Чего нет у миноги череп
Миноги
КРУГЛОРОТЫЕ, ИЛИ МЕШКОЖАБЕРНЫЕ (CYCLOSTOMATA, ИЛИ MARSIPOBPANCHIA)
Характеризуются круглым ртом, лежащим на дне своеобразной присасывательной воронки, которая поддерживается не челюстями, а хрящевым рото вым кольцом (отсюда наименование круглоротых—Agnatha, в отличие от Gnathostomata—остальных позвоночных). Орган обоняния и обонятельное отверстие непарные. Жабры в виде особых жаберных мешков. Каждый из них с одной стороны сообщается либо с особой дыхательной трубкой, либо с глоткой, с другой—открывается наружу по бокам головного отдела туловища. Настоящие зубы отсутствуют. Длинное угревидно-цилиндрическое тело лишено парных конечностей (грудных и брюшных плавников). Кожа голая (лишена чешуи).
Спинной плавник ясно обособлен. Полость носа и полость глотки не сооб щаются друг с другом. Рот лишен усиков. Жаберные отверстия (с каждой, стороны в количестве семи) расположены сейчас же за головой. У взрослых особей жаберные мешки изнутри открываются в канал, проходящий под пище водом. У взрослых животных имеются глаза.
К этому отряду принадлежит одно семейство миног.
Наружные признаки миног
Представители различных родов семейства миног отличаются друг от друга существенными систематическими признаками, но объединяются главнейшими анатомическими особенностями, к краткому описанию которых мы и переходим.
Удлиненное тело миноги приблизительно цилиндрической формы; хвостовой отдел резко сжат с боков. В нижне-передней части головы находится большое углубление, составляющее ротовую воронку, окруженную по периферическому краю зоной мелких сосочков и усаженную внутри характерно расположенными красными роговыми внутренними зубами. Помимо этого, роговые зубы имеются на конце языка, а также образуют зубные пластики над ротовым отверстием и под ним. Расположение и структура зубов являются у ми ног хорошим диагностическим признаком.
На верхней стороне головы непарная ноздря; непосредственно позади нее просвечивает округлый участок кожи, под которым находится теменной глаз. По обеим сторонам головы расположено по крупному
глазу, лишенному век, но затянутому прозрачной кожей. Несколько позади глаз начинаются жаберные щели, которых насчитывается по семи с каждой стороны переднего отдела туловища. На нижней стороне тела там, где туловище граничит с хвостовым отделом, расположено заднепроходное отверстие, а тотчас позади него в маленьком сосочке, пронизывая его вершину, находится мочеполовое отверстие.
Кожа миног
Эпидермис мягкой слизистой кожи содержит многочисленные одноклеточные железы. Наружный скелет не развивается.
По бокам туловища тянется кожный орган чувств — боковая линия, продолжающаяся и на голове в виде мелких точечек.
Скелет миног
Рис . 2. Вскрытая морская минога. Правая половина самки с большинством органов, видимых в продольном разрезе.
С каждой стороны к основной пластинке примыкает по хрящевой дуге, поддерживающей глаз и называемой подглазничной (рис., 5).
От заднего отдела каждой дуги несколько вкось и вниз идет стилевидный тросток (рис., 15); каждый из этих отростков соединен с неыпим рожковидным хрящом, направленным вперед.
К переднему отделу основной пластинки прилегает крупный задний верхний хрящ (рис., 3), а впереди от него лежит округлый, не столь значительный’ передний верхний хрящ (рис., 1). По бокам черепа расположены с каждой стороны одиночные задние боковые хрящи (рис., 12).
У круглоротых нет челюстей; округлый рот поддерживается кольцевидным хрящом, к которому сзади и сверху прилегает с каждой стороны по одному переднему боковому хрящу, ас боков от кольцевидного хряща заметны палочковидные губные хрящи.
Язык укреплен на непарном длинном язычном хряще.
