусловленную эластической тягой легких (при выдохе оно меньше атмосферного на3 ммрт. ст., при вдохе – на6 ммрт. ст.). Оно появляется после первого вдоха новорожденного, когда воздух заполняет альвеолы и проявляется сила поверхностного натяжения жидкости альвеол. Благодаря отрицательному давлению в плевральной полости, легкие всегда следуют за экскурсиями грудной клетки.
Пневмоторакс – спадение легких при попадании воздуха в плевральную полость.
Со стороны альвеол поверхность мембраны альвеолярно-капиллярной мембраны покрыта особым веществом – сурфактантом. Это вещество образует слой толщиной 0,5 мкм и составляет так называемый аэрогематический барьер, который облегчает диффузию газов. Сурфактант состоит из фосфолипидов, белков и полисахаридов, постоянно вырабатывается клетками эпителия альвеол и обновляется примерно через 30 часов.
1) снижает поверхностное натяжение альвеолярных стенок;
2) создает возможность расправления легкого при первом вдохе новорожденного;
3) препятствует спадению легких при выдохе;
4) обеспечивает эластичность и стабильность легочной ткани;
5) регулирует скорость абсорбции О2 и интенсивность испарения воды с поверхности альвеол;
6) очищает поверхность альвеол от попавших с дыханием инородных частиц;
Что такое аэрогематический барьер
26.1. Общие сведения
26.1.1. Компоненты дыхательной системы
Дыхательная система включает :
I. вне лёгочные воздухоносные пути и | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
II. лёгкие (левое и правое), Образования, входящие в эти три группы, и их основные функции таковы. – I. Внелёгочные воздухоносные пути
V. Надхрящница и адвентициальная оболочка 1. Теперь поле зрения переместилось к надхрящнице (1) и адвентициальной оболочке (IV). 2. В надхрящнице, как известно (п. 10.2.4), различают два слоя: | 3. В адвентициальной оболочке, помимо рыхлой соединительной ткани, мы видим сосуды (5) и жировые клетки (6). |
26.2.3.5. Внутрилёгочные бронхи на препарате лёгкого
Полный размер
собственную пластинку (I.Б) и
зато мышечная пластинка (I.В) является более выраженной, что придаёт внутренней поверхности при фиксации слабоизвилистый характер.
3. К стенке бронха прилегает артерия (2).
Полный размер
подслизистой основы с железами и
хрящевых пластинок.
3. Итак, в стенке бронха находятся:
двухрядный мерцательный эпителий (I.A),
тонк ую собственн ую (I.Б) пластинку и
выраженн ую мышечн ую (I.В) пластинк у (которая вновь обусловливает складчатость внутренней поверхности на препарате),
б) а также адвентициальная оболочка (IV ).
4. Рядом с бронхом располагаются сопровождающие его кровеносные сосуды (2).
26.3. Респираторные отделы лёгких
Как отмечалось в п. 26.1.1 (II.Б),
а) респираторные отделы лёгких образованы ацинусами;
б) в ацинус же входят
А. структуры, в которые открываются альвеолы:
26.3.1.2. Характеристика компонентов
а) Вышеперечисленные образования показаны на рисунке:
респираторные бронхиолы ( I ),
альвеолярные ходы ( II ),
альвеолярные мешочки ( III ),
альвеолы (IV ).
б) Ниже даётся их краткая характеристика.
II. Структуры ацинуса (кроме альвеол)
секреторные клетки Клара ;
реснитчатые клетки (в альвеолярных ходах их очень мало),
каёмчатые (щёточные) клетки.
б) Рыхлая соединительная ткань.
б) Отличия о т альвеолярного хода :
конечное положение в ацинусе,
мешотчатая (а не трубчат ая ) форма просвета,
отсутствие «пуговок», реснитчатых и каёмчатых клеток между устьями альвеол
(в эпителии остаются лишь клетки Клара ).
