чем дышат головастики лягушек
Как дышит лягушка на суше и в воде?
Стоит отметить, что лягушки совершенно не имеют жабр, и они не могут вдыхать под водой. А научные эксперименты свидетельствуют о том, что они длительное время могут пребывать без кислорода.
Данная статья представляет информацию об этом удивительном представителе класса земноводных. Здесь даны сведения о его внешнем и внутреннем строении, о том, как дышит лягушка под водой и на суше.
Общая информация о земноводных
Земноводные (амфибии) – класс четвероногих позвоночных животных, включающий в свой состав саламандр, лягушек, тритонов, червяг и пр. (всего более 7700 видов). Класс этот сравнительно немногочисленный. На территории России насчитывается всего 28 видов земноводных, а на Мадагаскаре – примерно 247.
Эта группа принадлежит к самым примитивным наземным позвоночным и занимает место между водными и наземными позвоночными животными. В чем же их особенность? Размножение и развитие у многих видов происходит в среде водной, а обитают взрослые особи на суше.
Лягушка – типичный представитель земноводных, поэтому на ее примере можно рассмотреть характеристики всего класса. Чем лягушка дышит на суше, а чем на воде?
Анатомия и физиология этого животного универсальна, так как и прошло оно самый протяженный в истории всей жизни опыт постоянной борьбы за выживание на суше. Это привело к уникальной приспособленности лягушки к жизни, как на воде, так и на суше. Как и многие предыдущие века, жизнь ее начинается в воде – с маленькой икринки, отложенной в водоеме, развивается личинка-головастик. На тот момент он практически не отличается от мальков рыб. Серия превращений состоит из многочисленных переходных стадий (несколько десятков), помогающих лягушке приспособиться к обитанию на суше – происходит метаморфоза (головастик из «рыбы» превращается в наземное животное).
Всем известно, что не жабрами дышит лягушка, потому что их у нее нет. Чтобы узнать о том, как она дышит, следует подробнее ознакомиться с ее строением.
Разновидности лягушек
Отряд земноводных бесхвостых многочисленный – более 2000 видов. Учеными отряд поделен на семейства:
Жабы от лягушек отличаются отсутствием бугристой кожи и зубов, а квакши на пальцах имеют присасывающиеся диски, благодаря которым они быстро и легко залезают на деревья по гладким листьям и стволам.
Кратко описание лягушек, особенности строения
Лягушка обитает в водоемах и на их прибрежных территориях. Внешнее строение у нее довольно простое – широкая плоская голова, постепенно переходящая в короткое туловище, удлиненные задние конечности с 5 пальцами, короткие передние лапы с 4 пальцами и редуцированный хвост.
Поверхность тела покрыта гладкой эластичной и совершенно голой кожей с многоклеточными железами, которые выделяют своеобразную слизь, помогающую сохранять воду, тем самым способствуя газообмену. Также эта жидкость предохраняет тело от самых различных вредных микроорганизмов. Кожа играет немаловажную роль для лягушки – она впитывает воду именно через нее. Поэтому большую часть времени она обитает в сыром месте или в воде.
И скелет лягушки имеет свои особенности. Состоит он из позвоночника, черепа, скелета конечностей и поясов. Скелетное строение лягушки уникально благодаря характерным особенностям формирования конечностей – соединяются они с позвоночником поясами.
Органы дыхания лягушки
Прежде чем узнать, как дышит лягушка, следует выяснить, что представляют собой ее органы дыхания. У взрослой лягушки – это легкие и в достаточно большой степени кожа. К последней подходят крупные кровеносные сосуды. Для некоторых земноводных дыхание через кожу – единственный способ для взрослых животных.
Подобное дыхание может дополняться ротоглоточным (практически у всех хвостатых и большинства бесхвостых земноводных). Газообмен в таких случаях происходит через слизистую оболочку глоточной и ротовой полостей, которые снабжены густой сетью капилляров.
А что представляют собой легкие земноводных? Это простые мешки (парные), имеющие с внутренней поверхности ячеистые, тонкие стенки. Общая дыхательная поверхность легких относится к поверхности кожи в соотношении 2:3, тогда как у млекопитающих она в 50-100 раз больше, чем поверхность кожи.
У бесхвостых земноводных дыхательные пути развиты очень слабо. Представлены они лишь гортанно-трахейной короткой камерой, переходящей в полость легких. Щель гортанную окружают черпаловидные хрящи с натянутыми на них голосовыми связками (представлены они складками слизистой оболочки). Они могут натягиваться при вдыхании воздуха, а при выдыхании приводятся в колебательные движения, благодаря которым и издается звук.