Жаберный скелет состоит из жаберной коробки, образованной с каждой стороны из 9 неправильно изогнутых хрящевых косоотвесных полосок. Задняя полоска соединена с чашковидным хрящом, поддерживающим заднюю и боковую стенки околосердечной сумки. Следует отметить, что описанная жаберная коробка расположена на линии наружно-боковых отвер стий жаберных мешков (см. ниже) и не залегает в стенках глотки, как это имеет место у настоящих рыб.
Непарные плавники (спинной и хвостовой) поддерживаются тонкими хрящевыми плавниковыми лучами.
Рис. 3. Кишечник и жаберный аппарат миноги.
1— рот; 2 —глотка; 3— отверстие жаберного мешка в жабер ную, дыхательную трубку; 4 —перегородки между жаберны ми мешками; 5 —жаберный мешок; 6 —кишка; 7 —сердце.
Мышцы. Мускульная система туловища распределена правильными миомерами с зигзагообразными границами между ними. Сложная мускулатура свойственна языку и ротовой воронке.
Органы пищеварения миног
В ротовой воронке и на языке распределяются упомянутые выше зубы, имеющие вид красноватых заостренных конусовидных выступов (рис. 2, 1). По своему морфологическому строению это не настоящие зубы, а лишь бугорки ороговевшего эпителия. Относительно небольшое округлое ротовое отверстие ведет в ротовую полость (рис. 2, 4), которая соединяется с двумя лежащими друг над другом трубками. Верхнюю трубку составляет узкий пищевод (рис. 2, 9); нижняя трубка называется дыхательной (рис. 2, 10); вход в нее прикрывает особая завесообразная складка. Пищевод переходит в слабо обозначенный передний кишечный отдел, заменяющий миноге недостающий желудок. Собственно кишка (рис. 2, 20) без извивов тянется до анального отверстия. На поперечном разрезе просвет кишки кажется по форме полулунным вследствие наличия особой складки, свисающей со спинной стороны кишки в ее полость. Позади сердца на брюшной стороне лежит бурая, суживающаяся кзади печень, замечательная тем, что у взрослой речной миноги она лишена как желчного пузыря, так и соответствующего протока (оба эти образования имеются у личинки миноги). У взрос лой же морской миноги желчный проток зарастает и печень не принимает участия в пищеварении. Селезенка отсутствует.
Органы дыхания миног
Особые жаберные мешки миног открываются не в глоточную область, как у рыб, а в особую дыхательную трубку, лежащую под пищеводом (рис 3 и 4). Она соединена спереди с ротовой полостью, а сзади оканчивается слепо несколько впереди от сердца. Структура каждого жаберного мешка такова: он начинается трубкой на наружной поверхности тела; далее эта трубка расширяется в мешок, имеющий вид двояковыпуклой линзы; внутренняя часть жаберного мешка снова трубчато суживается и сообщается с продольно расположенной дыха тельной трубкой (рис. 4). Расширенная часть жаберного мешка несет складки; на внутренней поверхности этих складок разветвляются тонкие капилляры.
Своеобразное строение дыхательных органов послужило основанием к наименованию миног и миксин мешкожаберными (рис 3).
Органы кровообращения. Сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, причем предсердие лежит несколько слева от желудочка (рис. 2,15,16). Начало аорты, расположенной на брюшной стороне, расширено в луковицу (артериальный конус отсутствует). К предсердию прилегает небольшая венозная пазуха, принимающая главнейшие вены. Воротная система почек отсутствует.
Статья на тему Миноги
Похожие страницы:
Понравилась статья поделись ей
Чего нет у миноги череп
ТЕМА 2. СТРОЕНИЕ РЕЧНОЙ МИНОГИ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Круглоротые, Cyclostomata
Подкласс Миноги, Petromyzones
Представитель — Речная минога, Lampetra fluviatilis L.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Разрезанная в дорзовентральном направлении вдоль средней линии фиксированная в спирте минога.
2. Поперечный разрез миноги в области жаберных мешков.
3. Поперечный разрез миноги в области кишечника.
4. Ванночка.
5. Препарировальные иглы — 2.
6. Ручная лупа 4—6х.