Б. Как мы знаем, именно здесь происходит газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью.
б) Кроме того, в стенке видны
I. Все компоненты ацинуса
е) Полный размер
ж) Полный размер
з) Полный размер
На выбранном участке препарата можно видеть практически такую же картину, как на вышеприведённом рисунке, т.е. | |
Альвеоляр- ный ход ( II ) | |
Альвеоляр- ны е мешочки (III) | |
А львеол ы ( IV ) | |
1. Здесь альвеолы показаны при большом увеличении.
выстилающий их однослойный плоский эпителий (2),
межальвеолярные перегородки (3) с кровеносными капиллярами (4).
26.3.2. Аэрогематический барьер
Несколько подробней остановимся на строении альвеол и межальвеолярной перегородки.
б) В от краткие сведения о его составе и функциональной роли.
Полный размер
Состав | а) Г ипофаза (4) |
26.3.2.2. Клеточный состав альвеолярной стенки 1. а) Однако клеточный состав альвеолярной стенки существенно разнообразней, нежели это следует из вышеприведённого описания аэрогематического барьера в его наиболее простом участке. б) Данное обстоятельство иллюстрируется настоящей схемой. 2. Отметим вначале уже известные нам структуры:
| Полный размер |
3. А теперь перечислим клетки (кроме эндотелиальных ), обнаруживаемые в стенках альвеол. |
I I. Клетки эпителия
1) Альвеолоциты 1-го типа (7)
(респираторные эпителиоциты)
небольшие ядросодержащие части и
очень протяжённые уплощённые безъядерные части, покрывающие большую часть альвеолярных стенок и прилегающие к кровеносным капиллярам.
2) Альвеолоциты
2-го типа (8)
(секреторные альвеолоциты, или
большие эпителиоциты)
п о размеру крупнее предыдущих клеток;
в цитоплазме содержат пластинчатые тельца из фосфолипидов.
синтезируют и выделяют на поверхность вещества (фосфолипиды и др.), образующие сурфактантный комплекс ;
кроме того, видимо, данные клетки играют роль камбиальных элементов.
Поставляют последним липиды для синтеза фосфолипидных компонентов сурфактанта.
б) Они фагоцитируют (п. 26.1.1.II.Б)
инородные частицы,
избыток сурфактанта,
клетки крови, если они оказываются в просвете альвеол при застое крови в лёгких.
26.3.2.3. Электронные микрофотографии
I. Аэрогематический барьер
б) Причём, всей своей толщиной эта перегородка на снимке не поместилась: мы не видим просвета соседней альвеолы.
2. Зато хорошо представлено следующее.
лежат на базальной мембране (6) и
образуют между собой десмосомы (9).
б) Так что, согласно снимку, аэрогематический барьер (7) включает
узкий слой цитоплазмы альвеолоцита I на базальной мембране и
узкий слой цитоплазмы эндотелиоцита на базальной мембране.
4. Отметим другие видимые структуры.
а) В просвет капилляра выбухает ядросодержащая часть (1) одного из эндотелиоцитов.
II. Сурфактантный комплекс
обращён к просвету альвеолы (ПА)
и включает две фазы :
наружную мембранную (1)
альвеолоциты I типа (3) и
эндотелиоциты (4) на соприкасающихся базальных мембранах.
III. Клетка, образующая компоненты сурфактанта
3. а) Но, кроме того, в цитоплазме присутствуют
осмиофильные (следовательно, липидной природы) слоистые, или пластинчатые, тельца (3).
в) Далее из их материала и будет формироваться мембранная фаза сурфактанта.
26.3.2.4. Эластические волокна в лёгком
1. При обсуждении строения стенок воздухоносных путей неоднократно отмечалось наличие в их составе эластических волокон.
2. а) Имеются эластические волокна и в межальвеолярных перегородках.
альвеолы и лёгкие в целом всё время пребывают в как бы раздутом состоянии.