Механизм легочного дыхания
Как дышит лягушка? В чем особенности ее дыхания? В связи с тем, что у земноводных отсутствует грудная клетка, механизм дыхания легкими у них отличается от других позвоночных. Он у них нагнетательного типа, а не всасывательного.
Сначала животное набирает воздух в полость рта. Для этого оно открывает ноздри, а ротовое дно опускает. Затем лягушка закрывает ноздри клапанами, гортанную щель открывает, а ротовое дно поднимает под воздействием мускулатуры, благодаря чему воздух проталкивается в легкие.
Удаляется из легких воздух благодаря воздействию брюшной мускулатуры.
Как дышит лягушка в воде?
У лягушек достаточно большие легкие. При нырянии в воду, воздух из наполненных им легких постепенно впитывается в кровеносные артерии, что позволяет животным продолжительное время находиться под водой.
Кроме того, как отмечалось выше, лягушки, как и прочие амфибии, способны дышать через свою кожу. Благодаря ей происходит обмен газов (кислород поглощается, выделяется углекислый газ и вода). Благодаря фотосинтезу (поглощение растениями углекислого газа и последующее превращение его в энергию и кислород) происходит обогащение воды важным для всех живых существ кислородом, в том числе и для лягушек.
Чем дышат взрослые лягушки, понятно. А как дышат их личинки? Известно, что рыбы дышат жабрами (пропускают через них воду). Именно так же это происходит и с личинками лягушек, имеющих жабры. Но жабры их зарастают по мере взросления, и дышать они начинают легкими.
Зависимость содержания кислорода в воде от ее температуры
Как дышит лягушка, если вода в пруду очень холодная? Чем ниже температура, тем больше в воде кислорода. В воду он попадает посредством растворения на поверхности воды или же, как отмечалось выше, в процессе фотосинтеза растений, растущих в водоеме.
Таким образом, больше растворенного кислорода именно в холодной воде.
Чем дышит лягушка под водой зимой? Земноводные при наступлении холодов впадают в состояние анабиоза (все процессы жизненные замедляются), поэтому для них кожное дыхание становится вполне достаточным. Эта уникальная способность очень важна для лягушек, так как они всю зиму проводят на дне ручьев и водоемов, зарывшись в ил.
В заключение
Такое количество способов дыхания характерно лишь для земноводных, что делает их уникальными существами, хорошо приспособленными к выживанию в окружающей среде.
Дыхание крошки-головастика
«Так Головастик, плавая свободно, Хвостом колеблет быстро, с рыбой сходно; Но, легкими и лапками снабжен, Вторично он родиться принужден: Сухой вдыхая воздух, водный житель Найдет на суше новую обитель».
Эразм Дарвин,
«Храм природы, или Происхождение общества», 1803 г.
(перевод Н. А. Холодковского, 1954 г.)
На фото — головастик изменчивой квакши (Hyla versicolor), запечатленный в очень важный для него момент: кроха делает глоток атмосферного воздуха.
Казалось бы, что в этом такого? Ведь, несмотря на то что у головастиков развито жаберное и кожное дыхание, уже давно не секрет, что они могут успешно дышать воздухом и что легкие развиваются у них гораздо раньше, чем происходит метаморфоз. Более того, именно воздушное дыхание имеет первостепенное значение для выживания головастиков в сильно зарастающих водоемах, где содержание кислорода в воде может быть крайне низким, зато возможностей спрятаться от хищников намного больше по сравнению с богатыми кислородом открытыми водоемами. Считается также, что дыхание атмосферным воздухом необходимо головастикам для нормального развития легких.
Однако на пути водных животных, желающих сделать такой вдох, есть довольно существенное препятствие — поверхностное натяжение, делающее верхний слой воды похожим на эластичную пленку. И если крупные головастики с силой прорывают поверхностную пленку воды, высовывают голову и свободно делают вдох, то крошечные личинки, едва покинувшие икринку, слишком малы и слабы для этого. Наш головастик вышел из икринки три–четыре дня назад, длина его тела — всего-навсего 3 мм. До недавнего времени было совершенно непонятно, как именно таким крохам удается сделать «глоток воздуха», обходя сопротивление силы поверхностного натяжения воды.