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид миноги и изучить особенности строения внутренних органов сначала на продольном, а затем на поперечных разрезах ее тела. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид миноги сбоку.
2. Расположение внутренних органов на продольном разрезе миноги.
3. Поперечный разрез миноги в области жаберных мешков.
4. Поперечный разрез миноги в области кишки.
Рис. 6. Внешний вид речной миноги :
1 — ротовая (присасывательная) воронка, 2 — непарная ноздря, 3 — глаз, 4 — наружные отверстия жаберных мешков, 5 — органы боковой линии, 6 — анальное отверстие, 7 — мочеполовой сосочек, 8 — спинные плавники, 9 — хвостовой плавник, 10 — миомер, 11 — миосепта
Речная минога имеет удлиненное змеевидное тело, без четких границ разделяющееся на голову, туловище и хвост. Голова и туловище в сечении округлые, а хвост сжат с боков.
Спереди располагается присасывательная ротовая воронка (рис. 6,1), окруженная кожными сосочками и имеющая на внутренней поверхности роговые «зубы» (рис. 7). Расположение и число роговых «зубов» имеют систематическое значение.
Рис. 7. Ротовая воронка речной миноги :
1 — ротовое отверстие, 2 — конец языка, 3 — роговая зубная пластинка на конце языка, 4 — верхняя (надротовая) роговая зубная пластинка, 5 — нижняя (подротовая) роговая зубная пластинка, 6 — верхние губные «зубы», 7 — боковые губные «зубы», 8 — мелкие краевые губные «зубы», 9 — кожистая бахрома краев воронки
В глубине воронки находится ротовое отверстие (рис. 7, 1) и виден конец языка (рис. 7,2), вооруженный сложной роговой зубной пластинкой (рис. 7, 3). На верхней поверхности головы имеется непарная ноздря (рис. 6, 2) и позади нее участок непигментированной кожи в области расположения теменного органа, который служит добавочным светочувствительным органом. Парные глаза (рис. 6, 3), находящиеся по бокам головы, прикрыты полупрозрачной кожей. Позади глаз открывается 7 пар наружных отверстий жаберных мешков (рис. 6, 4). В коже головы и туловища находятся органы боковой линии (рис. 6, 5); они заметны в виде бугорков слизи, прикрывающих наружные отверстия расположенных в толще кожи каналов. На вентральной поверхности тела на границе туловища и хвоста расположено заднепроходное отверстие (рис. 6, 6), а позади него — небольшой мочеполовой сосочек (рис. 6, 7).
На дорзальной поверхности тела находятся два спинных плавника (рис. 6, 8) — остатки непарной плавниковой складки. Задний конец тела окаймлен хвостовым плавником (рис. 6, 9). Осевой скелет разделяет хвостовой плавник на две равные части. Такой первично равнолопастной плавник принадлежит к протоцеркальному типу.
Голая кожа миноги покрыта слизью, обильно выделяемой специальными кожными железами. Чешуи или каких-либо иных элементов наружного скелета кожа не содержит.
Мышцы туловища и хвоста состоят из изогнутых сегментов миомеров (рис. 6, 10), разделенных миосептами (рис. 6, 11). Миомеры становятся хорошо видны, если на небольшом участке тела миноги удалить кожный покров.
СТРОЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Череп миноги, как и всех позвоночных животных, разделяется на два отдела: осевой, или мозговой, череп (neurocranium) и висцеральный (splanchnocranium).
Мозговым черепом называется скелетное образование, защищающее головной мозг и органы чувств. У миноги он представлен корытообразным хрящевым образованием, защищающим головной мозг снизу и с боков (рис. 8, 3; рис. 10, 1); затылочная часть не развивается. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула (рис. 10, 2), а с боков — слуховые капсулы (рис. 10, 3). Боковые стенки мозгового черепа образуют слабо выраженные углубления — глазницы, снизу ограниченные подглазничной дугой (рис. 10, 4).
Рис. 9. Поперечный разрез речной миноги
А — в области жаберных мешков; Б — в области кишки:
1 — хорда, 2 — соединительнотканная оболочка хорды, 3 — хрящевые зачатки верхних дуг, 4 — миомер, 5 — миосепта, 6 — спинной мозг, 7 — спинная аорта, 8 — хрящ языка, 9 — мускулатура языка, 10 — пищевод, 11 — жаберный мешок, 12 — наружное отверстие жаберного мешка, 13 — внутреннее отверстие жаберного мешка, 14 — дыхательная трубка, 15 — брюшная аорта, /6 —кишка, 17 — спиральный клапан, 18 — почка, 18а — мочеточник, 19 — половая железа, 20 — плавниковый луч, 21 — лимфатические полости, 22 — задние кардинальные вены 
Рис. 10. Скелет миноги
А — вид сверху; Б — вид сбоку.
Мозговой череп: 1 — черепная коробка, 2 — обонятельная капсула, 3 — слуховая капсула, 4 — подглазничная дуга. Висцеральный череп: 5 — кольцевой хрящ, 6 — передний верхний хрящ, 7 — задний верхний хрящ, 8 — боковые хрящи, 9 — палочковидные хрящи, 10 — подъязычный хрящ, 11 — жаберная решетка, 12 — околосердечный хрящ. Осевой скелет: 13 — хорда, 14 — зачатки невральных дуг
Висцеральным черепом называются скелетные образования, развивающиеся в стенках переднего отдела пищеварительной трубки. Функционально эти образования представляют собой скелет ротового и жаберного аппаратов. У миноги в состав висцерального черепа входят хрящи, поддерживающие ротовую воронку (рис. 8, 4; рис. 10, 5—9), и язык (рис. 10, 10), а также ажурная хрящевая решетка, поддерживающая область жаберных мешков (ее строение хорошо видно на специально отпрепарированных скелетах, рис. 10, 11). В задней части висцерального черепа располагается околосердечный хрящ (рис. 8, 5; рис. 10, 12), окружающий сердце сзади и с боков и соединяющийся с околожаберной решеткой хрящевыми мостиками.
Плавники миноги поддерживаются тонкими хрящевыми плавниковыми лучами (рис. 9, 20).
Центральная нервная система отчетливо разделяется на головной мозг (рис. 8, 9) и спинной мозг (рис. 8, 10; рис. 9, 6). Спинной мозг имеет лентовидно уплощенную форму, располагается над хордой и прикрыт сверху и с боков соединительнотканной оболочкой хорды.
Наружная непарная ноздря коротким носовым каналом сообщается с округлым темноокрашенным складчатым обонятельным мешком (рис. 8. 11). От обонятельного мешка вниз и назад под головной мозг и передний отдел хорды отходит слепой питуитарный вырост (рис. 8, 12). Питуитарный вырост вместе с носовым каналом служит своеобразной пипеткой, насасывающей и выталкивающей воду из обонятельного мешка.
Позади сердца располагается крупная компактная печень (рис. 8, 17). У взрослых миног, живущих в море, есть желчный пузырь и желчный проток; у особей, которые идут в реки на нерест и перестают питаться, они редуцируются.
Миноги, питаясь, присасываются ротовой воронкой к телу жертвы (рыбы). Роговые «зубы», расположенные на внутренней поверхности ротовой воронки, способствуют более прочному прикреплению миноги. При помощи роговой зубной пластинки на кончике языка минога проделывает отверстие в коже жертвы. Благодаря ритмичным сокращениям мощного мускулистого языка, действующего как поршень, кровь насасывается в ротовую полость и оттуда поступает в пищевод.
У плавающей миноги вода поступает в ротовую полость, оттуда проходит в дыхательную трубку и, пройдя сквозь жаберные мешки, через их наружные отверстия выбрасывается наружу. При этом кислород, растворенный в воде, проникает в капилляры и связывается пигментом крови, а насыщающий венозную кровь углекислый газ переходит в воду и с ней выводится наружу.