Ученые из Коннектикутского университета (США), используя высокоскоростную макровидеосъемку, визуализировали процесс дыхания атмосферным воздухом у головастиков пяти видов амфибий — крикливой лягушки, лесной лягушки, изменчивой квакши, свистящей квакши и гладкой шпорцевой лягушки — на протяжении всего личиночного периода их развития. Предположения о том, что поверхностное натяжение воды — действительно серьезная проблема для едва вылупившихся личинок амфибий, подтвердились: на видео заметно, что, когда такие крохи быстро подплывали поверхности воды, утыкаясь в нее головой, поверхностная пленка буквально отбрасывала их назад. Если упорные головастики продолжали плыть вверх, пленка некоторое время растягивалась, но рано или поздно всё равно отбрасывала личинок назад, как эластичная мембрана, прорвать которую у трехмиллиметровых крох не хватало сил и скорости.
Тем не менее ученые поняли, как именно амфибиям удается «обхитрить» законы физики и сделать-таки желанный вдох, — этот механизм дыхания они назвали «засасыванием пузырьков» (bubble-sucking). Лучше всего это удалось пронаблюдать у «прозрачных» головастиков-альбиносов гладкой шпорцевой лягушки (Xenopus laevis). На полученных кадрах хорошо видно, как крошечные головастики медленно подплывают снизу к поверхности воды, широко открывают рот и буквально «присасываются» к поверхностной пленке. У головастиков настоящих лягушек (Ranidae) и квакш (Hylidae) вокруг рта имеется сильно развитый ротовой диск с бахромчатыми краями, который, видимо, облегчает «присасывание» и делает его более длительным и прочным. У головастиков шпорцевой лягушки (семейство пиповые) такого диска нет, поэтому их контакт с поверхностной пленкой более краток и времени на вдох меньше.
Прикрепление к поверхностной пленке воды и засасывание пузырька воздуха выглядит по-разному у головастиков разных видов амфибий из-за различий в строении и форме рта (желтым обведены контуры рта). A — у головастика шпорцевой лягушки нет ротового диска, он может прикрепляться ртом к поверхности воды на короткое время; B — головастик крикливой лягушки «присасывается» к поверхности воды маленьким чашеобразным ротовым диском; C — головастик изменчивой квакши прикрепляется к поверхности воды большим чашеобразным ротовым диском. Фото из статьи J. R. Phillips, A. E. Hewes, K. Schwenk, 2020. The mechanics of air breathing in gray tree frog tadpoles, Hyla versicolor (Anura: Hylidae)
После прикрепления к поверхностной пленке головастики быстро расширяют ротовую полость за счет опускания ее дна и дна глотки. В результате поверхность воды буквально втягивается внутрь ротовой полости, образуя воздушный карман. При этом головастик не сразу закрывает рот, и втянутый воздух сохраняет форму пузырька, соединенного с поверхностью воды тонким стебельком. В этот момент, одновременно с «засасыванием» воздуха с поверхности, головастик выталкивает воздух из легких, оставшийся от предыдущего дыхательного цикла.
Таким образом, в ротовой полости головастика «сталкиваются» два воздушных пузыря: пузырь с атмосферным воздухом, богатым кислородом, и пузырь из легких с продуктами газообмена. За счет того, что в полости остается небольшое количество воды, пузырьки могут быть некоторое время изолированы друг от друга, однако в подавляющем большинстве случаев пузырьки сливаются, и только после этого рот закрывается. В итоге в ротовой полости образуется один пузырек смешанного воздуха, которым головастики и дышат. Но поскольку размер ротовой полости личинок амфибий гораздо больше, чем объем их легких, пузырек со свежим воздухом по размерам значительно превосходит пузырек из легких, и в итоговом объеме вдыхаемого воздуха богатый кислородом воздух преобладает. Кроме того, наблюдения за головастиками изменчивой квакши показывают, что они могут всасывать за один дыхательный цикл последовательно два пузырька воздуха с поверхности, что значительно увеличивает долю кислорода в конечном объеме воздуха, проходящего в легкие.
Головастики бесхвостых амфибий засасывают пузырьки воздуха с поверхности воды
После того как головастик закрывает рот, дно ротовой полости поднимается и воздух с силой проталкивается в легкие. При этом остатки воздушного пузырька, не поместившиеся в легких, выталкиваются наружу через рот.