В том случае, когда минога питается.(или если она присосалась к какому-либо предмету), ток воды через ротовую полость становится невозможным. Парус при этом закрывает вход в дыхательную трубку, не пропуская воду, а жидкая пища проходит из ротовой полости в пищевод. При этом дыхание осуществляется иным путем: под воздействием мускулатуры стенок тела жаберные мешки сжимаются, и вода выталкивается через наружные жаберные отверстия (активный выдох); далее, благодаря упругости хрящевой жаберной решетки жаберная область снова расширяется, и вода через те же наружные отверстия вновь засасывается в жаберные мешки (пассивный вдох).
Кровеносная система. У круглоротых имеется хорошо развитое сердце, сокращения которого обеспечивают циркуляцию крови по организму. Сердце (cor) расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено от лежащей за ним печени околосердечным хрящом (рис. 8, 5). Сердце миноги двухкамерное: оно состоит из одного предсердия (atrium; рис. 8, 20; рис. 11, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 8, 21; 11, 3), а сзади них расположена венозная пазуха (sinus venosus; рис. 8, 22). Венозная кровь по венам поступает в венозную пазуху, оттуда переходит в предсердие и затем в желудочек. От желудочка отходит мощный артериальный стеол — брюшная аорта (aorta ventralis; рис. 8, 23; рис. 11, 5), разветвляющаяся на приносящие жаберные артерии, по которым венозная кровь поступает в капилляры складок жаберных мешков. Окисленная (артериальная) кровь по выносящим жаберным артериям собирается в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 9, 7; рис. 11, 6) и по ее ответвлениям разносится по всему телу.
Рис 11. Схема кровеносной системы речной миноги (вид с брюшной стороны) :
1 — венозный синус, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 — луковица аорты,
5 — брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями,
6 — спинная аорта, 7 — впадающие в спинную аорту выносящие жаберные артерии, 8 — передняя кардинальная вена, 9 — нижняя яремная вена, 10 — хвостовая вена, 11 — задняя кардинальная вена, 12 — подкишечная вена, 13 — воротная система печени, 14 — печеночная вена
Из переднего отдела тела венозная кровь собирается передними кардинальными венами, а от мощной мускулатуры языка — нижней яремной веной (рис. 11). Хвостовая вена в полости тела разделяется на парные задние кардинальные вены. Кровь от кишечника собирает подкишечная вена; она входит затем в печень и распадается на капилляры (воротная система печени), а печеночные капилляры сливаются в печеночную вену. Все эти крупные вены (передние и задние кардинальные, нижняя яремная, печеночная) впадают в венозную пазуху. Таким образом, у круглоротых, как и у бесчерепных, один круг кровообращения. Полностью кровеносную систему можно видеть лишь на специальных инъецированных препаратах; на рассматриваемых поперечных срезах видны лишь отдельные сосуды (рис. 8 и 9).
Половая железа (рис. 8, 27; рис. 9, 19) непарная, занимает почти всю свободную часть полости тела. Яичники самок хорошо отличимы от семенников самцов по зернистой структуре. Половых протоков нет; половые продукты через разрывы в стенке железы попадают в полость тела, затем через половые поры (отверстия в стенках мочеполового синуса) протекают внутрь мочеполового синуса и через его отверстие выводятся наружу.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Круглоротые — первый класс подтипа позвоночных животных (Vertebrata) — обладают по сравнению с низшими хордовыми (в том числе и бесчерепными) рядом прогрессивных черт строения. Дифференцировка переднего отдела нервной трубки в головной мозг с несколькими морфологически и функционально обособленными отделами приводит к совершенствованию нервного контроля над различными функциями организма, что обеспечивает возможность более активной жизнедеятельности. Обособление головного мозга и органов чувств требует возникновения защитных образований, предохраняющих эти важные органы от механических повреждений. Это обеспечивается формированием хрящевого черепа, отсутствовавшего у низших хордовых животных. Развивающиеся над хордой зачатки верхних дуг позвонков выполняют ту же функцию по отношению к спинному мозгу. Появление висцерального черепа в виде хрящей, поддерживающих ротовую воронку и глотку, способствует переходу к активному питанию и интенсифицирует дыхание. Значительно интенсифицирует дыхательную функцию также и появление специализированных органов дыхания в виде жаберных мешков, увеличивающих возможность активных дыхательных движений.
Многочисленные складки на внутренней поверхности жаберных мешков, имеющей густую сеть капилляров, намного увеличивают общую дыхательную поверхность, а стало быть, и количество поступающего в кровь кислорода.
Интенсификации газо-сбмена как в жабрах, так и в тканях способствует и формирование центрального органа кровообращения — сердца, сокращения которого ведут к более быстрому току крови по сосудам. Наконец, возникает новый тип органов выделения — почки, что отличает круглоротых (как и других позвоночных) от низших хордовых. Мезонефрические (туловищные) почки, функционирующие у взрослых круглоротых, более эффективно справляются с функцией выделения при возросшем уровне обмена веществ, чем, например, нефридиальная система ланцетника. В почках продукты диссимиляции фильтруются не только из полостной жидкости, но и из крови.
По сравнению же с другими классами подтипа позвоночных у круглоротых много примитивных черт, существенно отличающих эту группу от остальных шести классов. К таким признакам относятся отсутствие парных конечностей, сохранение хорды в течение всей жизни и отсутствие сформированных позвонков, простое устройство мозгового черепа, еще открытого сверху и неполностью срастающегося с капсулами органов чувств, отсутствие половых протоков и некоторые другие. Специфические черты круглоротых особенно заметны в строении висцерального черепа и органов дыхания. Из всех позвоночных Животных только у круглоротых жабры имеют энтодермальное происхождение и имеют вид мешков. У рыб же (см. с. 44) жабры эктодермические и образованы множеством жаберных лепестков, прикрепляющихся к элементам висцерального скелета (жаберным дугам) и свободным концом свисающих в полость жаберной щели, через которую идет поток воды. Висцеральный скелет круглоротых представлен хрящевыми образованиями, несущими опорную функцию и не состав ляющими расчлененных подвижных дуг, как у других позвоночных. Соответственно скелет ротового аппарата круглоротых не имеет подвижных челюстей, а скелет жаберного отдела — подвижных жаберных дуг.
Сумма всех этих признаков потребовала выделить круглоротых (включая и ископаемые формы) в особый раздел подтипа позвоночных, который по признаку отсутствия челюстей был назван Agnatha (бесчелюстные), в противоположность разделу Gnathostomata (челюстноротые), включающему остальные классы. Легко видеть, что челюстноротые обладают большими возможностями активизации образа жизни и интенсификации обмена веществ: у них висцеральный скелет помимо выполнения опорной и защитной функций принимает значительно большее участие в активных актах питания (хватательные и иные движения челюстей) и дыхания (движения жаберных дуг, способствующие более активному дыханию). Видимо, это обстоятельство и было причиной того, что в эволюции позвоночных животных группа челюстноротых довольно быстро вытеснила некогда многочисленных бесчелюстных.
Ныне живущие круглоротые заняли особую экологическую нишу (особенно по типу питания), что дало им возможность выйти из конкуренции с челюстноротыми даже при относительно малоактивной жизнедеятельности. В свою очередь экологические особенности этих животных сказались на их строении. Выше уже говорилось, что разделение глотки на собственно глотку и дыхательную трубку у миног связано с особенностями их питания. Таково же приспособительное значение паруса, роговых «зубов» на внутренней поверхности присасывательной воронки, мощного мускулистого языка и т. д. У миксин, которые при питании глубоко «вгрызаются» в тело жертвы, наружные жаберные отверстия прикрыты парными кожными складками, благодаря чему общие жаберные отверстия «отодвигаются» далеко назад. Это позволяет миксинам дышать во время акта питания, который продолжается длительное время.
В особенностях строения современных круглоротых находит свое отражение общая прогрессивная эволюция хордовых, а также адаптация современных форм к специфическим условиям существования и образу жизни. Эта закономерность видна и в других группах позвоночных.
Дополнительная литература
Балабай П. П., Морфология и филогенетическое развитие группы бесчелюстных, Киев, 1956.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., 1947.
Назад
Оглавление
Далее