У прозрачного головастика-альбиноса гладкой шпорцевой лягушки хорошо виден процесс опорожнения и наполнения легких (вид сверху, кадры из высокоскоростного видео). (а) Начало «засасывания пузырька». Стенка пузыря из-за высокой отражающей способности имеет серебристо-белую окраску. Головастик снят сверху, поэтому по срединной линии пузырек закрыт мозгом. Стрелки указывают на легкие, наполненные воздухом из предыдущего дыхательного цикла. (b) Ротовая полость расширяется. Пузырь с атмосферным воздухом — в ротовой полости, но рот всё еще открыт, и пузырь сохраняет связь с воздухом снаружи. (c) Спустя всего 3 мс легкие полностью опорожняются, воздух из них попадает в ротовую полость, смешивается с воздухом «всасываемого» пузыря, рот всё еще открыт. (d) Головастик ныряет, ротовая полость сжимается, легкие начинают наполняться воздухом (стрелка). Сбоку хорошо видны очертания воздушного пузыря. (e) Легкие (показаны стрелками) полностью заполнены, и избыток воздуха, оставшийся в ротовой полости, вскоре будет удален через рот. Фото из статьи K. Schwenk, J. R. Phillips, 2020. Circumventing surface tension: tadpoles suck bubbles to breathe air
По мере того как головастики взрослели и подрастали, они постепенно изменяли механизм дыхания: подплывая на большой скорости к поверхности воды, они разрывали поверхностную пленку, чтобы сделать вдох атмосферного воздуха. Однако до самого момента метаморфоза головастики всех пяти видов амфибий продолжали время от времени вдыхать воздух с помощью «засасывания пузырьков». А головастики изменчивой квакши до самого метаморфоза использовали только этот метод, хотя размеры тела и скорость движения уже позволяли им «разорвать» поверхностное натяжение воды.
Сравнение процесса засасывания пузырьков и дыхания с помощью разрыва поверхности воды. (а) Трехмиллиметровый головастик изменчивой квакши втягивает воздух в ротовую полость, поверхностное натяжение воды при этом не нарушается. (b) Крупный головастик крикливой лягушки второго года жизни без труда разрывает поверхность воды и втягивает воздух в ротовую полость. Фото из статьи K. Schwenk, J. R. Phillips, 2020. Circumventing surface tension: tadpoles suck bubbles to breathe air
Засасывание пузырька воздуха — не уникальный способ дыхания. Так же дышат другие водные организмы — личинки желтопятнистой амбистомы (Ambystoma maculatum) и легочные улитки Physa heterostrophus. Крошечные личинки амбистом, несмотря на хорошо развитые внешние жабры, дышат атмосферным воздухом, используют тот же механизм, что и головастики лягушек. Легочные улитки всасывают пузырек воздуха, пользуясь дыхательной трубкой, присоединенной дыхательным отверстием к поверхности воды, и (предположительно) расширяя легкое. А вот небольшие водные насекомые, дышащие атмосферным воздухом, для того чтобы обойти проблему поверхностного натяжения воды, используют другие приспособления. Например, у личинок комаров есть дыхательные трубки узкого диаметра, которыми они разрезают поверхностную пленку воды для доступа к атмосферному воздуху. Также насекомые, например жуки-плавунцы, могут использовать гидрофильные и гидрофобные поверхности разных частей тела для улавливания пузырьков воздуха в промежуток между брюшком и надкрыльями.
Три пресноводных вида, не относящиеся к бесхвостым амфибиям, «вдыхают» атмосферный воздух, преодолевая поверхностное натяжение воды. (а) Головастик желтопятнистой саламандры засасывает пузырьки воздуха с поверхности. (b) Легочная улитка Physa heterostrophus использует дыхательную трубку для всасывания пузырьков воздуха во время движения по стенке аквариума. (c) Улитка засасывает пузырьки воздуха, двигаясь по нижней поверхности водной пленки. (d), (e) Жук-полоскун (семейство плавунцы) использует комбинацию гидрофильных и гидрофобных участков поверхности тела для втягивания пузырька воздуха в пространство под надкрыльями. Шкала дана в миллиметрах. Фото из статьи K. Schwenk, J. R. Phillips, 2020. Circumventing surface tension: tadpoles suck bubbles to breathe air
Класс земноводные
Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове «по полочкам», относитесь к ним с должным вниманием.
Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.
Ароморфозы земноводных
У ранее обсуждаемой нами рыбы латимерии (целаканта) плавники напоминали конечность пятипалого типа. У земноводных они преобразовываются в скелет передней и скелет задней конечностей, которые мы обсудим в данной статье подробно.
Мышцы дифференцируются (делятся) на мышечные пучки, становятся возможны более сложные и точные движения.
Легкие земноводных представлены в виде тонкостенных мешков, относительно небольшого объема.
Благодаря появлению шейного отдела становится возможным движение головой вверх-вниз, что было невозможным для рыб. Однако, подвижность головы значительно ограничена, и поворот головы из стороны в сторону невозможен.
Лягушка озерная
Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.
Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.
Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.
Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.
Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.
Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.
Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).
Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).
Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.
Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.
Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.
При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.
Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.
Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.
Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.
По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.
Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.
Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в «2D измерении». Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в «3D измерении». Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.
Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб.
Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.
Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.
Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.
Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.
Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.
Головастики
Значение земноводных
Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.